Cyphocharax modestus

Como ler uma infocaixa de taxonomiaCyphocharax modestus
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Estado de conservação
Espécie pouco preocupante
Pouco preocupante (IUCN 3.1)
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Teleostei
Ordem: Characiformes
Família: Curimatidae
Gênero: Cyphocharax
Espécie: C. modestus
Nome binomial
Cyphocharax modestus
(Fernández-Yépez, 1948)

Cyphocharax modestus, popularmente chamado saguiru, é uma espécie de peixe caraciforme da família dos curimatídeos, distribuída nas bacias dos rios alto Paraná e Paraguai, no Brasil e no Paraguai. O nome específico deriva do latim modestus, que significa "modesto", "simples" ou "discreto". A espécie foi descrita em 1948 por Augustín Fernández-Yépez, embora sua descrição original apresentasse diversos equívocos posteriormente corrigidos por estudos taxonômicos. Durante décadas, as populações do alto Paraná foram frequentemente confundidas com C. gilbert, mas revisões posteriores demonstraram que representam uma espécie distinta. Estudos moleculares recentes recuperaram C. modestus como integrante do chamado clado Cyphocharax gilbert, grupo que reúne diversas espécies caracterizadas pela presença de uma mancha escura no pedúnculo caudal.

A espécie alcança pelo menos 16 centímetros de comprimento padrão e apresenta corpo moderadamente alongado, linha lateral completa em indivíduos adultos e coloração predominantemente castanho-prateada. Sua característica mais marcante é uma mancha escura na região do pedúnculo caudal que, nos exemplares maiores, prolonga-se anteriormente em direção à nadadeira adiposa e posteriormente ao longo dos raios medianos da nadadeira caudal. Embora compartilhe esse padrão com várias espécies do gênero, C. modestus pode ser distinguida por diferenças na contagem de escamas, vértebras e outros caracteres morfológicos. Estudos recentes indicam que manchas escuras no pedúnculo caudal surgiram repetidamente durante a evolução dos curimatídeos, constituindo um exemplo de homoplasia.

Cyphocharax modestus habita rios, córregos, lagoas marginais e reservatórios, ocorrendo tanto em ambientes lóticos quanto lênticos e apresentando ampla tolerância ecológica. É uma espécie migradora que participa da piracema, reproduzindo-se principalmente entre novembro e janeiro. Alimenta-se predominantemente de algas e matéria orgânica acumulada nos sedimentos, desempenhando importante papel na reciclagem de nutrientes dos ecossistemas aquáticos. Estudos populacionais realizados na Represa do Lobo, em São Paulo, demonstraram crescimento relativamente lento, predominância de machos na população e formação anual de anéis etários durante o período reprodutivo. Em razão de sua ampla distribuição, abundância e ausência de ameaças conhecidas relevantes, a espécie é classificada pela União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) como Pouco Preocupante (LC).

Etimologia

Cyphocharax modestus é conhecida localmente como saguiru. O termo é provavelmente de origem tupi, embora sua etimologia permaneça obscura. O nome genérico Cyphocharax deriva do grego kýphos (κύφος), que significa “curvado” ou “corcunda”, e chárax (χάραξ), nome aplicado na Antiguidade a um peixe marinho não identificado. O epíteto específico modestus deriva do latim e significa "modesto", "simples" ou "discreto".

Taxonomia

Cyphocharax modestus é uma espécie de peixe caraciforme da família dos curimatídeos, pertencente ao gênero Cyphocharax. Foi originalmente descrita em 1948 por Augustín Fernández-Yépez como Curimatorbis modestus. A descrição original continha diversos equívocos, incluindo a atribuição incorreta da autoria a Amaral Campos e a indicação errônea da localidade-tipo como "Isla Victoria", em São Paulo. Posteriormente, Britski demonstrou que os exemplares haviam sido coletados por E. Garbe no rio Batalha, afluente do rio Tietê, nas proximidades de Bauru, e confirmou Fernández-Yépez como autor válido da espécie. O holótipo encontra-se depositado na Academia de Ciências da Califórnia sob o número CAS 20299, enquanto os parátipos estão depositados no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Apesar dos problemas associados à descrição original, Vari considerou a espécie taxonomicamente válida e facilmente distinguível de seus congêneres. Durante décadas, os exemplares do alto sistema Paraná foram frequentemente identificados como C. gilbert, espécie que ocorre nas drenagens costeiras do leste do Brasil. A revisão de Vari demonstrou que as populações do alto Paraná representam na realidade C. modestus, distinguível de C. gilbert por diferenças consistentes na pigmentação de juvenis e adultos, além de características merísticas. A espécie é atualmente reconhecida como um dos representantes mais amplamente distribuídos do gênero na bacia do alto Paraná.

