Quelonielídeos

Como ler uma infocaixa de taxonomiaQuelonielídeos
Ocorrência: Ordoviciano Superior–Devoniano Inferior

Classificação científica
Reino: Animalia
Sem classificação: †Cheloniellida
Broili, 1932
Filo: Artrópode
Clado: †Artiopoda
Clado: †Vicissicaudata
Gêneros
  • Cheloniellon Broili, 1932
  • Duslia Jahn, 1893
  • Eoduslia Van Roy, 2006
  • Neostrabops Caster & Macke, 1952
  • Paraduslia Dunlop, 2002
  • Pseudarthron Selden & White, 1984
  • Triopus Barrande, 1872
Os apêndices secundários especializados (Pap, verde) e os apêndices gnatobásicos (Gap, ciano) do Cheloniellon foram comparados aos apêndices prosomáticos dos quelicerados em alguns estudos.

Os quelonielídeos (Cheloniellida) são um táxon (geralmente referido como uma ordem) de artrópodes extintos do Paleozoico. Até 2018, haviam sido descritos formalmente 7 gêneros monotípicos de quelonielídeos, cujos fósseis são encontrados em estratos marinhos que variam em idade do Ordoviciano ao Devoniano. A ordem Cheloniellida possui uma posição filogenética controversa, sendo que estudos anteriores a associaram como membro ou parente de diversos táxons de artrópodes fósseis e atuais. Posteriormente, ela foi aceita como um membro de Vicissicaudata dentro de Artiopoda.

Morfologia

Estruturas ventrais da região anterior de Cheloniellon calmani, mostrando a diferenciação entre os apêndices.

O corpo achatado e oval do quelonielídeo compreende um cefalo (cabeça) com olhos e uma região de tronco segmentada, dorsalmente dividida por uma série de tergitos (exoesqueleto dorsal). O cefalo poderia ser dividido em procefalo e gnatodefalo. Em comparação com outros membros de Artiopoda, o escudo cefálico (exoesqueleto dorsal do cefalo) do quelonielídeo é relativamente reduzido. O tronco é mais largo que o cefalo e é constituído por 8 a 13 tergitos. As pontas pleurais (laterais) dos primeiros tergitos são direcionadas para as laterais anteriores, tornando-se cada vez mais voltadas para trás e para as laterais posteriores, o que confere aos limites segmentares entre os tergitos um aspecto radial. O último segmento do tronco, também conhecido como pós-abdome, é diminuto e envolto lateralmente pelas regiões pleurais do tergito anterior.

Com base nos materiais disponíveis, o cefalo inclui um par de antenas e cinco pares de apêndices unirremes, sendo que os quatro pares posteriores apresentavam gnatobases [en]. Há evidências de que os segundos apêndices cefálicos, que não possuem gnatobases, são especializados ou mesmo raptoriais [en] em algumas espécies. Cada um dos segmentos do tronco (exceto o último) apresenta um par de apêndices birremes, consistindo cada um em um endopodito semelhante a uma perna e um exopodito mais curto. O último segmento do tronco apresenta um par de apêndices semelhantes a espinhos ou chicotes chamados de fúrculas [en] ou cercos [en], algumas espécies apresentavam um espinho medial entre eles que pode ou não ser um télson.

Classificação

Diagrama de vários cheloniellídeos e taxons relacionados; (C) Tardisia broedeae [en], (D) Cheloniellon calmani, (E) Triopus draboviensis, (F) Paraduslia talimaae

Posição filogenética

Embora Boudreaux (1979) considerasse Cheloniellida uma classe, pesquisas subsequentes normalmente tratam Cheloniellida como uma ordem. Cheloniellida ocupa uma posição filogenética controversa nas classificações superiores de artrópodes. Estudos predominantemente do século XX sugeriram que poderia ser um parente/membro de Crustacea, Trilobita, Chelicerata ou Aglaspidida. Algumas espécies chegaram mesmo a ser identificadas erroneamente como moluscos poliplacóforos (quíton) aquando da sua primeira descrição. Inicialmente, o quelonielídeo icônico Cheloniellon foi considerado um crustáceo semelhante aos trilobitas. Posteriormente, autores sugeriram que ocupava uma posição intermediária entre os trilobitomorfos e os quelicerados, ao mesmo tempo em que alguns também o interpretaram como um grupo irmão dos crustáceos ou dos quelicerados. A sugerida estreita relação entre os quelonielídeos e os quelicerados foi inferida pelos apêndices com gnatobases semelhantes aos dos merostomados (ex.: Xifosuros e Euriptéridos), e pela hipótese de que os quelicerados surgiram dos trilobitomorfos através da perda das antenas deutocerebrais (isto é, as primeiras antenas) e da especialização dos apêndices tritocerebrais em quelíceras (comparáveis às antenas e aos 2ºs apêndices especializados dos quelonielídeos), um cenário que não é apoiado pela expressão gênica, evidências neuroanatômicas e de biologia do desenvolvimento (que sugerem que as quelíceras são de fato deutocerebrais).

A partir do século XXI, Cheloniellida foi frequentemente classificada em um clado com Aglaspidida e Xenopoda (por exemplo, Sidneyia [en] e Emeraldella [en]). O clado foi formalmente nomeado Vicissicaudata em 2013, unido por uma área terminal do tronco diferenciada (pós-abdome) que porta um par de apêndices não semelhantes a pernas. Múltiplas análises filogenéticas também colocaram Vicissicaudata dentro de Artiopoda, um diverso táxon de artrópodes compreendendo trilobitas e táxons fósseis semelhantes que podem ou não estar intimamente relacionados com os quelicerados.

Gêneros e espécies incluídos

Os membros inquestionáveis de Cheloniellida são apresentados a seguir:

Em 2018, uma nova espécie (nomeada informalmente como "Latromirus" em uma tese não publicada de 2016) foi descrita em uma pré-impressão (preprint) por Wendruff et al. Segundo Braddy & Dunlop (2021), o enigmático Parioscorpio pode apresentar afinidades com os quelonielídeos, porém essa interpretação é rechaçada por Van Roy et al. (2022), mantendo apenas o espécime UWGM 2439 (espécime holótipo de "Latromirus") como um possível quelonielídeo.

O cladograma a seguir demonstra a filogenia resumida de Artiopoda, com destaque para Cheloniellida, com base em Lerosey-Aubril et al. (2017):

Artiopoda
 

Squamacula [en]

 
 
 

Retifacies [en]

 
 

Kwanyinaspis [en]

 
 

Conciliterga [en]

 
 
 

Petalopleura

 
 
 

Nektaspida

 
 
 

Phytophylaspis

 
 

Trilobita

 
 
 
 
Vicissicaudata
 

Sidneyia [en]

 
 
Cheloniellida
 

Neostrabops

 
 
 

Cheloniellon

 
 
 

Triopus

 
 

Duslia

 
 
 
 
 
 

Emeraldella [en]

 
 
 

Kodymirus [en]

 
 
 

Eozetetes [en]

 
  Aglaspidida
 
 
 
 
 
 
 
 

Referências

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