A piabanha-do-jequitinhonha (nome científico: Brycon howesi) é um espécie de peixecaraciforme da família dos briconídeos (Bryconidae) e do gêneroBrycon. É endêmica da bacia do rio Jequitinhonha, em Minas Gerais, descrita formalmente em 2017 após uma revisão taxonômica que demonstrou que populações anteriormente atribuídas a outras espécies do gênero Brycon representavam uma linhagem distinta. Trata-se de um peixe de médio a grande porte, que pode ultrapassar 34 centímetros de comprimento padrão, caracterizado pela presença de manchas escuras na região umeral e no pedúnculo caudal, além de uma marca em forma de "V" na nadadeira caudal, compartilhada apenas com seu parente mais próximo, Brycon insignis.
A espécie habita rios de médio e grande porte, incluindo tributários de águas claras e escuras inseridos nos domínios do Cerrado e da Mata Atlântica. É considerada migradora e apresenta dieta predominantemente insetívora, embora demonstre ampla plasticidade comportamental. Estudos realizados no Parque Estadual do Rio Preto revelaram diferentes estratégias de forrageio, incluindo alimentação superficial, exploração do substrato e caça ativa de pequenos peixes, além de comportamentos complexos como caça cooperativa e associações alimentares com outras espécies. Também apresenta organização social em cardumes e variações sazonais no comportamento alimentar e agonístico.
A bacia do Jequitinhonha vem sendo submetida há séculos a impactos associados ao garimpo, mineração, desmatamento, assoreamento e construção de barragens, fatores que podem comprometer a viabilidade de suas populações. Embora ainda ocorra em diversas localidades da bacia e possua populações aparentemente saudáveis em áreas protegidas, como o Parque Estadual do Rio Preto, a espécie é considerada quase ameaçada (NT) pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), principalmente em razão da degradação contínua de seus habitats e dos potenciais efeitos da fragmentação fluvial sobre seus deslocamentos migratórios.
Etimologia
O nome popularpiabanha deriva do tupipia'wãya, com o significado de "peixe da família dos caracídeos", formado pela composição de pi'awa ("piaba") e 'ãya ("dente"). Foi registrado pela primeira vez em 1806, sob a forma pirabanha, por Auguste de Saint-Hilaire durante suas viagens pelo interior do Brasil, aparentemente em referência a exemplares provenientes da bacia do Jequitinhonha. O nome genérico Brycon deriva do grego brykō / brykomai (βρύκω / βρύκομαι), com o sentido de "morder" ou "roer". O epíteto específicohowesi homenageia o ictiólogo britânico Gordon J. Howes(1938–2013), em reconhecimento às suas contribuições para o estudo da sistemática do gênero Brycon e para a ictiologia em geral.
Taxonomia e sistemática
A piabanha-do-jequitinhonha (Brycon howesi) foi descrita por Lima em 2017 durante uma revisão taxonômica abrangente do gênero Brycon. Antes de sua descrição formal, exemplares da espécie haviam sido atribuídos incorretamente a diferentes táxons, incluindo Chalceus opalinus, Brycon insignis, B. opalinus e B. devillei. Estudos morfológicos demonstraram que as populações da bacia do rio Jequitinhonha representavam uma linhagem distinta, levando ao reconhecimento da piabanha-do-jequitinhonha como espécie válida. A espécie apresenta maior afinidade morfológica com B. insignis, da bacia do rio Paraíba do Sul, compartilhando com ela uma característica mancha em forma de "V" na nadadeira caudal. Entretanto, diferencia-se por possuir menor número de escamas na linha lateral, menor número de séries de escamas acima e abaixo da linha lateral e um focinho proporcionalmente mais arredondado. A análise de material histórico revelou ainda que exemplares anteriormente considerados pertencentes a B. insignis na bacia do Jequitinhonha correspondiam, na realidade, à piabanha-do-jequitinhonha, restringindo a distribuição de B. insignis à bacia do Paraíba do Sul.
