Azolla (Azolla) – rodzajwodnejpaprociróżnozarodnikowej klasyfikowany do rodziny salwiniowatych. Obejmuje 8 gatunków. Z powodu introdukcji gatunki należące do tego rodzaju rozprzestrzenione są już niemal na całym świecie. W Polsce jeden gatunek występuje jako inwazyjny – azolla drobnaA. filiculoides (podawana była także azolla meksykańskaA. mexicana = A. filiculoides subsp. cristata, ale uznawane jest to za omyłkę).
Rozróżnianie poszczególnych gatunków jest trudne (wymagane jest zastosowanie mikroskopu skaningowego i oznaczanie nieczęstych okazów z organami generatywnymi). Stąd te same nazwy mogą odnosić się do różnych gatunków. Rośliny o dużym znaczeniu ekonomicznym jako zielony nawóz, paszowe, poza tym uprawiane jako ozdobne w stawach i akwariach. Ze względu na znaczenie ekonomiczne rodzaj należy do paproci będących przedmiotem najbardziej intensywnych badań naukowych.
Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów azo – wysychać i olluo – zabijać, co wynika stąd, że rośliny są wrażliwe na wysychanie.
Masowy rozwój azolli 49 milionów lat temu spowodował zmiany w klimacie znane jako epizod Azolla.
Prawie wszystkie gatunki mają liczbę chromosomów 2n=44.
Azolla filiculoidesAzolla pinnataStawy do hodowli azolli w Filipinach
Morfologia
Pokrój
Drobne, delikatne, nieregularnie rozgałęzione pędy ścielące się na powierzchni wody. U form rozgałęzionych osiągają zwykle 1–3 cm długości, u prosto rosnących do 5 cm. Z wierzchu pędy gęsto okryte są liśćmi, od spodu wyrastają korzenie. Pędy są nagie z wyjątkiem górnej powierzchni liści, zielone lub czerwonawe.
Korzenie wyrastają pojedynczo lub w pęczkach (u A. nilotica). Osiągają długość do 5 cm i są zielone (komórki zawierają chloroplasty). Włośniki występują lub nie.
Wyrastają naprzemianlegle po górnej stronie pędu w dwóch prostnicach. Podzielone są na dwa płaty. Górny płat jest asymilacyjny, na brzegu tworzony przez jedną warstwę komórek, ale w części środkowej grubszy. Od spodu z przestworami zawierającymi śluz i liczne wielokomórkowe włoski wśród których żyją sinice z rodzaju Anabaena. Na górnej powierzchni tego płatu liścia rozwijają się 1–2-komórkowe włoski. Dolny płat liścia jest jednowarstwowy, bezbarwny (z wyjątkiem kilku warstw komórek otaczających wiązkę przewodzącą, które mogą zawierać chloroplasty) i unosi się na powierzchni wody.
Sporokarpia, w parach lub rzadziej po cztery, rozwijają się u nasady pierwszych liści starszych rozgałęzień pędów, pod ich dolnymi płatami. Dwuwarstwowa zawijka tworzy ścianę sporokarpu. Dodatkowo górny płat liścia u nasady którego rozwija się sporokarp tworzy jego kapturkowatą okrywę (involucrum).
Sporokarpia zawierające liczne mikrosporangia są duże i kuliste. Sporokarpia z pojedynczym makrosporangium są elipsoidalne i mniejsze. W początkowej fazie rozwoju w każdym sporokarpie na krótkim, ale grubym osadniku powstaje makrospora dzieląca się na 8 komórek macierzystych makrospor. Na tym etapie u nasady osadnika rozwijają się mikrosporangia, które albo zamierają umożliwiając dalszy rozwój makrosporangium, albo przerastają makrosporangium powodując jego obumarcie i zaniknięcie. Jeśli dalszy rozwój makrosporangium przebiega w sposób niezakłócony, to powstają w nim 32 zarodniki, z których dojrzewa jeden jako makrospora. W mikrosporangiach powstają najpierw 32 zarodniki, a po dalszym podziale 64 i wszystkie one dojrzewają. Mikrospory łączą się po 8–12 tworząc tzw. massulę, wypełnioną kilkoma dużymi wakuolami, na szczycie zawierającą haczykowate wyrostki.
Dojrzałe sporokarpia opadają na dno zbiornika i tu rozpuszczeniu ulegają ich ściany. Uwolnione massule unoszone są przez wodę i te z mikrosporami przyczepiają się za pomocą haczyków do massuli zawierającej makrosporę. Wówczas rozwijają się bardzo zredukowane gametofity. Gametofit męski kiełkuje z mikrospor wewnątrz massuli, powstaje pojedyncza plemnia, z której centralnej komórki powstaje 8 komórek macierzystych plemników. Wydostają się one przez ścianę massuli i dokonują zapłodnienia komórki jajowej w rodni rozwijającej się na gametoficie żeńskim wewnątrz makrospory.
Zygota przed pierwszym podziałem wydłuża się i następnie dzieli na cztery komórki. Każda z nich zapoczątkowuje rozwój innego organu. Z dolnych komórek powstaje stopa i korzeń, z górnych pęd i liść. Pierwszy liść otacza zawiązek pędu. W trakcie wzrostu zarodek wydostaje się ze ścian zarodnika i je odrzuca.
Rośliny łatwo rozmnażają się wegetatywnie, rozwijając się z łatwo odłamujących się fragmentów pędów. W ciągu trzech dni w optymalnych warunkach mogą podwoić swoją masę. Generatywnie rozmnażają się rzadko.
Ekologia
Paprocie te rosną na powierzchni wód, zwłaszcza stojących i niewielkich, także w wolno płynących rzekach i starorzeczach.
