Pyłek

Pyłek kwiatowy – powstające z mikrospor roślin nasiennych ziarna pyłku zawierające mocno zredukowany gametofit męski. Powstają w wyniku mikrosporogenezy w woreczkach pyłkowych (mikrosporangiach) męskich organów rozmnażania (pręcików u roślin okrytonasiennych i mikrosporofili u roślin nagonasiennych). Proces przenoszenia ziaren pyłku na żeńskie organy generatywne (słupek u roślin okrytonasiennych lub bezpośrednio na zalążek znajdujący się na łusce nasiennej u nagonasiennych) zwany jest zapyleniem. W jego konsekwencji zawarta w ziarnach pyłku komórka generatywna dokonuje zapłodnienia komórki jajowej zalążka, co prowadzi do powstania zarodka sporofitu.

Nauką zajmującą się badaniem pyłku jest palinologia.

Budowa zewnętrzna

Ziarna pyłku mają najczęściej kształt kulisty lub elipsoidalny, a wielkość ich jest bardzo zróżnicowana. U niezapominajki leśnej ich średnica wynosi zaledwie 0,0003 mm, u dyni zwyczajnej 0,22 mm, a u zostery osiągają nawet do 1 mm długości (w tym wypadku mają osobliwy, nitkowaty kształt). Najczęściej ziarna pyłku mają ok. 0,04 mm średnicy.

Ściana ziaren pyłku jest dwuwarstwowa. Wewnętrzna warstwa zwana jest intyną i zbudowana jest z celulozy. Warstwa zewnętrzna, zwana egzyną, przesycona jest sporopoleniną, nadającą ścianie twardość i trwałość, w tym odporność na gnicie. Egzyny nie rozkłada nawet wodorotlenek potasu i stężony kwas solny i siarkowy. Związek ten nadaje też pyłkowi żółtą barwę, modyfikowaną u wielu grup roślin zawartością także innych barwników (karotenoidów, antocyjanów, antoksantyn). W zewnętrznej ścianie znajduje się jedno lub dwa miejsca zwane aperturami, o cieńszej budowie (czasem zamknięte wieczkiem). Mają one postać bruzdy u starszych linii ewolucyjnych roślin i mniej lub bardziej okrągłych porów u młodszych. Przez aperturę wyrasta łagiewka pyłkowa otoczona intyną. Egzyna jest ścianą o często bogatej i charakterystycznej dla różnych grup systematycznych budowie, podobnie unikatowy i stały kształt mają dla poszczególnych taksonów układy i kształty bruzd i porów. Zwykle egzyna roślin wiatropylnych jest gładka lub słabo zróżnicowana (np. u traw), podczas gdy u roślin owadopylnych jest bardzo różnorodnie urzeźbiona (posiada charakterystyczne układy otworów, okienek i wyrostków). Podczas rozwoju ziaren pyłku, ich ściana zewnętrzna impregnowana jest białkami wytwarzanymi w warstwie wyściełającej (tapetum) pylnika. Białka te pełnią kluczową funkcję w rozpoznawaniu samozgodności i to one właśnie odpowiadają za reakcje alergiczne osób chorujących na pyłkowicę.

U nagonasiennych ściana pyłku formuje dwa worki powietrzne, dzięki którym ziarna pyłku łatwiej rozsiewane są przez wiatr, ponieważ zmniejszają ciężar właściwy zwiększając powierzchnię całkowitą.

Pyłek u większości roślin ma postać luźnego, sypkiego zbioru pojedynczych ziaren (monad). U niektórych roślin wodnych ziarna pyłku są pojedyncze, ale uwalniane są sklejone śluzem w łańcuchy i rurki (np. u żabiściekowatych). U ciborowatych pyłek ma formę pseudomonad – ziarna są pojedyncze, ale dlatego, że trzy z czterech mikrospor degenerują i w zredukowanej postaci zawarte są w ścianie jednej, która się rozwija. U bagnicy torfowej pyłek uwalniany jest parami (diadami). U wielu rodzin, choć zwykle tylko u części przedstawicieli ziarna połączone są po cztery w tetrady (np. u wiechlinowców, storczykowatych, wrzosowatych). Z kolei u storczykowatych i trojeściowatych sklejone są w duże pakiety zwane pyłkowinami.