Diagnóstico
A piabanha-do-jequitinhonha distingue-se da maioria das espécies cisandinas de Brycon pela combinação de uma mancha umeral e uma mancha no pedúnculo caudal, sem listras corporais ou marcações conspícuas nas nadadeiras anal e caudal. Entre as espécies que compartilham esse padrão cromático, diferencia-se de B. dulcis, B. ferox, B. opalinus, a piabanha-do-pardo (B. vonoi), B. stolzmanni, B. coxeyi e da maioria das demais espécies semelhantes por apresentar o quinto osso infraorbital nitidamente mais largo que alto. Também se distingue de B. coquenani por possuir cabeça proporcionalmente mais alta, dentes dentários tri- a pentacúspides com cúspides laterais moderadamente desenvolvidas e machos sexualmente maduros com ganchos restritos às nadadeiras anal e pélvica, ao passo que em B. coquenani os ganchos ocorrem em todas as nadadeiras raiadas, incluindo a caudal. Em relação a B. vermelha, apresenta nadadeiras dorsal, anal e caudal escurecidas tanto em exemplares vivos quanto preservados, enquanto nessa espécie as mesmas nadadeiras são avermelhadas em vida e tornam-se hialinas após a preservação. Além disso, possui entre sete e nove fileiras horizontais de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, geralmente oito, contra dez a doze em B. vermelha. Pode ainda ser distinguida de B. insignis por apresentar entre 46 e 50 escamas na linha lateral, geralmente 49, contra 51 a 65 em B. insignis, bem como por possuir entre sete e nove fileiras horizontais de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, normalmente oito, e entre três e cinco fileiras entre a linha lateral e a inserção da nadadeira pélvica, geralmente quatro. Em B. insignis, essas contagens são mais elevadas, variando de nove a onze fileiras acima da linha lateral e de quatro a sete abaixo dela. A espécie também apresenta focinho relativamente mais arredondado, enquanto B. insignis possui perfil cefálico mais pontiagudo.
Morfologia
A piabanha-do-jequitinhonha é uma espécie de grande porte, cujos maiores exemplares preservados examinados atingiram 284 milímetros de comprimento padrão, embora registros ecológicos indiquem indivíduos com até 342 milímetros. O corpo varia de moderadamente alongado a relativamente alto, com a maior altura corporal situada ligeiramente à frente da origem da nadadeira dorsal. O perfil dorsal é ligeiramente convexo desde o focinho até a região supraoccipital, tornando-se moderadamente convexo até a origem da nadadeira dorsal, reto ao longo da base dessa nadadeira e reto a ligeiramente convexo até a origem da nadadeira adiposa. O pedúnculo caudal apresenta perfis dorsal e ventral levemente côncavos. Ventralmente, o corpo é ligeiramente convexo entre o lábio inferior e a inserção das nadadeiras pélvicas, tornando-se aproximadamente reto até a origem da nadadeira anal. A cabeça é robusta, relativamente alta e apresenta perfil anterior marcadamente agudo. A boca é terminal, com maxilas ligeiramente anisognatas e a pré-maxila projetando-se discretamente à frente do dentário em alguns exemplares. O maxilar é longo, alcançando aproximadamente a metade da pupila, e a pálpebra adiposa é bem desenvolvida.
A dentição é complexa e organizada em três fileiras pré-maxilares. A fileira externa apresenta 5 (1), 6 (1), 7 (3), 8 (10), 9 (9), 10 (8), 11 (4) ou 12 (1) dentes tricúspides. A segunda fileira possui 4 (4), 5 (18), 6 (11) ou 7 (3) dentes tri- a tetracúspides, além de 1 (2), 2 (15), 3 (17) ou 4 (2) dentes tricúspides posicionados entre a primeira e a terceira fileiras. A terceira fileira contém dois dentes pentacúspides, sendo os mediais maiores que os simfisiais. O maxilar possui entre 17 e 33 dentes, progressivamente menores em direção posterior, variando de tricúspides anteriormente a unicúspides posteriormente. O dentário apresenta 8 (1), 10 (3), 11 (5), 12 (8), 13 (3), 15 (2), 16 (1) ou 17 (1) dentes na série principal. Os quatro dentes anteriores são significativamente maiores e mais robustos, tetra- a pentacúspides, com cúspide central conspícua; os posteriores tornam-se gradualmente menores, variando de tetra- e tricúspides a unicúspides. Em indivíduos jovens ocorrem diastemas entre os dentes da série principal. Internamente existe uma série lingual formada por um pequeno dente simfisial unicúspide e por uma fileira de 23 a 25 dentes unicúspides menores.