Systematyka
Pozycja systematyczna według Smitha i in. (2006) i systemu PPG I (2016)
Rodzaj siostrzany wobec salwinii (Salvinia) w obrębie rodziny salwiniowatych (Salviniaceae) w rzędzie salwiniowców (Salviniales) (w innych ujęciach i systemach często podnoszony do rangi odrębnej rodziny Azollaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2: 77 (1903)).
Podział rodzaju
W obrębie rodzaju wyróżniane są dwie sekcje: Azolla i Rhizosperma (Meyen) Mettenius, traktowane czasem jako podrodzaje. Gatunki z sekcji Azolla występują na kontynentach amerykańskich i wyróżniają się rozgałęzieniami dychotomicznymi pędów, obecnością trzech gąbczastych organów pływających w górnej części makrospory oraz obecnością prostych haczyków na powierzchni massuli z mikrosporami. U roślin z sekcji Rhizosperma rozgałęzienia są pierzaste, makrosporokap wyposażony jest w 9 pływaków, a massule z mikrosporangiami mają włoski igiełkowate lub pozbawione są wyrostków. Rodzaj był w dawnych epokach znacznie bardziej zróżnicowany, z kredy znanych jest ok. 30 gatunków azolli.
Azolla bywa uprawiana na polach ryżowych i stosowana jako zielony nawóz. Wiąże się to z tym, że współżyje ona symbiotycznie z sinicami z różnych gatunków (dawniej opisywanych jako Nostoc azollae lub Anabaena azollae), które mają zdolność diazotrofii, tj. przyswajania azotu atmosferycznego. Wiązanie azotu cząsteczkowego przez taki układ ocenia się na 83–125 kg × ha−1 × rok−1 (symbioza na polach ryżowych). Uprawa tych roślin na polach ryżowych, następnie ich odwadnianie i pozwolenie na rozłożenie się maty z pędów azolli użyźnia podłoże do tego stopnia, że przyczyniać się może do 150% wzrostu plonu ryżu. Kilka gatunków jest hodowanych poza tym jako rośliny pastewne służące do karmienia ryb, kaczkowatych i zwierząt gospodarskich. Ze względu na swą oryginalność paprocie te uprawiane są także jako ozdobne w stawach, terrariach i jako rośliny akwariowe.
Azolla afrykańska bywa wprowadzana do zbiorników w celu pokrycia ich matą utrudniającą rozwój larw moskitów roznoszących choroby.
Uprawa i hodowla
Azolla jest wrażliwa na działanie chemicznych środków ochrony roślin. Najlepiej rośnie w klimacie ciepłym. Chłód powoduje przebarwianie się pędów na kolor czerwony, podobnie działa też silne nasłonecznienie i inne czynniki stresowe (zasolenie, niedostatek substancji odżywczych). Rośliny są wrażliwe na niskie temperatury i mróz. Pędy obumierające podczas chłodnych zim, mogą odradzać się wiosną z pąków przeżywających okres niekorzystny na dnie zbiorników.
Ze względu na znaczenie ekonomiczne w pierwszych latach XXI wieku trwały zabiegi hodowlane nad ok. 600 odmianami azolli zmierzające do uzyskania form odpornych na choroby grzybowe, owady, cechujące się większą tolerancją na wyższe i niższe temperatury.
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMID:25923521, PMCID:PMC4418965 [dostęp 2021-02-28](ang.).
12The Pteridophyte Phylogeny Group.A community-derived classification for extant lycophytes and ferns.„Journal of Systematics and Evolution”.54 (6),s.563–603,2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
12Azolla.[w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line].Smithsonian Institution.[dostęp 2016-03-31].
12Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf:A classification for extant ferns.Taxon 55(3): 705–731,2006.[dostęp 2010-05-06].(ang.).
12Azolla Lam., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens Kew [dostęp 2025-11-16].
1234Christopher D.K. Cook i in.:Water plants of the world.Hague:Dr. W. Junk b,v, Publishers,1974,s.86–87.
12ZbigniewZ.MirekZbigniewZ., HalinaH.Piękoś-MirkowaHalinaH., AdamA.ZającAdamA., MariaM.ZającMariaM., Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 39, ISBN978-83-62975-45-7.
↑B. Tokarska-Guzik, Z. Dajdok, M. Zając, A. Zając, A. Urbisz, W. Danielewicz:Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych.Warszawa:Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska,2012. ISBN978-83-62940-34-9.
123456789Thomas A. Lumpkin:Azolla.[w:] Flora of North America [on-line].eFloras.org.[dostęp 2016-03-31].
↑C.C.EvrardC.C., C. VanC.V.HoveC. VanC.V., Taxonomy of the American Azolla Species (Azollaceae): A Critical Review, „Systematics and Geography of Plants”, 74 (2), 2004, s. 301–318, ISSN1374-7886, JSTOR:3668500.
1234567Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło:Rośliny zarodnikowe.Warszawa:Państwowe Wydawnictwo Naukowe,1986,s.787–791. ISBN83-01-04394-6.
12Garrett E.G.E.CrowGarrett E.G.E., C. BarreC.B.HellquistC. BarreC.B., Aquatic and Wetland Plants of Northeastern North America, t. 1, The University of Wisconsin Press, 2000, s. 14, ISBN0-299-16330-X.
12345678K.U. Kramer, R. Viane:Aspelniaceae. W:K.U. Kramer, P.S. Green (red.):The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms.Berlin, Heidelberg, New York:Springer-Verlag,1990,s.57-59. ISBN3-540-51794-4.
12StanisławS.LisowskiStanisławS., Świat roślinny tropików, Poznań: Sorus, 1996, s. 70, ISBN83-85599-78-9.