Budowa wewnętrzna i rozwój ziarna pyłku

Ziarna pyłku obecne u roślin nasiennych powstały w wyniku redukcji pokolenia haploidalnego, którego istnienie u przodków tych roślin i współczesnych roślin zarodnikowych wiąże się z uzależnieniem od obecności wody umożliwiającej kontakt męskich i żeńskich komórek generatywnych. W wyniku redukcji gametofitu (przedrośla) męskiego rozwija się on wewnątrz ścian mikrospory i składa się z kilku komórek.

Nagonasienne

U nagonasiennych w dojrzałej mikrosporze dochodzi do odcięcia jednej lub dwóch drobnych komórek przedroślowych, które zwykle po pewnym czasie zamierają. Potem zachodzi podział na dużą komórkę wegetatywną (łagiewkową) i mniejszą generatywną, sąsiadującą z przedroślowymi i otoczoną z pozostałych stron przez komórkę wegetatywną. Gdy w wyniku zapylenia ziarno pyłku znajdzie się na ośrodku zalążka, jego ściana zewnętrzna pęka i komórka wegetatywna wydłuża się rosnąc w kierunku gametofitu żeńskiego, przekształcając się w łagiewkę pyłkową. Komórka generatywna dzieli się na komórkę trzonową (ścienną) i plemnikotwórczą (generatywną właściwą). Pierwsza pozostaje przy komórkach przedroślowych, a druga, po dotarciu łagiewki do dojrzałej komórki jajowej, dzieli się na dwie komórki plemnikowe, z których jedna dokonuje zapłodnienia a druga degeneruje (obumiera).

Okrytonasienne

U okrytonasiennych rozwój gametofitu męskiego w ziarnie pyłku jest jeszcze bardziej uproszczony. Komórka dzieli się raz mitotycznie jeszcze przed uwolnieniem pyłku z pylników. Czasem dochodzi do dodatkowego podziału (przed skiełkowaniem pyłku) i w efekcie pyłek może być dwu- lub trzyjądrowy. Pierwszy typ pyłku obecny jest u starszych linii rozwojowych okrytonasiennych (np. magnoliowców, jaskrowców, liliowców), pyłek trzyjądrowy występuje zaś m.in. u astrowatych, rdestowatych wiechlinowatych.

Pyłek trafiając na znamię już po kilkunastu sekundach może zmienić kształt. Wydzielana wówczas przez znamię ciecz przylepia pyłek za sprawą siły kapilarnej. Na pyłku powstają smoczkowate wydłużenia, co zwiastuje kiełkowanie łagiewki pyłkowej. Łagiewka wyrasta przez pory (apertury) w egzynie.

Skład chemiczny

Ziarna pyłku wyróżniają się dużą zawartością białek i węglowodanów. Do pierwszych należą globuliny i takie aminokwasy jak: arginina, histydyna, izoleucyna, walina, metionina, tryptofan, leucyna (ich udział w zależności od rodzaju pyłku waha się w granicach 15-40%) oraz wolne aminokwasy i kwasy nukleinowe. Do drugich należą monosacharydy, takie jak: glukoza, fruktoza, ksyloza i arabinoza, oraz polisacharydy takie jak skrobia i celuloza i są one obecne w pyłku w ilości 20-40%. Ta ostatnia buduje ściany komórkowe pyłku wspólnie ze sporopoleniną. Z pierwiastków pyłek zawiera m.in.: krzem, magnez, siarkę, kobalt, sód, żelazo, glin, wapń, mangan, fosfor, srebro, cynk, molibden. Występują w nim witaminy, zwłaszcza B₁, B₂, B₅ (kwas pantotenowy), B₆, B₉ (kwas foliowy), C (kwas askorbinowy). Niektóre pyłki (np. kasztana, wierzby i jabłoni) wyróżniają się dużą ilością witaminy B₇ (biotyny); pyłek kukurydzy zawiera inozytol.