As escamas são cicloides e a linha lateral é completa, estendendo-se do supracleitro à base da nadadeira caudal. A série lateral possui 44 (1), 45 (4), 46 (6), 47 (7), 48 (10), 49 (7) ou 50 (2) escamas. Os túbulos laterossensoriais são simples nos indivíduos menores, tornando-se parcialmente ramificados em exemplares acima de 225 milímetros de comprimento padrão. Entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral existem 7 (2), 8 (31) ou 9 (4) fileiras horizontais de escamas; entre a linha lateral e a inserção das nadadeiras pélvicas ocorrem 3 (5), 4 (30) ou 5 (2) fileiras; e o pedúnculo caudal apresenta 14 (3), 15 (16), 16 (15) ou 17 (3) escamas circumpedunculares. A fórmula da nadadeira dorsal é ii,9, com origem situada aproximadamente na metade do comprimento padrão. A nadadeira anal apresenta fórmula iii, com 19 (1), 20 (1), 21 (1), 22 (4), 23 (9), 24 (9), 25 (8) ou 26 (1) raios. Os raios anteriores são mais longos e diminuem progressivamente em direção posterior. As nadadeiras peitorais possuem i,11–15 raios, enquanto as pélvicas geralmente apresentam i,7 raios, raramente i,8. A nadadeira caudal é profundamente furcada, com raios principais 10/9 e lobos ligeiramente pontiagudos. O primeiro arco branquial possui 11–16 rastros inferiores, um rastro angular e 10–12 superiores. O esqueleto apresenta 42–43 vértebras e 9–10 supraneurais. Em alguns exemplares sexualmente maduros, a nadadeira anal apresenta numerosos ganchos ósseos associados a tecido gelatinoso denso, concentrados principalmente nos raios ramificados posteriores; ganchos menores também podem ocorrer nas nadadeiras pélvicas.
Em álcool, a coloração varia de castanho-clara a castanho-escura. A cabeça, o focinho, a região supraorbital e o dorso do corpo são mais escuros, enquanto os flancos podem apresentar reflexos prateados quando a guanina está preservada. Uma mancha umeral pouco a moderadamente conspícua situa-se ao nível da linha lateral, estendendo-se aproximadamente entre a segunda e a quarta escamas da série lateral. O pedúnculo caudal apresenta uma mancha arredondada moderadamente a fortemente conspícua, ocupando as últimas seis a sete escamas da linha lateral. As nadadeiras dorsal, anal, peitoral e pélvica são geralmente hialinas, embora exemplares provenientes do Rio Preto apresentem pigmentação muito mais intensa. A pigmentação dos raios externos da nadadeira caudal, associada à extensão da mancha caudal sobre a base dos raios medianos, forma uma característica mancha em “V”. A nadadeira adiposa varia de castanho-claro a castanho-escuro. Os juvenis apresentam mancha umeral particularmente conspícua e uma mancha caudal que se estende por três a quatro raios centrais da nadadeira caudal. Em vida, os flancos apresentam brilho prateado, especialmente sobre o opérculo e os ossos infraorbitais. A mancha caudal e a pigmentação dos raios externos da nadadeira caudal tornam-se bastante conspícuas. A nadadeira adiposa varia de creme a alaranjada. Populações provenientes dos rios Vacaria e Itacambiruçu, de águas claras a turvas, tendem a apresentar coloração geral mais clara do que aquelas encontradas no rio Preto, de águas escuras. Machos sexualmente maduros apresentam pequenos ganchos ósseos nas nadadeiras anal e pélvica, característica comum entre caracídeos e associada ao comportamento reprodutivo. Há indícios de que as fêmeas atinjam tamanhos máximos superiores aos observados nos machos.
