Pholisma

*Pholisma*
	; Pholisma arenarium
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	ogórecznikowce
Rodzina	Ehretiaceae
Rodzaj	Pholisma
	Nazwa systematyczna
	Pholisma Nutt. ex Hook.; Hooker's Icon. Pl. 7: t. 626 (1844)
	Typ nomenklatoryczny
	Pholisma arenarium Nutt. ex Hook.
Synonimy
	Ammobroma Torr.
	Ammobroma Torr.
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Pholisma Nutt. ex Hook. − rodzaj roślin pasożytniczych z rodziny Ehretiaceae, w niektórych ujęciach zaliczany do rodzin Lennoaceae lub ogórecznikowatych. Należą do niego trzy gatunki, zasiedlające pustynie i półpustynie w południowo-zachodniej Ameryce Północnej, na obszarze od Arizony i Kalifornii do północnego Meksyku.

Nazwa naukowa rodzaju pochodzi od greckiego słowa φωλιά (folia – gniazdo) lub φολίς (folis – łuska).

Morfologia

Pokrój: Wieloletnie, gruboszowate, pasożytnicze rośliny zielne. Uznawane za rośliny bezzieleniowe, aczkolwiek u roślin z gatunku Pholisma arenarium odkryto obecność chlorofilu A.

Pędy: Całkowicie lub niemal całkowicie podziemne, osiągające do 1,5 m długości i 5 cm średnicy. Wierzchołkowo niekiedy powiększone, tworzące grzybopodobny organ, na którym wyrasta kwiatostan.

Korzenie: Rośliny tworzą długie, rozchodzące się poziomo korzenie pilotowe, z których, po kontakcie z korzeniami rośliny żywicielskiej, wyrastają krótkie, nierozgałęzione i smukłe korzenie ssawkowe, tworzące finalnie masywny i nieregularny organ ssawkowy.

Liście: Znacznie zredukowane, długości 5–25 mm, równowąskie do deltowatych, łuskowate, naprzemianległe, ułożone spiralnie, pozbawione przylistków, proste, całobrzegie, pokryte włoskami gruczołowymi.

Kwiaty: Szypułkowe lub siedzące, obupłciowe, zebrane w zróżnicowane wierzchotki lub kłosy, główkowate (kulistawe). Długość głównej osi oraz poziom rozgałęzienia kwiatostanu różni się między gatunkami. Najbardziej zaawansowany kwiatostan roślin z gatunku Pholisma sonorae jest dużą, wklęsłą i bocznie rozszerzoną główką, z pozoru przypominającą grzyb. Pęd kwiatostanowy rośnie w miarę zasypywania przez piasek, utrzymując kwiatostan powyżej poziomu gruntu, mogąc osiągnąć długość nawet 2 metrów. Okwiat promienisty lub nieco grzbiecisty, zwykle (4)5–9(10)-krotny. Liczba działek kielicha i pręcików jest niekiedy mniejsza od liczby płatków korony. Kielich rurkowaty lub o działkach zrośniętych przynajmniej u nasady, pokrytych włoskami gruczołowymi, trwały. Płatki korony liliowe do niebieskawofioletowych, różowych lub fiołkoworóżowych, niekiedy o białych brzegach, zrośnięte na większości swojej długości, łatki zwinięte do wewnątrz, stykające się. Pręciki zrosłe z rurką korony, położone w jednym rzędzie, naprzemianlegle z łatkami, wzniesione. Pylniki pękające przez podłużne szczeliny. Miodniki nieobecne. Zalążnia górna, powstaje z 5–17 owocolistków tworzących komory przedzielone fałszywymi przegrodami. W każdej fałszywej komorze rozwija się pojedynczy zalążek. Szyjka słupka prosta.

Owoce: Torebkopodobne, nieregularnie pękające przez poprzeczną szczelinę nieco poniżej połowy ich długości. Nasiona drobne, długości 0,5–1 mm, osadzone w stwardniałej tkance zalążni tworzącej pestkę.

Biologia i ekologia

Rozwój: Po przekwitnięciu rośliny całkowicie obumierają, odradzając się z niezróżnicowanej tkanki pozostałej w miejscu zakażenia rośliny żywicielskiej.

Kwiaty Pholisma sonorae zapylane są przez owady, takie jak grzebaczowate z gatunku Bembix rugosa, bujankowate z rodzaju Aphoebantus oraz kuczmanowate z gatunku Leptoconops californiensis.

U Pholisma sonorae zaobserwowano, że owocostany odrywają się od rośliny i są przenoszone przez wiatr, a następnie rozpadają się podczas upadku na ziemię. Zaobserwowano, że fragmenty owocostanów zbierane są przez mrówki żniwiarskie (zbierające i przenoszące do swoich gniazd nasiona).

Siedlisko: Występują na wydmach (śródlądowych i przybrzeżnych) oraz innych obszarach piaszczystych, czasami na pustyniach (Sonora i Mojave), rzadziej w ciernistych formacjach zaroślowych na zboczach gór.

Interakcje międzygatunkowe: Roślinami żywicielskimi są przedstawiciele astrowatych, ogórecznikowatych, nocnicowatych, rdestowatych, parolistowatych, a także należące do tej samej rodziny co Pholisma rośliny z rodzaju Tiquilia. Szczególnie często pasożytują na trójskrzynach i ambrozjach. Rośliny poszczególnych populacji pasożytują na ogół tylko na jednym lub dwóch gatunkach roślin żywicielskich, nawet jeśli występują inni potencjalni żywiciele. Fakt, że zarażone pasożytami rośliny żywicielskie wyglądają zupełnie zdrowo, wzbudził spekulacje, że Pholisma mogą wchłaniać wilgoć poprzez liczne aparaty szparkowe, przekazując jej część swoim gospodarzom przez haustoria. Hipoteza ta, wskazująca na częściowo symbiotyczny związek między pasożytem a żywicielem, nie została jednak dotychczas dostatecznie zbadana.