Estudos filogenéticos moleculares recentes recuperaram C. modestus como integrante do chamado clado Cyphocharax gilbert, agrupamento originalmente proposto com base na presença de uma mancha escura no pedúnculo caudal. Além de C. modestus, esse clado inclui C. gilbert, C. corumbae, C. naegelii, C. platanus, C. santacatarinae, C. spilotus, C. tamuya e C. voga. Análises baseadas no gene mitocondrial COI recuperaram uma topologia congruente com hipóteses anteriores e forneceram suporte adicional para esse agrupamento. Contudo, trabalhos posteriores demonstraram que manchas escuras no pedúnculo caudal evoluíram repetidamente em diferentes linhagens dos curimatídeos, constituindo um exemplo de homoplasia. Assim, embora esse padrão de coloração permaneça útil para o reconhecimento morfológico de determinados grupos de espécies, ele não é considerado, isoladamente, evidência conclusiva de parentesco próximo dentro da família.

Diagnose

Cyphocharax modestus distingue-se da maioria dos seus congêneres pela combinação de 31 a 36 escamas perfuradas na linha lateral, linha lateral completa em exemplares adultos, 32 a 34 vértebras, ausência de múltiplas séries de faixas longitudinais ou manchas escuras distribuídas pelo corpo, ausência de manchas concentradas na nadadeira dorsal e presença de uma mancha escura na região médio-lateral do pedúnculo caudal. A espécie apresenta ainda uma faixa de pigmentação escura ao longo dos raios medianos da nadadeira caudal em indivíduos de tamanho médio e grande, característica incomum entre os representantes do gênero. Possui normalmente nove raios ramificados na nadadeira dorsal, embora exemplares com dez raios ocorram ocasionalmente. C. modestus pertence ao grupo de espécies caracterizado pela presença de uma mancha escura no pedúnculo caudal, compartilhando essa condição com espécies como C. gilbert, C. naegelii, C. platanus, C. santacatarinae, C. spilotus, C. tamuya e C. voga. Entre essas espécies, distingue-se de C. tamuya por apresentar apenas dezesseis escamas circumpedunculares, em vez de dezenove ou vinte. Também difere de C. orion por possuir cinco e meia a sete séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, contra quatro e meia naquela espécie, além de apresentar cabeça proporcionalmente mais longa. C. modestus é particularmente semelhante a C. gilbert, com a qual foi frequentemente confundida no passado. As duas espécies diferem por diversos detalhes de pigmentação em juvenis e adultos, além de diferenças merísticas que permitem sua identificação segura.

Descrição

Cyphocharax modestus é uma espécie de porte médio, alcançando pelo menos 162 milímetros de comprimento padrão. O corpo é moderadamente alongado e comprimido lateralmente. A altura máxima do corpo corresponde a aproximadamente 34–41% do comprimento padrão e ocorre na origem da nadadeira dorsal. A cabeça apresenta perfil arredondado anteriormente, boca ligeiramente subterminal e maxila superior discretamente mais longa que a inferior. A espécie possui pálpebra adiposa desenvolvida, com abertura ovalada sobre a região central do olho. A linha lateral é completa nos exemplares adultos, apresentando entre 31 e 36 escamas perfuradas até a articulação hipural, com três a cinco séries adicionais de escamas perfuradas estendendo-se sobre a base da nadadeira caudal. A nadadeira dorsal apresenta normalmente dois raios simples e nove ramificados, enquanto a anal possui dois raios simples e sete ramificados. As nadadeiras peitorais apresentam 14 a 16 raios e as pélvicas um raio simples e oito ou nove ramificados. Foram registradas entre 32 e 34 vértebras. Nos exemplares preservados em álcool, a coloração geral varia de castanho-clara a dourado-prateada, dependendo da preservação da guanina das escamas. A cabeça é mais escura dorsalmente, sem padrões conspícuos de pigmentação. Juvenis apresentam uma mancha escura intensa na região posterior do pedúnculo caudal, que se prolonga sobre os raios medianos da nadadeira caudal. Em indivíduos maiores essa mancha torna-se mais alongada, formando uma faixa escura que se estende anteriormente até a região da nadadeira adiposa e posteriormente ao longo dos raios centrais da caudal. As nadadeiras são predominantemente hialinas em juvenis e tornam-se progressivamente mais escuras em adultos.

