Bombus

Bombus
Latreille, 1802
Ilustracja
Przedstawiciel rodzaju: trzmiel ziemny
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Podtyp

tchawkodyszne

Gromada

owady

Rząd

błonkoskrzydłe

Podrząd

trzonkówki

Nadrodzina

pszczoły

Rodzina

pszczołowate

Plemię

trzmielowate(inne języki)

Rodzaj

Bombus

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku
Trzmiel wysuwający trąbkę w kierunku kwiatostanu żurawki
Trzmiele wylatujące z podziemnego gniazda
Trzmiel pokryty pyłkiem

Bombus – rodzaj owadów z rodziny pszczołowatych, obejmujący trzmiele i trzmielce (brzmiki). Mają bardzo duże znaczenie w gospodarce rolnej, ponieważ poszukując pyłku i nektaru, którym się żywią, zapylają wiele gatunków roślin uprawnych, polowych i szklarniowych, oraz dziko rosnących. Niektóre z nich są organizmami modelowymi w badaniach zachowania, fizjologii, strategii żerowania oraz ewolucji relacji społecznych wśród owadów.

Występowanie

Przedstawiciele tego rodzaju występują na większości lądów świata, z wyjątkiem Antarktydy i większości Afryki oraz Azji Mniejszej i nizin Indii. Do Australii i Nowej Zelandii zostały introdukowane. Najliczniejsze są w strefie klimatu umiarkowanego. Wczesna dywersyfikacja gatunków przebiegała początkowo prawdopodobnie w krainie palearktycznej. Są pospolitymi owadami łąk, pól i sadów.

W Polsce stwierdzono występowanie ok. 30 gatunków trzmieli oraz 9 gatunków trzmielców. Dokładna liczba może się wahać w zależności od klasyfikacji takich gatunków jak trzmiel zamaskowany, wielki czy grzbietoplam, które były w przeszłości uznawane za odrębne gatunki lub podgatunki.

Użądlenia

Samice trzmieli (królowa i robotnice) oraz trzmielców mają żądło służące im do obrony. Użądlenia tych owadów są bardzo bolesne. Jednocześnie są one notowane o wiele rzadziej niż np. w przypadku pszczoły miodnej, gdyż trzmiele są od niej o wiele mniej agresywne i rzadziej dochodzi do ich interakcji z człowiekiem. Bardziej narażone na użądlenia mogą być osoby pracujące w szklarniach, gdzie pewne gatunki trzmieli są używane do zapylania upraw. Na ich żądle nie ma haczykowatych zakończeń, dlatego po użądleniu nie pozostaje ono w skórze człowieka. Jad trzmieli ma podobny, choć nie identyczny, skład jak jad pszczoły miodnej. Po użądleniu mogą wystąpić miejscowe obrzęki tkanki podskórnej, a u osób uczulonych – w różnym stopniu nasilone (rzadko silne) objawy wstrząsu anafilaktycznego.

Klasyfikacja

Trzmiele obecnie zaliczane do rodzaju Bombus były przez większość z ostatnich 200 lat zaliczane do dwóch rodzajów: Bombus (sensu stricto) i Psithyrus (rzadziej trzech, jeśli uwzględnić Bombias), klasyfikowanych w obrębie plemienia Bombini. Czasem umieszczano je w obecnie nieuznawanej podrodzinie Bombinae. Kryterium podziału na rodzaje stanowiły różnice w ich morfologii i biologii. Bombus s. str. obejmował owady określane nazwą trzmiele – są to owady eusocjalne, budujące gniazda, natomiast przedstawicieli rodzaju Psithyrus nazwano trzmielcami – to obligatoryjne pasożyty społeczne trzmieli, zewnętrznie bardzo do nich podobne, ale prowadzące odmienną strategię rozrodczą.