Pierzga, z której wytwarzany jest pyłek pszczeli, ma natomiast nieco inny skład, gdyż w drodze przemian biochemicznych ubywa w niej białka a przybywa aminokwasów.

Funkcja i znaczenie w przyrodzie

Udział w procesie zapładniania roślin

Osobny artykuł: Zapylenie.

Pyłek jako źródło pokarmu

Pyłek jest istotnym pokarmem wielu organizmów, jest m.in. niezbędnym składnikiem w pokarmie pszczołowatych (Apidae). Jedna rodzina pszczoły miodnej w ciągu roku zużywa do własnych celów ok. 30 kg pyłku.

Pyłek jest dla pszczół kluczowym źródłem białek, tłuszczów, soli mineralnych, hormonów wzrostu i witamin, w szczególności D i E.

Pyłek jest źródłem składników odżywczych dla detrytusożerców, niezbędnych do ich rozwoju. Dzięki żerowaniu na pyłku organizmy detrytusożerne wprowadzają do sieci troficznych cenne pierwiastki biogenne. W ten sposób pyłek odgrywa istotną rolę w obiegu materii w ekosystemach oraz pomiędzy ekosystemami.

Znaczenie dla człowieka

Pyłek kwiatowy jest jednym z jadalnych produktów pszczelarskich.
Pyłek może u osób uczulonych powodować alergię (pyłkowicę). Zmiany w środowisku związane z rozwojem cywilizacji powodują wzrost udziału osób cierpiących z powodu alergii i ich udział w populacji na początku XXI wieku wynosił 15–30%, zaś udział osób, u których alergia była reakcją na pyłki kwiatowe, wynosił 10–15%. Choroba ma istotny wpływ na życie osób chorych – osłabiając fizycznie i koncentrację, wiązać się może z koniecznością zmiany stylu życia, stosowania leczenia objawowego i immunoterapii. Reakcje uczuleniowe wywoływane są przez kontakt ze specyficznymi białkami zawartymi w pyłku różnych grup taksonomicznych roślin. Do silnych lub częstych alergenów należy pyłek: leszczyny, olszy, brzozy, traw, szczawiu, bylicy, babek, ambrozji, sosnowatych.
W taksonomii roślin charakterystyczne cechy budowy pyłku (mikromorfologiczne), w tym także analizowane za pomocą mikroskopów elektronowych, odgrywają istotną rolę w klasyfikowaniu roślin. Oznaczanie roślin za pomocą analizy budowy ziarn pyłku jest istotne zwłaszcza w przypadku gatunków morfologicznie podobnych – np. z rodzaju rzęśl (Callitriche).
Ze względu na odporność ziarn pyłku oraz ich charakterystyczną dla poszczególnych taksonów morfologię i rozmiary są one wykorzystywane w tzw. analizie pyłkowej. Polega ona na ilościowym i jakościowym badaniu składu ziarn pyłku w określonych warstwach geologicznych. Pozwala to na śledzenie zmian dawnej szaty roślinnej pod wpływem np. klimatu lub działalności człowieka, kształtowania się zasięgów roślin i ewolucji roślin.
Pyłek zebrany przez pszczoły lub pierzga (pyłek częściowo przetworzony przez pszczoły) jest błędnie uznawany za lek lub specyfik chroniący przed chorobami nowotworowymi.