Distribuição e habitat

Cyphocharax modestus ocorre nas bacias dos rios alto Paraná e Paraguai, sendo encontrada no Brasil e no Paraguai. No território brasileiro, a espécie foi registrada nos estados de Goiás, Minas Gerais, Paraná, São Paulo, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Santa Catarina. Sua distribuição inclui diversos tributários dos rios Tietê, Mogi-Guaçu, Pardo, Corumbataí e Paraná, além de drenagens associadas ao sistema superior do Paraná acima das antigas Sete Quedas. A espécie habita rios, córregos, lagoas marginais e reservatórios, ocorrendo tanto em ambientes lóticos quanto lênticos. Os numerosos registros disponíveis indicam ampla tolerância ecológica dentro de sua área de ocorrência, sendo encontrada desde pequenos cursos d'água até grandes rios e represas. Segundo a UICN, C. modestus é particularmente comum em ambientes de transição entre trechos lóticos e lênticos, onde ocorre preferencialmente sobre fundos lodosos. Registros atribuídos à espécie em outras bacias hidrográficas, como a do rio Salí, no noroeste da Argentina, foram considerados duvidosos e provavelmente resultam de identificações incorretas. As populações paraguaias diferem ligeiramente das brasileiras em alguns caracteres merísticos e de coloração, especialmente quanto ao número de raios ramificados da nadadeira dorsal e ao desenvolvimento da faixa escura presente na nadadeira caudal. Vari sugeriu que amostras adicionais seriam necessárias para determinar se essas diferenças representam apenas variação geográfica ou indicam a existência de uma espécie distinta.

Ecologia

É considerada inofensiva aos seres humanos. Trata-se de um peixe tipicamente iliófago, alimentando-se principalmente do material orgânico acumulado nos sedimentos. Estudos realizados no reservatório de Salto Grande, em Americana, demonstraram que sua dieta é composta predominantemente por algas, especialmente representantes de crisofíceas, clorófitas e cianobactérias, além de detritos orgânicos. Também foram registrados, em menores proporções, vegetais superiores, euglenófitas, pirrófitas, cladóceros, ostracodos e partículas minerais. O hábito de explorar os sedimentos permite à espécie aproveitar recursos abundantes em ambientes represados, sendo apontado como um dos fatores responsáveis por seu sucesso ecológico em reservatórios. Em razão desse hábito alimentar, C. modestus desempenha papel importante na reciclagem de nutrientes dos ecossistemas aquáticos e ocupa posição relevante na cadeia alimentar como espécie forrageira utilizada por diversos peixes predadores. Estudos sobre a morfologia funcional do grupo também indicam que a espécie possui adaptações do trato digestivo associadas ao aproveitamento eficiente do material orgânico ingerido juntamente com os sedimentos, característica considerada típica dos curimatídeos iliófagos. Esse padrão também foi observado em outras espécies do gênero, como Cyphocharax voga, cuja dieta é dominada por sedimentos, algas filamentosas e microrganismos associados ao substrato. Trabalhos realizados em reservatórios paulistas indicam ainda que C. modestus figura entre as espécies mais bem adaptadas às condições lacustres criadas pelo represamento dos rios, sendo frequentemente uma das espécies mais abundantes nesses ambientes.