Analizy morfologiczne i molekularne wykazały, że tak definiowane plemię Bombini (Bombus i Psithyrus) stanowi takson parafiletyczny. W 1991 roku Paul H. Williams zaproponował włączenie trzmielców do rodzaju Bombus. Liczne badania molekularne wykazały, że trzmiele i trzmielce są ze sobą bardzo blisko spokrewnione. Propozycja Williamsa została szeroko zaakceptowana – trzmielce (Psithyrus) zaliczono do rodzaju Bombus, który stał się taksonem monofiletycznym.

Rodzaj Bombus sensu lato obejmuje ponad 250 gatunków pogrupowanych w podrodzajach. Odkrycie relacji pokrewieństwa pomiędzy tymi podrodzajami było przedmiotem wielu analiz, począwszy od 1880 roku. Liczba proponowanych podrodzajów wynosi około 40. W 2008 roku Wiliams zaproponował podział na 9 monofiletycznych podrodzajów, podając jednocześnie klucz do ich identyfikacji na podstawie cech morfologicznych (odrębnie dla samic i samców). Autor sugeruje również istnienie pomiędzy nimi różnic behawioralnych i ekologicznych (przedstawiona kolejność uwzględnia filogenezę):

Gatunki występujące w Polsce

Trzmiel żółty (Bombus muscorum)
Trzmiel gajowy (Bombus lucorum)
Trzmielec żółty (Bombus campestris)

Trzmiele opisano w osobnym artykule:

 Osobny artykuł: Trzmiel.

Trzmielce opisano w odrębnym artykule:

 Osobny artykuł: Psithyrus.

Zagrożenia i ochrona

Według European Red List of Bees z 2014 roku, ok. 24% europejskich gatunków trzmieli jest zagrożonych wyginięciem (kategorie CR+EN+VU wg IUCN). Ok. 45% europejskich gatunków odnotowuje trend spadkowy liczebności populacji. Do ważnych czynników zagrażających trzmielom należą zmiany klimatu, zmiany zachodzące w rolnictwie, utrata i degradacja siedlisk (w tym utrata bazy pokarmowej i miejsc do gniazdowania), toksyczne działanie pestycydów, choroby pasożytnicze i wirusowe.

Niektóre gatunki trzmieli są hodowane komercyjnie, a kolonie sprzedawane do zapylania upraw. Takie hodowlane trzmiele mogą stanowić zagrożenie dla dzikich populacji na kilka sposobów. Często są one nosicielami pasożytów, którymi (po ucieczce owada ze szklarni lub w przypadku stosowania trzmieli hodowlanych na nieosłoniętych uprawach) mogą zarazić dziko żyjące trzmiele. Krzyżowanie się osobników dzikich i uciekinierów z hodowli prowadzi do wymieszania się puli genowych, niejednokrotnie pomiędzy podgatunkami. Gatunki wprowadzane na tereny, gdzie dotąd nie występowały, mogą po ucieczce z hodowli tworzyć samodzielne populacje i stać się inwazyjne. Sprowadzony do Japonii trzmiel ziemny wypiera inne, rodzime gatunki trzmieli, prawdopodobnie przez konkurencję o pokarm i miejsce do gniazdowania. Dla jednego z japońskich trzmieli, Bombus hypocrita, dodatkowym zagrożeniem ze strony trzmiela ziemnego są kopulacje międzygatunkowe. Jaja B. hypocrita zapłodnione w wyniku takiej międzygatunkowej kopulacji nie rozwijają się, wskutek czego królowe nie są w stanie wyprodukować robotnic i założyć kolonii.

Ochrona trzmieli powinna polegać przede wszystkim na ochronie ich siedlisk, zapewnianiu roślin pokarmowych i naturalnych miejsc do gniazdowania. Stosuje się również sztuczne skrzynki lęgowe. Charakteryzują się one różnym, nie zawsze satysfakcjonującym stopniem zasiedlenia, a ich efektywność może być zależna od jednoczesnej poprawy wiosennej bazy pokarmowej w siedlisku.

