Calostoma é um gênero de 29 espécies de fungos gasteroides na subordem Sclerodermatineae. Como outros fungos gasteroides, as espécies de Calostoma não possuem o mecanismo de liberação de basidiósporos associado aos fungos lamelados típicos, apresentando, em vez disso, estruturas de esporos fechadas. Apresentando aberturas de esporos elevadas e coloridas, sustentadas por estipes grossos e gelatinosos, as espécies foram coletadas em regiões de florestas caducifólias, temperadas, tropicais ou subtropicais. Sua distribuição inclui o leste da América do Norte, América Central, Ásia e Australásia. O nome comum em inglês dado a algumas espécies, "prettymouth", faz alusão às aberturas elevadas e coloridas que podem lembrar lábios. Outros nomes comuns em inglês incluem "hotlips" e "puffball in aspic".
A estrutura incomum do corpo frutífero levou micologistas, historicamente, a propor várias classificações baseadas em supostas relações com outros fungos. Análises filogenéticas realizadas na década de 2000 mostram que o gênero é evolutivamente relacionado aos boletos e outras espécies de fungos. As espécies de Calostoma são ectomicorrízicas, formando associações simbióticas com árvores de várias famílias. A espécie-tipo, Calostoma cinnabarinum, é ectomicorrízica com carvalho.
Taxonomia
A descrição original do gênero, baseada na espécie-tipoCalostoma cinnabarinum (sinônimo de cinnabarina), foi publicada pelo botânico francês Nicaise Augustin Desvaux em 1809. Antes do advento da análise genética moderna, o gênero Calostoma era considerado parte dos gasteromicetos, um grupo de fungos com estruturas de esporos fechadas. Especificamente, foi classificado na ordemAgaricales, embora alguns micologistas tenham sugerido que o gênero Calostoma deveria ser fundido com Tulostoma[en],Scleroderma,Geastrum ou Pseudocolus. Alguns autores colocaram Calostoma em sua própria família, Calostomataceae.
Na década de 2000, análises filogenéticas usando sequências de genes ribossômicosnucleares e mitocondriais ajudaram a esclarecer a filogenia de Calostoma. Usando as espécies C. cinnabarinum e C. ravenelli como exemplos representativos, a pesquisa mostrou que o gênero faz parte evolutivamente do cladomonofiléticoBoletales. Calostoma pertence à subordem Sclerodermatineae dentro dos Boletales, que inclui os gêneros Boletinellus[en], Calostoma, Gyroporus, Phlebopus, Pisolithus[en], Scleroderma e Veligaster. Estima-se que Calostoma tenha divergido evolutivamente de outros táxons de Boletales entre 52 e 115 milhões de anos atrás. As estimativas mais recentes sugerem que Calostoma divergiu do ancestral comum mais recente no "Núcleo Sclerodermatineae" há cerca de 66,02 milhões de anos (intervalo de maior densidade posterior: 49,27–90,28 milhões de anos). O ancestral comum mais recente das espécies atuais de Calostoma tem uma idade média de 42,73 milhões de anos (intervalo de maior densidade posterior: 28,76–57,15 milhões de anos).
O nome do gênero Calostoma deriva do gregokallos ("beleza") e stoma (στóμα, "boca"); da mesma forma, várias espécies são chamadas de "prettymouths". Na Coreia, é conhecido como Yongi, significando "bochechas vermelhas".
Descrição
A camada externa de tecido de Calostoma cinnabarinum é gelatinosa.
Os corpos frutíferos formam cabeças esféricas portadoras de esporos com um perídio (camada externa de tecido) composto por duas a quatro camadas de tecido claramente definidas. A camada mais externa é uma cutícula gelatinosa ou brilhante que, durante a maturidade, descama para revelar o peristoma colorido, com um poro em forma de estrela por onde os esporos podem escapar. A camada mais interna do perídio é membranosa, permanecendo aderida às camadas externas apenas no ápice do poro ou fenda em forma de estrela. Os corpos frutíferos podem ser sésseis (sem estipe) ou estar sobre um estipe. O estipe, formado por cordões grossos, entrelaçados e fundidos de hifas, é higroscópico e expande-se ao absorver umidade. A massa de esporos na cabeça, chamada gleba, é pálida e inicialmente possui hifas esqueléticas de paredes espessas chamadas capillitia. Fíbulas estão presentes nas hifas fúngicas.
Esporos
Os esporos são esféricos a elípticos, com superfícies tipicamente reticuladas (com sulcos interconectados que lembram uma rede) ou com covas. As variações nos padrões reticulados elaborados dos esporos inspiraram investigações com técnicas como microscopia eletrônica de varredura e microscopia de força atômica. Esta última foi usada para distinguir detalhes sutis (na escala de nanômetros) e diferenças na estrutura fina dos esporos de várias espécies de Calostoma. As reticulações dos esporos têm uma função: elas se entrelaçam com células e hifas escamosas, evitando que os esporos sejam dispersos simultaneamente.