Historia

Odkrycie znaczenia pyłku dla roślin wiąże się z odkryciem płciowości roślin dokonanym przez Rudolfa Jakoba Camerariusa i ogłoszonym w publikacji De sexu plantarum w 1694. Pierwszych obserwacji mikroskopowych pyłku i opisów jego budowy dokonali Nehemiah Grew (1641–1712) i Marcello Malpighi (1628–1694). W XIX wieku rozwijały się badania nad morfologią pyłku za sprawą głównie takich badaczy jak: Jan Evangelista Purkyně (1787–1869), Hugo von Mohl (1805–1872), Carl Julius Fritzsche (1808–1871) i Hugo Fischer (1865–1939). W latach 30. XIX wieku odkryte zostały ziarna pyłku zachowane w utworach kopalnych pochodzących sprzed czwartorzędu (Heinrich Göppert 1800–1884 i Christian Gottfried Ehrenberg 1795–1876). W XX wieku rozwinęły się badania paleopalinologiczne nad roślinnością dawnych epok, nad morfologią pyłku i jego taksonomią, rozprzestrzenianiem i opadem. Badania pyłku odgrywać zaczęły istotną rolę w taksonomii roślin, archeologii, klimatologii, alergologii, pszczelarstwie i in.

Zobacz też

obnóże

Przypisy

1 2 3 Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Morfologia. Wyd. t. 1, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-13946-3.
1 2 3 4 5 6 7 Zbigniew Podbielkowski: Rozmnażanie się roślin. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1982, s. 235. ISBN 83-02-01456-7.
1 2 3 A.J. Lack, D.E. Evans: Biologia roślin. Krótkie wykłady. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14006-2.
1 2 Wanda Karpowicz: Z ewolucji roślin. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1972, s. 12–13.
1 2 3 4 Madeline M. Harley, Michael S. Zavada: Pollen of the Monocotyledons: selecting characters for cladistic analysis. W: Monocots: Systematics and Evolution. K.L. Wilson, D.A. Morrison (red.). CSIRO, 2000, s. 205.
1 2 Peter H.P.H. Raven Peter H.P.H., Susan E.S.E. Eichhorn Susan E.S.E., Ray F.R.F. Evert Ray F.R.F., Biologia roślin, t. 1, Wydawnictwo Naukowe PWN, 2023, s. 487, ISBN 978-83-01-22896-5 .
1 2 3 AnatolA. Listowski AnatolA., O rozwoju roślin, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1970, s. 243 .
1 2 3 k, Pyłek kwiatowy – pokarm, który jest lekiem - WZP Kraków [online], Wojewódzki Związek Pszczelarzy w Krakowie, 5 czerwca 2024 [dostęp 2024-09-10] (pol.).
1 2 3 MałgorzataM. Gumienna MałgorzataM., Cukier, miód i produkty pszczelarskie, [w:] EwaE. Flaczyk, DanutaD. Górecka, JózefaJ. Korczaka (red.), Towaroznawstwo żywności pochodzenia roślinnego, Poznań: Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, 2011, s. 255, ISBN 978-83-7160-644-1 .
1 2 Mieczysław Lipiński: Pożytki pszczele. Warszawa: PWRiL, 2010, s. 81–83. ISBN 978-83-09-99024-6.
1 2 Michał Filipiak. Pollen Stoichiometry May Influence Detrital Terrestrial and Aquatic Food Webs. „Frontiers in Ecology and Evolution”, 2016. Frontiers. DOI: 10.3389/fevo.2016.00138.
↑ PucP. M. PucP., Characterisation of pollen allergens, „Annals of Agricultural and Environmental Medicine”, 10 (2), 2003, s. 143–149 .
↑ Clive A. Stace: Taksonomia roślin i biosystematyka. Warszawa: Wydawnictwa Naukowe PWN, 1993, s. 105–108. ISBN 83-01-11251-4.
↑ American CancerA.C. Society. American CancerA.C., American Cancer Society complete guide to complementary & alternative cancer therapies, wyd. 2nd ed, Atlanta, Ga.: American Cancer Society, 2009, ISBN 978-0-944235-71-3, OCLC 150366165 [dostęp 2019-07-31] .
↑ AnnaA. Sadowska AnnaA., KazimieraK. Chłopek KazimieraK., Historia badań, [w:] SoniaS. Dybova-Jachowicz, AnnaA. Sadowska (red.), Palinologia, Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, 2003, s. 10–12, ISBN 83-89648-02-4 .