Estudos realizados na Represa do Lobo, no estado de São Paulo, indicaram que a espécie ocorre principalmente em áreas de fundo lodoso associadas a densos bancos de macrófitas aquáticas e é particularmente comum em ambientes de transição entre trechos lóticos e lênticos. Os indivíduos concentraram-se principalmente nas classes intermediárias de comprimento e idade, correspondendo a cerca de 65% da população, e os exemplares examinados apresentaram até cinco anéis etários nas escamas, formados anualmente durante o período reprodutivo. O crescimento da espécie é relativamente lento, sendo mais acelerado até a primeira maturação gonadal. Posteriormente, a taxa de crescimento em comprimento diminui, enquanto o incremento em peso torna-se proporcionalmente mais importante. O crescimento foi descrito como isométrico, indicando manutenção relativamente constante das proporções corporais ao longo do desenvolvimento. As fêmeas atingem comprimento assintótico e peso assintótico superiores aos dos machos, alcançando valores estimados de 16,1 centímetros e 106 gramas, enquanto os machos atingem aproximadamente 14,8 centímetros e 83 gramas. No reservatório de Itupararanga, na bacia do rio Sorocaba, C. modestus representou 19,4% de todos os indivíduos capturados e constituiu a segunda espécie mais abundante da comunidade íctica local. A espécie apresentou ampla distribuição ao longo do reservatório, ocorrendo desde os setores fluviais até os mais lacustres, com registros em praticamente todas as estações de amostragem. Sua abundância foi particularmente elevada em áreas associadas a fundos arenosos e vegetação marginal, ambientes que oferecem abrigo e recursos alimentares. Nessa comunidade, figurou entre as espécies dominantes ao lado de Astyanax fasciatus, Oligosarcus paranensis e Iheringichthys labrosus, reforçando sua importância ecológica nos reservatórios do alto rio Paraná.

No reservatório de Salto Caxias, no rio Iguaçu, C. modestus apresentou forte aumento de abundância após o represamento e passou a figurar entre as espécies forrageiras mais capturadas. Esse incremento foi acompanhado por maior participação da espécie na dieta de peixes piscívoros. Após a formação do reservatório, C. modestus tornou-se a principal presa de Hoplias malabaricus, correspondendo a 70,5% do índice alimentar da espécie, e de Oligosarcus longirostris, para o qual representou 52% da dieta. Também esteve, juntamente com uma espécie de Astyanax, entre as presas mais consumidas por três dos quatro predadores analisados. Antes do represamento, sua participação na dieta desses peixes era reduzida ou inexistente, indicando que a alteração do ambiente favoreceu simultaneamente o crescimento de sua população e sua maior disponibilidade para os predadores. Os autores interpretaram o consumo elevado de C. modestus não apenas como consequência de sua abundância, mas também de sua vulnerabilidade no ambiente recém-represado. A espécie possui corpo relativamente baixo e robusto, característica que pode reduzir sua eficiência natatória em comparação com lambaris do gênero Astyanax, além de apresentar hábito detritívoro e viver associada ao substrato. Com o aumento da profundidade após o represamento, parte da população pode ter se deslocado e se concentrado em áreas mais rasas, tornando-se temporariamente mais acessível aos piscívoros. Assim, sua importância como presa parece ter resultado da combinação entre aumento populacional, concentração espacial e características morfológicas e comportamentais que favoreciam a captura.

Parasitismo

A fauna parasitária associada a Cyphocharax modestus inclui diversos monogenéticos da família dos dactilogirídeos que vivem fixados às brânquias. Até recentemente, pelo menos oito espécies desse grupo haviam sido registradas em representantes do gênero Cyphocharax, ocorrendo em apenas quatro hospedeiros conhecidos: C. gilbert, C. modestus, C. naegelii e C. voga. Em estudo realizado em populações do alto Paraná nos rios Paranapanema e Pardo, foram descritas duas novas espécies de Urocleidoides, U. saghirus e U. taquariensis, ambas parasitando as brânquias de C. modestus, além do registro de U. triangulus. As análises morfológicas e moleculares indicaram que os Urocleidoides associados aos curimatídeos formam um agrupamento filogenético distinto e possivelmente especializado nesse grupo de hospedeiros, sugerindo elevado grau de especificidade parasitária. A espécie também é hospedeira de um mixozoário ainda não nomeado do gênero Henneguya. Em levantamento realizado no rio do Peixe, no município de Anhembi, em São Paulo, o parasito foi encontrado em dois dos dez exemplares examinados, correspondendo a uma prevalência de 20%. Os peixes infectados apresentavam grandes nódulos escurecidos na região dorsal, situados antes e depois da nadadeira dorsal. Em um dos exemplares, os nódulos estavam associados à hipertrofia das escamas, enquanto o outro apresentava perda de escamas em parte da área afetada. As lesões continham numerosos plasmódios repletos de esporos, desenvolvidos principalmente na derme e na hipoderme.