Desenvolvimento
Quando cultivadas em condições úmidas, como em uma floresta caducifóliatemperada, as espécies de Calostoma desenvolvem um exoperídio (a camada mais externa do perídio) mais espesso e gelatinoso. À medida que o estipe se expande, o exoperídio descama, expondo o endoperídio e um peristoma elevado — a crista de tecido ao redor da abertura que sugere o nome comum em inglês, "prettymouth". O exoperídio pode proteger a gleba em maturação de espécies de frutificação tardia contra variações prejudiciais de temperatura ou umidade, ou contra predação por insetos.
Habitat e distribuição
As espécies de Calostoma foram coletadas em regiões de florestas caducifólias, temperadas, tropicais ou subtropicais, contendo árvores das famílias Fagaceae, Nothofagaceae, Myrtaceae e Dipterocarpaceae. A espécie-tipoC. cinnabarinum foi demonstrada formar ectomicorrizas com espécies de carvalho, utilizando marcação isotópica, análises moleculares e morfológicas. Espécies de Calostoma do sudeste asiático também foram descritas como ectomicorrízicas. Calostoma sarasinii forma ectomicorrizas com espécies de Lithocarpus (Fagaceae), enquanto Calostoma retisporum forma ectomicorrizas com espécies de Myrtaceae. O modo de nutrição ectomicorrízico é predominante na subordem Sclerodermatineae. Historicamente, presumia-se que fosse sapróbio, devido à incerteza taxonômica e à suposta relação com outros fungos sapróbios, como fungos da ordem Geastrales.
Em geral, as espécies de Calostoma não são consideradas comestíveis; como geralmente começam seu desenvolvimento sob o solo, quando os corpos frutíferos aparecem, já estão muito duros para consumo. No entanto, um estudo de 2009 relatou que, na comunidade de Tenango de Doria[en] (estado de Hidalgo, México), Calostoma cinnabarinum costumava ser coletado por crianças e consumido como "guloseima", embora essa tradição pareça ter sido abandonada nos últimos anos. Os locais chamavam os corpos frutíferos jovens de "yemitas" ou "little yolks".
Bioquímica
Calostoma cinnabarinum contém um pigmento chamado calostomal, responsável por sua cor vermelha. O nome IUPAC dessa molécula é ácido all-trans-16-oxohexadeca-2,4,6,8,10,12,14-heptaenoico.
Lista de espécies
A lista de espécies a seguir é compilada do Index Fungorum, além de espécies publicadas na literatura, mas ausentes no Index Fungorum, especificamente C. formosanum, C. junghuhnii e C. sarasinii. O nome listado sob o binômio da espécie é a autoridade — o autor da descrição original da espécie, seguido pelo ano de publicação.
Calostoma fuscumCalostoma cinnabarinum mostrando peristoma e gleba exposta.Espécie de Calostoma tentativamente identificada como C. rodwayi.Calostoma japonica.
Possui corpos frutíferos cinza-escuros a marrons, com um estipe gelatinoso curto, de até 2 cm de comprimento, e uma cabeça esférica de até 0,8 cm de diâmetro. A camada externa do perídio não se desprende inteiramente (como em C. fuscum), mas persiste como pequenos grânulos pretos. Os esporos são elípticos, brancos e de parede lisa, com dimensões de 22–25 por 10–11,5 μm.
Originalmente descrito como Mitremyces junghuhnii por Schlechtendal e Müller em 1844, esta espécie foi descoberta em 1842 em uma expedição para coletar biota na floresta de Batta-Lauder, perto de Tapoilang, Java. Possui corpos frutíferos laranja brilhante a vermelhos, com um estipe de 1,5 a 2,5 cm de comprimento e 1,5 a 2,0 cm de espessura. Os esporos são esféricos, cobertos com verrugas arredondadas a piramidais de 1–2 μm de comprimento, com diâmetros de 12,5–15 μm; a ornamentação da superfície dos esporos parece ser única no gênero.
C. ravenelii var. microsporum (G.F. Atk.) Castro-Mend. & O.K. Mill.
1983
Esta variante foi descrita pela primeira vez por George Atkinson em 1903, que notou uma grande semelhança com C. ravenelii, mas considerou que um estipe frequentemente mais longo e esporos oblongos menores (medindo 6–9 por 3,5–4,5 μm) eram suficientes para justificar a nomeação como uma nova espécie.
Estudado pela primeira vez pelo micologista brasileiro Johann Rick, a espécie foi publicada postumamente, 15 anos após sua morte em 1946. Inicialmente nomeado Myremyces zanchianus, apenas um único espécime é conhecido. A espécie tem uma cabeça em forma de ovo, com 1,3 cm de comprimento por 1 cm de largura, sobre um estipe. A "boca" é em forma de estrela, composta por 4 fendas longas que se abrem na maturidade. Os esporos têm 30–35 por 15–20 μm, são fusiformes a elípticos, lisos e possuem uma ranhura longitudinal proeminente.