Trzmiele w kulturze

Od 1954 roku zagadnienia znaczenia trzmieli w przyrodzie i upowszechniania ich ochrony stały się przedmiotem zainteresowania filatelistyki. Liczne gatunki przedstawiono na znaczkach pocztowych i innych walorach filatelistycznych w 30 krajach. Pierwsze ukazały się w Szwajcarii i Finlandii, a w 1961 w Polsce i byłej Czechosłowacji.

Przypisy

  1. ↑ Bombus, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. 1 2 Aneta Sikora, Pszczoły w mieście : trzmiele Wrocławia, wyd. 1, Wrocław: Stowarzyszenie Natura i Człowiek, 2018, ISBN 978-83-945844-0-5, OCLC 1088968846 [dostęp 2022-12-14].
  3. ↑ Paul Williams, Bumblebees of the world [online], Natural History Museum, London, 3 marca 2000 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  4. 1 2 Wojciech Bresiński, Encyklopedia audiowizualna Britannica. Zoologia. Cz. 2, Poznań: Wydawnictwo Kurpisz, 2006, ISBN 83-60563-14-4.
  5. 1 2 Atsushi Kawakita i inni, Phylogeny, historical biogeography, and character evolution in bumble bees (Bombus: Apidae) based on simultaneous analysis of three nuclear gene sequences, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 31 (2), 2004, s. 799–804, DOI: 10.1016/j.ympev.2003.12.003 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  6. 1 2 3 Pierre Rasmont, Guillaime Ghisbain, Michael Terzo, Bumblebees of Europe and neighbouring regions, Verrières-le-Buisson 2021, ISBN 978-2-913688-38-4, OCLC 1299145852 [dostęp 2022-12-15].
  7. ↑ Silas Bossert, Recognition and identification of bumblebee species in the Bombus lucorum-complex (Hymenoptera, Apidae) – A review and outlook, „Deutsche Entomologische Zeitschrift”, 62 (1), 2015, s. 19–28, DOI: 10.3897/dez.62.9000, ISSN 1860-1324 [dostęp 2022-12-15] (ang.).
  8. 1 2 Hans de Groot, Allergy to bumblebees, „Current Opinion in Allergy & Clinical Immunology”, 6 (4), 2006, s. 294–297, DOI: 10.1097/01.all.0000235905.87676.09, ISSN 1528-4050 [dostęp 2022-12-26] (ang.).
  9. ↑ Donald R. Hoffman, Robert S. Jacobson, Allergens in Hymenoptera venom XXVII: Bumblebee venom allergy and allergens, „Journal of Allergy and Clinical Immunology”, 97 (3), 1996, s. 812–821, DOI: 10.1016/S0091-6749(96)80159-X [dostęp 2022-12-26] (ang.).
  10. ↑ Edward Rudzki, Uczulenie na jad trzmiela, [w:] Alergeny [online], Medycyna Praktyczna, 2009 [dostęp 2021-05-28].
  11. 1 2 3 Paul H. Williams, Sydney A. Cameron, Heather M. Hines, Bjorn Cederberg, Pierre Rasmont, A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus ), „Apidologie”, 39 (1), 2008, s. 46–74, DOI: 10.1051/apido:2007052 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  12. ↑ Paul H. Williams, Phylogenetic relationships among bumble bees (Bombus Latr.): a reappraisal of morphological evidence, „Systematic Entomology”, 19 (4), 1994, s. 327–344, DOI: 10.1111/j.1365-3113.1994.tb00594.x [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  13. 1 2 S.A. Cameron, H.M. Hines, P.H. Williams, A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus), „Biological Journal of the Linnean Society”, 91 (1), 2007, s. 161–188, DOI: 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  14. ↑ ''Bombus'' – Species world-wide listed by old and new subgenera [online], Natural History Museum, London [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  15. 1 2 (PDF) European Red List of Bees [online], ResearchGate [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  16. 1 2 Europejskie trzmiele zagrożone [online], Nauka w Polsce [dostęp 2022-03-12] (pol.).
