Widłaki

Widłaki
Ilustracja
Widłak goździsty
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

widłaki

Nazwa systematyczna
Lycopodiopsida Bartl.
Ord. Nat. Pl.: 14, 19. Sep 1830
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Widliczka ostrozębna
Poryblin jeziorny

Widłaki, lykopodiofity, widłakowe (Lycopodiophyta lub Lycopodiopsida) – w zależności od systemu klasyfikacyjnego gromada lub klasa roślin naczyniowych licząca współcześnie około 1100–1200 gatunków. Współcześnie są to niepozorne rośliny zielne, ale w przeszłości była to zróżnicowana grupa z przedstawicielami drzewiastymi osiągającymi 30 m wysokości i 2 m średnicy pnia. Widłaki cechują się następującymi apomorfiami: korzenie rozgałęziają się dychotomicznie i tylko na szczycie (brak korzeni bocznych), wykształceniem liści (mikrofili) na pędach sporofitu, umieszczeniem zarodni produkujących mejospory na górnej stronie liści lub też w kącie tych liści.

Morfologia

Pokrój
Współczesne widłaki są niepozornymi, zimozielonymi roślinami zielnymi. W przeszłości były wśród nich potężne rośliny, np. lepidodendrony osiągające 30 m wysokości. Widłaki mają widlasto rozgałęzione pędy pokryte drobnymi listkami i korzenie, które rozgałęziają się dychotomicznie i nie tworzą korzeni bocznych.
Liście
Liście widłaków, nazywane mikrofilami, są prawdopodobnie tworem filogenetycznie niezależnym od liści innych roślin naczyniowych. Brak luk liściowych w walcu osiowym przemawia za tym, że są to wyrostki łodygi zaopatrywane przez wyrosty protosteli. W liściach tych znajduje się tylko jedna, nierozgałęziona wiązka przewodząca.

Pochodzenie i systematyka

Widłaki stanowią najstarszą przetrwałą linię rozwojową roślin naczyniowych. Wyodrębniły się ok. 400 milionów lat temu, we wczesnym dewonie lub może nawet w sylurze, po oddzieleniu się linii rozwojowej ryniofitów Rhyniophyta, gdy niezróżnicowane jeszcze były rośliny nasienne i paprotniki – stanowią zatem klad siostrzany w stosunku do paprotników i roślin nasiennych (Euphyllophyta). Ponad 300 milionów lat temu widłaki dominowały na Ziemi. Widłakowe w erze paleozoicznej wykształciły rozmaitość form, w tym o wielometrowych rozmiarach. W końcu pensylwanu nastąpiło wymieranie widłaków.

Najstarszą grupą wśród szeroko ujmowanych widłaków są prawdopodobnie parafiletyczne zosterofilofity Zosterophyllopsida – rośliny pozbawione liści (mikrofili), ale z bocznie położonymi jak u innych widłaków zarodniami, które wyewoluowały w sylurze i znane są z dewonu, najwyraźniej wymierając z jego końcem tj. przed ponad 360 milionami lat. Kolejną grupą kopalną także powstałą jeszcze w sylurze i wymarłą w dewonie były prawidłakowce Drepanophyllales. W dewonie różnicowały się kolejne rzędy widłaków: pralepidodendronowce Protolepidodendronales, widłakowce Lycopodiales, widliczkowce Selaginellales i poryblinowce Isoetales. Przedstawiciele trzech ostatnich z wymienionych rzędów przetrwali do czasów współczesnych.

Pozycja i podział współczesnych widłaków według Ruggiero i in. (2015) oraz PPG I (2016)

Królestwo rośliny (Plantae), podkrólestwo Viridiplantae, infrakrólestwo Streptophyta, gromada Tracheophyta

Pozycja i podział współczesnych widłaków według Pryer i in. (2004)

Królestwo rośliny Plantae, gromada widłaki Lycopodiophyta D.H. Scott, Stud. Foss. Pl., ed. 2: 616, 617. Mai 1909:

Ochrona

W Polsce ochroną gatunkową objęte są wszystkie gatunki: widłaki z rodziny widłakowatych (Lycopodiaceae), z rodzaju widliczka (Selaginella), a także poryblin kolczasty (Isoëtes echinospora) i poryblin jeziorny (Isoëtes lacustris).

Przypisy

  1. 1 2 Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. 1 2 The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
  3. ↑ Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland, New York Botanical Garden. [dostęp 2020-09-26].
  4. ↑ Ewa Szczęśniak, Edyta M. Gola, Elżbieta Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 [dostęp 2024-02-09].
  5. 1 2 3 Lycophyta: Systematics. University of California. [dostęp 2009-11-15]. (ang.).
  6. ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 973. ISBN 83-214-1305-6.
  7. 1 2 3 4 Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London i in.: Elsevier, 2010, s. 82–88. ISBN 978-0-12-374380-0.
  8. 1 2 3 Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, And Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences. [w:] American Journal of Botany 91(10): 1582–1598 [on-line]. 2004. [dostęp 2010-09-15]. (ang.).
  9. ↑ Michael G. Simpson: Plant Systematics. Elsevier, 2019, s. 207-211. ISBN 978-0-12-812628-8.
  10. ↑ Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: PWN, 2002. ISBN 83-01-13825-4.
  11. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731 dostęp online
  12. 1 2 K.J. Willis, J.C. McElwain: The Evolution of Plants. Oxford: Oxford University Press, 2010, s. 116. ISBN 978-0-19-850065-0.