↑Desvaux NA. (1809). «Observations sur quelques genres à établir dans la famille dês Champignons». Journal de Botanique (em francês). 2: 88–105|acessodata= requer |url= (ajuda)
12Sussman AS. (1973). Fungi: An Advanced Treatise; Part B. London, UK: Academic Pr. ISBN0-12-045644-3|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑de Bary A. (1887). Fungi, mycetozoa and bacteria, English edition. Oxford, UK: Clarendon Press|acessodata= requer |url= (ajuda)
1234Miller HR, Miller OK (1988). Gasteromycetes: Morphological and Developmental Features, with Keys to the Orders, Families, and Genera. Eureka, California: Mad River Press. ISBN0-916422-74-7|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Li F, Bo L, Hua LY (1994). The gasteromycetes of China: A supplement to Beihefte zur Nova Hedwigia. Berlin, Germany: J. Cramer. ISBN3443510302|acessodata= requer |url= (ajuda)
123Hughey BD, Adams GC, Bruns TD, Hibbett DS (2000). «Phylogeny of Calostoma, the gelatinous-stalked puffball, based on nuclear and mitochondrial ribosomal DNA sequences». Mycologia. 92 (1): 94–104. JSTOR3761453. doi:10.2307/3761453|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Binder M, Bresinsky A (2002). «Derivation of a polymorphic lineage of Gasteromycetes from boletoid ancestors». Mycologia. 94 (1): 85–98. JSTOR3761848. PMID21156480. doi:10.2307/3761848|acessodata= requer |url= (ajuda)
12Wilson AW, Binder M, Hibbett DS (2012). «Diversity and evolution of ectomycorrhizal host associations in the Sclerodermatineae (Boletales, Basidiomycota)». New Phytologist. 194 (4): 1079–1095. PMID22471405. doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04109.x|acessodata= requer |url= (ajuda)
123Castro-Mendoza E, Miller OK Jr, Stetler DA (1983). «Basidiospore wall ultrastructure and tissue system morphology in the genus Calostoma in North America». Mycologia. 75 (1): 36–45. JSTOR3792921. doi:10.2307/3792921|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Wilson AW, Hobbie EA, Hibbett DS (2007). «The ectomycorrhizal status of Calostoma cinnabarinum determined using isotopic, molecular, and morphological methods». Canadian Journal of Botany. 85 (4): 385–93. doi:10.1139/B07-026|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Liu B. (1984). «The Gasteromycetes of China». Vaduz: J. Cramer. Beihefte zur Nova Hedwigia. 74: 1–235. ISBN3768254763|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Dumont KP, Umana MI (1978). «Fungi of Colombia part 5 Laternea triscapa new record and Calostoma cinnabarina new record in Colombia». Caldasia (em espanhol). 12 (58): 349–52|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Calonge FD, Mata M, Carranza J (2005). «Contribución al catálogo de los Gasteromycetes (Basidiomycotina, Fungi) de Costa Rica». Anales del Jardín Botánico de Madrid. 62 (1): 23–45. doi:10.3989/ajbm.2005.v62.i1.26. hdl:10261/27754|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Boedijn KB. (1938). «The genus Calostoma in the Netherlands Indies (Fung. Bas.)». Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg. 16 (3): 64–75|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Guzmán, G. (1973). «Observaciones sobre el gênero Calostoma en México». Boletin de la Sociedad Mexicana de Micologia (em espanhol). 7: 99–116|acessodata= requer |url= (ajuda)
12Chen ZC, Yeh KY (1975). «Notes on new Formosan forest fungi part 3 the genus Calostoma». Taiwania. 20 (2): 229–33|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Kobayasi Y. (1962). «The Calostoma of eastern Asia». Acta Phytotaxonomica et Geobotanica. 20 (Spec. No): 252–57|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Crichton GA, Willis JH (1986). «A new species of Calostoma Desv. (Gasteromycete fungi)». Victorian Naturalist. 103: 4–7|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑McBain M. «Calostoma fuhreri». Fungimap. Consultado em 23 de junho de 2025. Arquivado do original em 30 de agosto de 2007
12Otani Y. (1976). «On the genus Calostoma in Japan». Transactions of the Mycological Society of Japan (Nippon Kingakukai Kaiho). 17 (3–4): 358–62|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Balfour-Browne FL. (1955). «Some Himalayan fungi». Bulletin of the British Museum (Natural History), Botany. 1 (7): 189–218|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Berkeley MJ. (1854). «Decades XLIV—XLVI. Indian fungi». Hooker's Journal of Botany. 6: 161–74|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Kobayasi Y. (1965). «Himalayan Calostoma and Isaria». Journal of Japanese Botany. 40: 228–29|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Singh SC, Nisha. (1976). «Some fleshy fungi of Nepal». Journal of Science (Kathmandu, Nepal). 6: 73–88|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Schlechtendal V, Müller K (1844). «Mitremyces junghuhnii eine neue Art, beschreiben und abgebildet». Botanische Zeitung. 2 (23): 401–4|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Miller OK, Van Cotter H (1988). «Observations on tissue morphology and spore ultrastructure of Calostoma junghuhnii (Gasteromycetes)». Canadian Journal of Botany. 66 (12): 2470–73. doi:10.1139/b88-335|acessodata= requer |url= (ajuda)
↑Atkinson GF. (1903). «A new species of Calostoma». Journal of Mycology. 9 (1): 14–17. JSTOR3752913. doi:10.2307/3752913|acessodata= requer |url= (ajuda)