Distribuição e habitat
A piabanha-do-jequitinhonha é endêmica da bacia do rio Jequitinhonha, um sistema hidrográfico costeiro independente do leste do Brasil. Sua distribuição conhecida abrange diferentes trechos da bacia em Minas Gerais, incluindo registros nos rios Jequitinhonha, Araçuaí, Preto e Itacambiruçu. A espécie ocorre em áreas inseridas nos domínios do Cerrado e da Mata Atlântica, tanto em tributários de águas claras, como o Itacambiruçu, quanto em ambientes de águas escuras, como o rio Preto, na sub-bacia do Araçuaí. A Área de Ocupação (AOO) da espécie foi estimada em 1 572 quilômetros quadrados, calculada a partir da soma das quadrículas de 2 × 2 quilômetros sobre os trechos de rios com registros confirmados e potencialmente ocupados pela espécie. Registros em vida livre no Parque Estadual do Rio Preto, situado na porção centro-sul da Serra do Espinhaço, indicam que a espécie utiliza cursos d'água de altitude associados a áreas de Cerrado, campo rupestre e matas ciliares. Na unidade, foi observada no rio Preto e no córrego das Éguas, em trechos com corredeiras, poços, fundos rochosos, bancos arenosos, matacões e vegetação ripária, incluindo localidades como Cachoeira da Sempre-Viva, Forquilha, Poço de Areia e Prainha. Os registros disponíveis indicam sua presença principalmente em rios de médio e grande porte, incluindo afluentes montanos e trechos da calha principal do Jequitinhonha. Dados recentes obtidos em diferentes localidades da bacia, tanto a montante quanto a jusante da Usina Hidrelétrica de Irapé, confirmam a persistência da espécie em diversos trechos do rio Jequitinhonha e de seus afluentes, incluindo a região de Coronel Murta, Itinga e a foz do rio Vacaria.
Ecologia
A piabanha-do-jequitinhonha é uma espécie migradora e possui dieta predominantemente insetívora, embora apresente plasticidade alimentar e comportamental. Observações subaquáticas realizadas por meio de mergulho livre no Parque Estadual do Rio Preto registraram três táticas principais de forrageio: captura de itens na superfície da água, inspeção e coleta de alimento no fundo, e caça ativa na meia água. A captura superficial foi a tática mais frequente, especialmente durante a estação chuvosa, quando há maior disponibilidade de recursos alóctones, como insetos terrestres e fragmentos vegetais carreados para o ambiente aquático. O forrageio no fundo e a caça ativa foram interpretados como estratégias alternativas, utilizadas sobretudo em períodos de menor oferta de alimento na superfície. A caça na meia água envolveu ataques coordenados a cardumes de pequenos caracídeos do gênero Astyanax. Nesses eventos, indivíduos da piabanha-do-jequitinhonha separavam os lambaris em grupos menores e os conduziam em direção às margens, comportamento descrito como uma forma elaborada de caça cooperativa. A espécie também foi observada acompanhando Leporinus garmani durante o forrageio no substrato, em uma associação interespecífica do tipo nuclear-seguidor. Nessa interação, L. garmani atua como espécie nuclear ao revolver o fundo em busca de alimento, enquanto a piabanha-do-jequitinhonha se beneficia de itens alimentares disponibilizados por essa atividade.