Os esporos maduros do parasito eram alongados e elipsoidais, com comprimento total médio de 21,4 micrômetros, corpo com cerca de 11,9 micrômetros e prolongamento caudal relativamente curto, com média de 9,6 micrômetros. Apresentavam duas cápsulas polares alongadas e desiguais, cujos filamentos possuíam cinco e oito voltas. A combinação da morfologia dos esporos, do tecido parasitado e das medidas obtidas distinguiu o organismo das demais espécies de Henneguya conhecidas em curimatídeos e em outros caraciformes brasileiros. Como não foi possível obter dados moleculares devido à fixação dos hospedeiros em formaldeído, os autores mantiveram-no provisoriamente como Henneguya sp., embora tenham sugerido o nome Henneguya parvacauda para uma futura descrição apoiada por análises genéticas. A análise histopatológica demonstrou que os nódulos eram formados por múltiplos plasmódios circundados por tecido conjuntivo frouxo, com numerosos esporos livres dispersos entre as fibras de colágeno após a ruptura de alguns cistos. A infecção provocava desorganização dos tecidos de sustentação da derme e da hipoderme, reação inflamatória localizada e, em alguns pontos, perda da epiderme em decorrência de ulceração. A ausência da cobertura protetora poderia tornar os indivíduos afetados mais suscetíveis a infecções secundárias. Também foram observados melanomacrófagos nas áreas lesionadas, provavelmente relacionados à resposta do hospedeiro contra os esporos. Embora os nódulos estivessem próximos da musculatura, não foram encontrados plasmódios entre as fibras musculares, indicando que os danos permaneceram restritos principalmente às camadas superficiais da pele. Esse estudo constituiu o primeiro registro de um mixozoário parasitando C. modestus.

A espécie também atua como hospedeira de diferentes ectoparasitos. Em exemplares coletados no rio Batalha, afluente do médio rio Tietê, foram registrados quatro táxons de monogenéticos da família dos dactilogirídeos. Dos trinta indivíduos examinados, 33% estavam parasitados. Curvianchorathus singularis foi o táxon mais frequente, com prevalência de 23,33%, intensidade média de 4,14 parasitos por hospedeiro infectado e abundância média de 0,97, seguido por Palombitrema triangulum, com prevalência de 16,66%, intensidade média de quatro e abundância média de 0,67. Também foram encontrados, com prevalência de 3% cada, um dactilogirídeo não identificado e uma espécie de Calpidothecium. As brânquias constituíram o principal sítio de infestação, abrigando parasitos em treze dos quinze peixes infectados, embora também tenham sido registrados exemplares parasitados na superfície corporal e nas cavidades nasais. Todos os monogenéticos apresentaram distribuição agregada, exceto o dactilogirídeo não identificado, cuja ocorrência foi considerada aleatória. O estudo também registrou pela primeira vez C. singularis e Calpidothecium sp. parasitando C. modestus, além de representar nova ocorrência geográfica desses táxons para a bacia do rio Batalha. Os autores sugeriram ainda que o dactilogirídeo não identificado poderia corresponder a uma espécie nova, distinguível pelo formato das barras, âncoras e ganchos do háptor, embora estudos adicionais sejam necessários para confirmar sua identidade taxonômica.

Citogenética

Cyphocharax modestus apresenta número diploide de 54 cromossomos, com cariótipo composto predominantemente ou exclusivamente por cromossomos biarmados, metacêntricos e submetacêntricos. Esse padrão foi registrado em populações das bacias dos rios Tietê, Paranapanema e Tibagi e é considerado relativamente conservado entre os curimatídeos. Estudos comparativos envolvendo diferentes espécies da família reforçaram a interpretação de que esse cariótipo representa a condição ancestral dos curimatídeos, sendo C. modestus considerada portadora de um padrão cromossômico basal amplamente compartilhado pelo grupo. As regiões organizadoras de nucléolos (RONs) formam um sistema simples, localizado na porção terminal do braço longo do segundo par de grandes cromossomos submetacêntricos. Essa localização foi demonstrada por coloração com nitrato de prata, cromomicina A3 e hibridização fluorescente in situ com sondas de DNA ribossômico 18S. Embora a maioria dos curimatídeos apresente cariótipos muito semelhantes, a posição das RONs varia entre espécies e pode ser utilizada como marcador citogenético. Em C. modestus, essa localização permaneceu constante nas populações analisadas dos rios Tietê, Paranapanema e Tibagi, reforçando a estabilidade desse caráter na espécie.

