Szakłakowate

Szakłakowate

Szakłak pospolity
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	różopodobne
Rząd	różowce
Rodzina	szakłakowate
Nazwa systematyczna
Rhamnaceae L. Gen. Pl.: 376. 4 Aug 1789
Zasięg
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Szakłakowate (Rhamnaceae L.) – rodzina roślin należąca do rzędu różowców. Obejmuje ok. 50–52 rodzaje roślin z ok. 1050 gatunkami. Rodzina jest niemal kosmopolityczna, przy czym największe zróżnicowanie jej przedstawicieli występuje na obszarze międzyzwrotnikowym. Brak jej przedstawicieli tylko na pustyniach i w strefie arktycznej. We florze Polski występują dwa rodzaje tej rodziny – kruszyna (Frangula) i szakłak (Rhamnus).

Rośliny zawierają często glikozydy antrachinonowe i alkaloidy. U szeregu rodzajów na korzeniach wykształcają się brodawki korzeniowe, w których żyją promieniowce z rodzaju Frankia, mające zdolność asymilowania wolnego (atmosferycznego) azotu.

Drewno niektórych przedstawicieli (Alphitonia, Colubrina, howenia Hovenia i głożyna Ziziphus) jest cenionym surowcem konstrukcyjnym i stosowanym do wyrobu mebli, instrumentów muzycznych i w rzeźbiarstwie. Phylica arborea jest jedynym rodzimym gatunkiem dostarczającym drewna na archipelagu Tristan da Cunha. Z owoców i kory różnych gatunków szakłaków Rhamnus wytwarza się barwniki. Owoce głożyny pospolitej są jadalne, a w przypadku howenii słodkiej spożywane są mięśniejące szypułki owoców. Liczne gatunki z rodzajów prusznik Ceanothus, howenia Hovenia, prusznik Paliurus, Pomaderris, kollecja Colletia i szakłak uprawiane są jako rośliny ozdobne. Rośliny z szeregu rodzajów (np. kruszyna Frangula, Colubrina, Karwinskia) wykorzystywane są w lecznictwie. Węgiel drzewny z kruszyny pospolitej stosowany był do wyrobu prochu.

Morfologia

Pokrój

Drzewa, krzewy i pnącza (owijające się (Berchemia) i wytwarzające wąsy czepne (Gouania) lub haki (Ventilago)), wyjątkowo (rodzaj Crumenaria) rośliny zielne. Często pędy uzbrojone są w ciernie powstające ze zmodyfikowanych pędów i przylistków.

Liście

Zwykle opadające zimą, rzadziej zimozielone, zazwyczaj skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe, czasem na krótkopędach skupione w pęczki. Przylistki są zwykle obecne (brak ich tylko u większości gatunków z rodzaju filika Phylica), wolne lub zrośnięte, zwykle drobne i opadające, czasem zmodyfikowane w ciernie. Ogonki liściowe są zwykle także obecne (brak ich i liście są siedzące u Condalia). Czasem blaszka liściowa bywa silnie zredukowana i funkcje asymilacyjne pełnią także pędy. Liście są pojedyncze, całobrzegie lub ząbkowane, użyłkowane pierzasto, często z nasady blaszki odchodzą trzy lub pięć głównych wiązek przewodzących.

Kwiaty

Zwykle drobne (poniżej 6 mm średnicy), promieniste i obupłciowe, rzadziej jednopłciowe. Zebrane są w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotkowate kwiatostany, czasem grona lub zredukowane do pęczków lub pojedynczych kwiatów. Hypancjum zwykle miseczkowate do rurkowatego. Działek kielicha jest 4–5, są one zwykle grube i często szybko opadają. Płatki korony w liczbie 4–5 (czasem brak) są drobne (często mniejsze od działek), często kapturkowate, zagięte nad pręcikami. Pręcików jest 4–5, wyrastają naprzeciw płatków, a ich nitki przyrastają do nasad płatków. Pylniki są drobne i pękają podłużnymi pęknięciami. Zalążnia jest górna do dolnej, z jednego do czterech owocolistków, z odpowiednią liczbą komór, często otoczona pierścieniem dysku miodnikowego. W każdej z komór rozwijają się pojedyncze (dwa tylko u Karwinskia), anatropowe i centralnie położone zalążki. Szyjki słupka dwie do czterech, wolne lub zrośnięte w różnym stopniu.

Owoce

Najczęściej mięsiste pestkowce, rzadziej orzeszki i torebki (często oskrzydlone – skrzydlaki).