O comportamento alimentar apresenta variação sazonal. Enquanto a captura de itens na superfície predomina durante a estação chuvosa, quando há maior aporte de recursos provenientes da vegetação marginal, a caça ativa torna-se relativamente mais frequente durante a estação seca, quando a disponibilidade desses recursos diminui. A dependência de recursos alóctones ressalta a importância da conservação da vegetação ripária e da qualidade ambiental dos cursos d'água da bacia do Jequitinhonha para a manutenção de suas populações naturais. Do ponto de vista social, a piabanha-do-jequitinhonha vive em grupos e seus cardumes podem apresentar duas formas de organização: agrupamentos desorganizados, ou shoaling, e cardumes polarizados, ou schooling. A conformação desorganizada foi mais frequente e parece estar associada a atividades de alimentação e interações sociais entre indivíduos da mesma espécie. Já os cardumes polarizados, nos quais os peixes nadam de forma sincronizada e orientada na mesma direção, tornaram-se mais frequentes entre agosto e outubro, possivelmente em resposta a deslocamentos, busca por novos sítios de alimentação ou reprodução, ou à presença de predadores. Também foram registrados comportamentos agonísticos entre indivíduos da mesma espécie, caracterizados por ameaças rápidas, sem ocorrência de ferimentos aparentes. Essas interações foram mais evidentes durante a estação seca e apresentaram relação negativa com a frequência alimentar, sugerindo aumento da competição intraespecífica em períodos de menor disponibilidade de recursos. A associação com L. garmani também foi mais expressiva na estação seca, indicando que interações interespecíficas podem funcionar como estratégia complementar de obtenção de alimento em períodos de escassez. Os maiores comprimentos registrados foram de 254 milímetros de comprimento padrão para machos e 342 milímetros para fêmeas.
Conservação
A bacia do Jequitinhonha apresenta um longo histórico de impactos antrópicos, incluindo extração de areia, garimpo, mineração, desmatamento e assoreamento dos cursos d'água. Em decorrência dessas alterações ambientais, pescadores locais relataram redução da abundância da piabanha-do-jequitinhonha na porção média da bacia, indicando um possível declínio populacional em parte de sua área de ocorrência. A construção da Usina Hidrelétrica de Irapé, concluída em 2006, ocorreu próxima à região onde se concentra grande parte dos registros conhecidos da espécie. Embora os efeitos da barragem sobre suas populações permaneçam insuficientemente conhecidos, presume-se que a fragmentação dos ambientes fluviais possa afetar seus deslocamentos migratórios e contribuir para o isolamento populacional a médio e longo prazo. Também foi sugerido que a introdução do pirambeba (Serrasalmus brandtii) no reservatório de Irapé e em outros trechos do rio Jequitinhonha possa representar uma ameaça adicional à espécie, embora a magnitude desses impactos ainda não tenha sido adequadamente avaliada. Por outro lado, populações aparentemente saudáveis da espécie ocorrem no Parque Estadual do Rio Preto, localizado nas cabeceiras do Araçuaí, principal afluente do Jequitinhonha, constituindo um importante refúgio para a manutenção de suas populações naturais. A Área de Ocupação (AOO) foi estimada em 1 572 quilômetros quadrados e, embora não existam informações conclusivas sobre o grau de fragmentação de suas populações, a espécie foi classificada como quase ameaçada (NT) pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) em avaliação publicada em 2023, por se aproximar dos limiares da categoria vulnerável (VU) segundo o critério B2b(iii), relacionado ao declínio da qualidade do habitat.
Notas
[a]^O critério B2b(iii) da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) é aplicado a táxons cuja Área de Ocupação (AOO) é reduzida e que apresentam evidências de declínio contínuo na qualidade de seu habitat. Para que uma espécie seja enquadrada por esse critério, a AOO deve situar-se abaixo dos limites estabelecidos para uma determinada categoria de ameaça e estar associada a pelo menos duas condições adicionais, como distribuição severamente fragmentada, ocorrência em poucas localidades ou flutuações extremas. O componente “b(iii)” indica especificamente a existência de um declínio observado, estimado, inferido ou projetado na extensão, área ou qualidade do habitat disponível. Esse declínio pode resultar de processos como desmatamento, urbanização, mineração, construção de barragens, poluição ou outras formas de degradação ambiental que reduzam a capacidade do ambiente de sustentar populações viáveis da espécie ao longo do tempo. Assim, o critério B2b(iii) não se baseia necessariamente em reduções populacionais já documentadas, mas no reconhecimento de que a deterioração contínua do habitat representa uma ameaça significativa à persistência futura da espécie.
Referências
1234567Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (2021). «Brycon howesi». Sistema de Avaliação do Risco de Extinção da Biodiversidade (SALVE). Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)Em falta ou vazio |url= (ajuda); |acessodata= requer |url= (ajuda)