A hibridização com sondas para DNA ribossômico 5S revelou quatro sítios localizados na região pericentromérica do braço curto de dois pares cromossômicos. Um desses sítios corresponde ao terceiro par cromossômico, posição também observada em Cyphocharax nagelii e Steindachnerina insculpta, o que sugere a conservação dessa região cromossômica entre diferentes curimatídeos. Os sítios de rDNA 5S apresentam ainda diferenças de tamanho entre si, provavelmente relacionadas a variações no número de cópias dessas sequências ribossômicas. A heterocromatina constitutiva ocorre principalmente nas regiões centroméricas da maior parte dos cromossomos e, em menor grau, em algumas regiões terminais. Blocos heterocromáticos particularmente conspícuos foram observados na porção terminal do braço longo do segundo par cromossômico, coincidindo com a localização das RONs. A associação entre regiões organizadoras de nucléolos e segmentos heterocromáticos é frequente entre os peixes e pode favorecer rearranjos estruturais nessas regiões. Estudos com fluorocromos demonstraram ainda que tanto as RONs quanto parte das regiões heterocromáticas são ricas em pares de bases guanina-citosina, apresentando marcação positiva por CMA3, padrão compartilhado por diversos curimatídeos. Não foram identificados polimorfismos cromossômicos relacionados ao sexo nem evidências de heteromorfismo sexual. A presença de sequências teloméricas em posições intersticiais em curimatídeos foi interpretada como evidência de que a evolução cromossômica da família envolveu rearranjos do tipo fusão cêntrica, fissão cêntrica e inversão pericêntrica. Apesar da estabilidade geral do cariótipo, algumas populações da espécie apresentam variação numérica decorrente da presença de cromossomos B, também denominados supranumerários ou acessórios.

O primeiro registro desses elementos na espécie foi publicado em 1985, quando ela ainda era referida como Curimata modesta. Estudos posteriores confirmaram sua ocorrência em diferentes sistemas hidrográficos e demonstraram que seu número e sua frequência podem variar entre populações, indivíduos e células de um mesmo organismo. Os cromossomos B foram registrados tanto em machos quanto em fêmeas. Na bacia do rio Tibagi, no Paraná, foram examinados 18 exemplares de C. modestus provenientes dos córregos Três Bocas e Taquari. Todos apresentaram o complemento padrão de 54 cromossomos, mas algumas células possuíam um ou dois microcromossomos B completamente heterocromáticos. No córrego Três Bocas, seis dos doze indivíduos examinados apresentaram esses elementos: um cromossomo B ocorreu em 13,33% das metáfases e dois em 5,34%. No córrego Taquari, cinco dos seis exemplares eram portadores, e um cromossomo B foi observado em 80,92% das metáfases, enquanto dois foram registrados em 1,53%. A diferença acentuada entre as frequências foi interpretada como possível indício de diferenciação populacional. A variação entre células do mesmo indivíduo demonstra a instabilidade mitótica desses cromossomos, provavelmente relacionada ao seu comportamento não mendeliano durante a divisão celular. Em estudo posterior envolvendo seis espécies de curimatídeos, a população de C. modestus do córrego Três Bocas também apresentou o complemento padrão de 54 cromossomos metacêntricos e submetacêntricos, com número fundamental igual a 108. Entre 81 células somáticas analisadas, 95% não possuíam cromossomos B, enquanto 3,75% apresentavam um e 1,25% apresentavam dois. A análise de células germinativas revelou metáfases espermatogoniais com 54 cromossomos e 27 bivalentes durante a paquítena e a metáfase I, confirmando a manutenção do complemento cromossômico típico da família durante a meiose.