Pędy Pholisma są źródłem pożywienia i wody dla zajęcy wielkouchych.

Genetyka: Podstawowa liczba chromosomów x wynosi 9. Wszystkie gatunki są tetraploidami, o liczbie 2n równej 36.

Systematyka

Pozycja systematyczna: Według Angiosperm Phylogeny Website rodzaj zaliczany do plemienia Pholismateae w rodzinie Ehretiaceae z rzędu ogórecznikowców (Boraginales).

W innych ujęciach zaliczany do rodziny Lennoaceae lub do rodziny ogórecznikowatych, w tym do wyróżnianej w jej ramach podrodziny Lennooideae.

Wykaz gatunków

Pholisma arenarium Nutt.
Pholisma culiacana (Dressler & Kuijt) Yatsk.
Pholisma sonorae (Torr.) Yatsk.

Zastosowanie użytkowe

Mięsiste, słodkawe, podziemne pędy Pholisma były zbierane przez rdzenne plemiona południowo-zachodniej Ameryki Północnej i spożywane surowe, gotowane, pieczone lub suszone. Szczególnie istotną rolę spożywczą odgrywał gatunek Pholisma sonorae, zwany przez miejscowych Meksykanów „camote de los medanos” (batat z wydm). Ze zmielonych, suszonych kawałków pędów Pholisma sonorae oraz nasion jadłoszynu przygotowywano mąkę. Próby uprawy tego gatunku nie powiodły się.

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
1 2 Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2024-07-07] (ang.).
1 2 3 4 5 Plants of the World Online. The Royal Botanic Gardens, Kew, 2019. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).
↑ Farr E. R., Zijlstra G. (ed.): Index Nominum Genericorum (Plantarum). Smithsonian Institution, 1996–. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).
1 2 USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. 2020. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).
↑ Umberto Quattrocchi: CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. T. 3 (M-Q). CRC Press, 2000, s. 2047. ISBN 0-8493-2676-1. (ang.).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 V. Bittrich: Lennoaceae. W: Klaus Kubitzki, Joachim W. Kadereit, Volker Bittrich: The Families and Genera of Vascular Plants. T. 14: Flowering Plants. Eudicots: Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, Vahliaceae. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2016, s. 257–261. DOI: 10.1007/978-3-319-28534-4. ISBN 978-3-319-28534-4. (ang.).
↑ Job Kuijt. Parasitism in Pholisma (Lennoaceae). I. External Morphology of Subterranean Organs. „American Journal of Botany”. 53 (1), s. 82, 1966. DOI: 10.2307/2439927. (ang.).
1 2 3 Heide-Jørgensen Henning: Parasitic Flowering Plants. Brill, 2008, s. 210-213. ISBN 978-90-474-3359-0.
↑ W.D. Wiesenborn. Insects on Pholisma sonorae (Lennoaceae) flowers and their conspecific pollen loads. „Madroño”. 50 (2), s. 110-114, 2003. (ang.).
↑ Mabberley D. J.: The Plant-Book: A Portable Dictionary of the Vascular Plants. Cambridge University Press, 1997, s. 549-550. ISBN 978-0-521-41421-0.
1 2 Hodgson Wendy S.: Food Plants of the Sonoran Desert. University of Arizona Press, 2015, s. 206. ISBN 978-0-8165-3283-4.
↑ Brands, S.J. (ed.): The Taxonomicon. 1989–. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] 1 2 Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2024-07-07] (ang.).

[kew-3] 1 2 3 4 5 Plants of the World Online. The Royal Botanic Gardens, Kew, 2019. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).

[ing-4] Farr E. R., Zijlstra G. (ed.): Index Nominum Genericorum (Plantarum). Smithsonian Institution, 1996–. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).

[grin-5] 1 2 USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. 2020. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).

[crc-6] Umberto Quattrocchi: CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. T. 3 (M-Q). CRC Press, 2000, s. 2047. ISBN 0-8493-2676-1. (ang.).

[kub-7] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 V. Bittrich: Lennoaceae. W: Klaus Kubitzki, Joachim W. Kadereit, Volker Bittrich: The Families and Genera of Vascular Plants. T. 14: Flowering Plants. Eudicots: Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, Vahliaceae. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2016, s. 257–261. DOI: 10.1007/978-3-319-28534-4. ISBN 978-3-319-28534-4. (ang.).

[kuijt-8] Job Kuijt. Parasitism in Pholisma (Lennoaceae). I. External Morphology of Subterranean Organs. „American Journal of Botany”. 53 (1), s. 82, 1966. DOI: 10.2307/2439927. (ang.).

[para-9] 1 2 3 Heide-Jørgensen Henning: Parasitic Flowering Plants. Brill, 2008, s. 210-213. ISBN 978-90-474-3359-0.

[zap-10] W.D. Wiesenborn. Insects on Pholisma sonorae (Lennoaceae) flowers and their conspecific pollen loads. „Madroño”. 50 (2), s. 110-114, 2003. (ang.).

[mabb-11] Mabberley D. J.: The Plant-Book: A Portable Dictionary of the Vascular Plants. Cambridge University Press, 1997, s. 549-550. ISBN 978-0-521-41421-0.

[food-12] 1 2 Hodgson Wendy S.: Food Plants of the Sonoran Desert. University of Arizona Press, 2015, s. 206. ISBN 978-0-8165-3283-4.

[tax-13] Brands, S.J. (ed.): The Taxonomicon. 1989–. [dostęp 2024-07-07]. (ang.).