Systematyka

Rodzina w dawniejszych systemach (np. Englera) klasyfikowana była w rzędzie szakłakowców Rhamnales wspólnie z winoroślowatymi Vitaceae i nałużynowatymi Leeaceae. W systemie Cronquista z 1988 pozostała jedyną rodziną w rzędzie szakłakowców (pozostałe rodziny uznawane za blisko spokrewnione przeniesiono do odrębnego rzędu winoroślowców Vitales). W systemie Thorne’a łączona była z oliwnikowatymi Elaeagnaceae. Rozważano jej przynależność do takich rzędów jak: dławiszowce Celastrales, pokrzywowce Urticales i wilczomleczowce Euphorbiales. W końcu analizy molekularne ujawniły jej siostrzaną pozycję w stosunku do rodzin oliwnikowatych Elaeagnaceae, Dirachmaceae i Barbeyaceae w obrębie rzędu różowców Rosales, do którego jest zaliczana od systemu APG II z 2003.

Najstarsze skamieniałości przedstawicieli rodziny datowane są na 90 milionów lat.

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Podział systematyczny rodziny

W obrębie rodziny wyróżnia się trzy główne grupy, w tym dwie tradycyjnie wyróżniane podrodziny Rhamnoideae i Ziziphoideae oraz grupę Ampeloziziphoids obejmującą trzy monotypowe plemiona Ampelozizypheae, Bathiorhamneae, Doerpfeldieae. W obrębie Rhamnoideae wyróżniane są trzy plemiona, w obrębie Ziziphoideae – pięć. Szereg rodzajów ma niepewną pozycję w tej klasyfikacji i przypisane są one prowizorycznie jako rodzaje incertae sedis do różnych podrodzin:

Podrodzina Rhamnoideae Eaton

Plemię Ventilagineae Bentham & J.D. Hooker

• Smythea A. Gray
• Ventilago Gaertner

Plemię Rhamneae Horaninow

• Atadinus Rafinesque
• Auerodendron Urban
• Berchemia Candolle
• Berchemiella Nakai
• Condalia Cavanilles
• Dallachya F. Mueller
• Endotropis Rafinesque
• Frangula Miller – kruszyna
• Karwinskia Zuccarini
• Krugiodendron Urban
• Reynosia Grisebach
• Rhamnella Miquel
• Rhamnidium Reissek
• Rhamnus L. – szakłak
• Sageretia Brongniart
• Scutia Brongniart

Plemię Maesopsideae Engler & Weberbauer

• Maesopsis Engler

incertae sedis:

• Ventia Hauenschild
• Pseudoziziphus Hauenschild

Podrodzina Ziziphoideae Luersson

Plemię Pomaderreae Endlicher

• Blackallia C.A. Gardner
• Cryptandra Smith
• Papistylus Kellerman et al.
• Polianthion Thiele
• Pomaderris Labillardière
• Serichnos Thiele
• Siegfriedia C.A. Gardner
• Spyridium Fenzl
• Stenanthemum Reissek
• Trymalium Fenzl

Plemię Colletieae Endlicher

• Adolphia Meisner
• Colletia Jussieu – kollecja
• Discaria Hooker
• Kentrothamnus Suessenguth & Overkott
• Ochetophila Endlicher
• Retanilla (Candolle) Brongniart
• Trevoa Miers

Plemię Phylicieae Endlicher

• Ceanothus L. – prusznik
• Nesiota Bentham & J.D. Hooker
• Noltea Reichenbach
• Phylica L. – filika
• Trichocephalus Brongniart

Plemię Gouanieae Reichenbach

• Alvimiantha Grey-Wilson
• Crumenaria Martius
• Gouania Jacquin
• Helinus Endlicher
• Pleuranthodes A. Weberbauer
• Reissekia Endlicher

Plemię Paliureae Endlicher

• Hovenia Thunberg – howenia
• Paliurus Miller – dwukolczak
• Ziziphus Miller – głożyna

incertae sedis:

• Alphitonia Endlicher
• Araracuara Fernandez Alonso
• Colubrina Brongniart
• Emmenosperma F. Mueller
• Granitites B.L. Rye
• Jaffrea H.C. Hopkins & Pillon
• Lasiodiscus J.D. Hooker
• Sarcomphalus P. Browne
• Schistocarpaea F. Mueller

Grupa Ampeloziziphoids

• Ampelozizyphus Ducke
• Bathiorhamnus Capuron
• Doerpfeldia Urban

Przypisy