[szwey-1] 1 2 3 Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Morfologia. Wyd. t. 1, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-13946-3.

[podbielkowski-2] 1 2 3 4 5 6 7 Zbigniew Podbielkowski: Rozmnażanie się roślin. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1982, s. 235. ISBN 83-02-01456-7.

[lack-3] 1 2 3 A.J. Lack, D.E. Evans: Biologia roślin. Krótkie wykłady. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14006-2.

[karpowicz-4] 1 2 Wanda Karpowicz: Z ewolucji roślin. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1972, s. 12–13.

[wilson-5] 1 2 3 4 Madeline M. Harley, Michael S. Zavada: Pollen of the Monocotyledons: selecting characters for cladistic analysis. W: Monocots: Systematics and Evolution. K.L. Wilson, D.A. Morrison (red.). CSIRO, 2000, s. 205.

[raven-6] 1 2 Peter H.P.H. Raven Peter H.P.H., Susan E.S.E. Eichhorn Susan E.S.E., Ray F.R.F. Evert Ray F.R.F., Biologia roślin, t. 1, Wydawnictwo Naukowe PWN, 2023, s. 487, ISBN 978-83-01-22896-5 .

[listowski-7] 1 2 3 AnatolA. Listowski AnatolA., O rozwoju roślin, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1970, s. 243 .

[:0-8] 1 2 3 k, Pyłek kwiatowy – pokarm, który jest lekiem - WZP Kraków [online], Wojewódzki Związek Pszczelarzy w Krakowie, 5 czerwca 2024 [dostęp 2024-09-10] (pol.).

[gumienna-9] 1 2 3 MałgorzataM. Gumienna MałgorzataM., Cukier, miód i produkty pszczelarskie, [w:] EwaE. Flaczyk, DanutaD. Górecka, JózefaJ. Korczaka (red.), Towaroznawstwo żywności pochodzenia roślinnego, Poznań: Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, 2011, s. 255, ISBN 978-83-7160-644-1 .

[lipinski-10] 1 2 Mieczysław Lipiński: Pożytki pszczele. Warszawa: PWRiL, 2010, s. 81–83. ISBN 978-83-09-99024-6.

[Filipiak_2016-11] 1 2 Michał Filipiak. Pollen Stoichiometry May Influence Detrital Terrestrial and Aquatic Food Webs. „Frontiers in Ecology and Evolution”, 2016. Frontiers. DOI: 10.3389/fevo.2016.00138.

[puc-12] PucP. M. PucP., Characterisation of pollen allergens, „Annals of Agricultural and Environmental Medicine”, 10 (2), 2003, s. 143–149 .

[stace-13] Clive A. Stace: Taksonomia roślin i biosystematyka. Warszawa: Wydawnictwa Naukowe PWN, 1993, s. 105–108. ISBN 83-01-11251-4.

[14] American CancerA.C. Society. American CancerA.C., American Cancer Society complete guide to complementary & alternative cancer therapies, wyd. 2nd ed, Atlanta, Ga.: American Cancer Society, 2009, ISBN 978-0-944235-71-3, OCLC 150366165 [dostęp 2019-07-31] .

[15] AnnaA. Sadowska AnnaA., KazimieraK. Chłopek KazimieraK., Historia badań, [w:] SoniaS. Dybova-Jachowicz, AnnaA. Sadowska (red.), Palinologia, Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, 2003, s. 10–12, ISBN 83-89648-02-4 .