  17. 1 2 Marcin Kadej: Chcesz pomóc trzmielom? Ratuj siedliska! [online], Uniwersytet Wrocławski, 12 lutego 2019 [dostęp 2022-03-12] (pol.).
  18. ↑ Richard J. Gill, Oscar Ramos-Rodriguez, Nigel E. Raine, Combined pesticide exposure severely affects individual- and colony-level traits in bees, „Nature”, 491 (7422), 2012, s. 105–108, DOI: 10.1038/nature11585, ISSN 1476-4687 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  19. ↑ Helen M. Thompson, Assessing the exposure and toxicity of pesticides to bumblebees (Bombus sp.), „Apidologie”, 32 (4), 2001, s. 305–321, DOI: 10.1051/apido:2001131, ISSN 0044-8435 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  20. ↑ IVAN MEEUS, MARK J.F. BROWN, DIRK C. DE GRAAF, GUY SMAGGHE, Effects of Invasive Parasites on Bumble Bee Declines, „Conservation Biology”, 25 (4), 2011, s. 662–671, DOI: 10.1111/j.1523-1739.2011.01707.x, ISSN 0888-8892 [dostęp 2022-03-12].
  21. ↑ Sheila R. Colla, Michael C. Otterstatter, Robert J. Gegear, James D. Thomson, Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations, „Biological Conservation”, 129 (4), 2006, s. 461–467, DOI: 10.1016/j.biocon.2005.11.013, ISSN 0006-3207 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  22. ↑ F. Bernhard Kraus, H. Szentgyörgyi, E. Rożej, M. Rhode, D. Moroń, Greenhouse bumblebees (Bombus terrestris) spread their genes into the wild, „Conservation Genetics”, 12 (1), 2011, s. 187–192, DOI: 10.1007/s10592-010-0131-7, ISSN 1572-9737 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  23. ↑ Maki N. Inoue, Jun Yokoyama, Izumi Washitani, Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae), „Journal of Insect Conservation”, 12 (2), 2008, s. 135–146, DOI: 10.1007/s10841-007-9071-z, ISSN 1572-9753 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  24. ↑ Yuya Kanbe, Ikuko Okada, Masahiro Yoneda, Koichi Goka, Koji Tsuchida, Interspecific mating of the introduced bumblebee Bombus terrestris and the native Japanese bumblebee Bombus hypocrita sapporoensis results in inviable hybrids, „Naturwissenschaften”, 95 (10), 2008, s. 1003–1008, DOI: 10.1007/s00114-008-0415-7, ISSN 1432-1904 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  25. ↑ Damian Teper, Sezonowa hodowla trzmieli, „Hasło Ogrodnicze”, 10/2007.
  26. ↑ Kevin J. Gaston, Richard M. Smith, Ken Thompson, Philip H. Warren, Urban domestic gardens (II): experimental tests of methods for increasing biodiversity, „Biodiversity & Conservation”, 14 (2), 2005, s. 395, DOI: 10.1007/s10531-004-6066-x, ISSN 1572-9710 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  27. ↑ Ehsan Rahimi, Shahindokht Barghjelveh, Pinliang Dong, How effective are artificial nests in attracting bees? A review, „Journal of Ecology and Environment”, 45 (1), 2021, s. 16, DOI: 10.1186/s41610-021-00192-z, ISSN 2288-1220 [dostęp 2022-03-12].
  28. ↑ M.C. Barron, S.D. Wratten, B.J. Donovan, A four-year investigation into the efficacy of domiciles for enhancement of bumble bee populations, „Agricultural and Forest Entomology”, 2 (2), 2000, s. 141–146, DOI: 10.1046/j.1461-9563.2000.00059.x, ISSN 1461-9555 [dostęp 2022-03-12].
  29. ↑ Wit Chmielewski, Ochrona trzmieli Bombus LATR. (Hymenoptera: Apoidea: Bombinae) jako temat w filatelistyce światowej, „Wiadomości Entomologiczne”, 29 Supl., 2010, s. 119–122 [dostęp 2021-05-28].