Além dos cromossomos supranumerários, análises citogenéticas detalhadas revelaram pequenas variações na organização das regiões ribossômicas. Um indivíduo proveniente do córrego Taquari apresentou apenas um cromossomo com NOR ativa detectável por impregnação por prata, coincidindo com uma constrição secundária particularmente desenvolvida. A mesma condição foi observada após coloração com cromomicina A3, que evidenciou um extenso bloco rico em pares de bases GC. Entretanto, a análise por FISH demonstrou que ambos os cromossomos homólogos possuíam sequências de DNA ribossômico 18S, embora um deles exibisse um sinal extremamente reduzido. Os autores interpretaram esse padrão como resultado provável de crossing-over desigual entre cromossomos homólogos, processo que teria ampliado o número de cópias dos genes ribossômicos em um dos cromossomos e reduzido drasticamente no outro. Essa observação sugere que, apesar da forte conservação da macroestrutura cromossômica dos curimatídeos, mecanismos microevolutivos continuam promovendo alterações locais em regiões específicas do genoma. Em estudo posterior de duas populações da bacia do rio Tietê, cromossomos B foram encontrados apenas na população do rio Batalha. Cinco dos doze indivíduos examinados nessa localidade possuíam esses elementos acessórios: três apresentavam um cromossomo B, um possuía três e outro cinco. Nenhum cromossomo supranumerário foi encontrado nos exemplares do córrego Campo Novo. Foram reconhecidas pelo menos duas variantes, denominadas Bh e Be. A variante Bh é um pequeno cromossomo metacêntrico, relativamente maior e fortemente heterocromático, enquanto Be é ainda menor, predominantemente eucromático e não apresenta grande acúmulo de heterocromatina constitutiva. A caracterização do conjunto de DNAs satélites, ou satelitoma, identificou 116 famílias de sequências repetitivas reunidas em dez superfamílias. Suas unidades repetitivas variaram entre 16 e 2 520 pares de bases e foram predominantemente longas e ricas em adenina e timina. A maioria dessas sequências apresentou abundância semelhante entre os genomas analisados, mas algumas mostraram enriquecimento nos indivíduos portadores de cromossomos B. Os DNAs satélites CmoSat01 e CmoSat02 foram encontrados nas regiões centroméricas de numerosos cromossomos do complemento padrão e de ambas as variantes B, enquanto CmoSat58 foi localizado exclusivamente na variante Be. Esta última sequência apresentou abundância cerca de 34 vezes maior no genoma de um indivíduo portador de três cromossomos B do que naquele sem cromossomos supranumerários, além de maior diversidade de haplótipos, provavelmente resultante de sua amplificação e diversificação ao longo da evolução desse cromossomo acessório.

Experimentos de hibridização fluorescente in situ e hibridização genômica comparativa demonstraram que grande parte do DNA repetitivo das variantes Bh e Be é compartilhada com os cromossomos do complemento padrão. Esse compartilhamento sustenta uma provável origem intraespecífica dos cromossomos B, derivada de cromossomos da própria espécie. Apesar disso, as duas variantes apresentam composição genômica consideravelmente distinta: sondas provenientes de indivíduos portadores de Be hibridizaram ao longo de todo esse cromossomo, mas não de Bh, enquanto sondas de indivíduos que possuíam ambas as variantes marcaram integralmente Bh. Os resultados indicam que Bh e Be seguiram trajetórias evolutivas divergentes após sua formação, embora ainda não esteja esclarecido se surgiram independentemente a partir de diferentes cromossomos do complemento padrão ou se derivaram de uma única variante ancestral posteriormente diferenciada. Estudos sobre o comportamento meiótico dos cromossomos B em curimatídeos demonstraram que esses elementos não se pareiam com os cromossomos do complemento padrão durante a formação dos gametas. Em C. modestus, o cromossomo B foi observado como univalente durante a paquítena, indicando ausência de homologia com os cromossomos regulares e reforçando sua condição de elemento supranumerário independente. Esse comportamento, associado à variação de frequência observada entre indivíduos e células, constitui mais uma evidência da instabilidade meiótica desses cromossomos e de sua transmissão não mendeliana. Historicamente, foram propostas duas hipóteses para explicar a presença de cromossomos B nos curimatídeos. A primeira supunha que esses elementos teriam surgido em um ancestral da família e sido posteriormente eliminados na maioria das linhagens, enquanto a segunda defendia origens mais recentes e independentes nas espécies e populações portadoras. A distribuição localizada dos cromossomos B, sua ausência na maioria dos curimatídeos examinados, as diferenças observadas entre populações e o comportamento independente desses elementos durante a meiose foram inicialmente considerados mais compatíveis com origens independentes. Revisões comparativas posteriores demonstraram que cromossomos B são conhecidos em apenas uma pequena parcela das espécies de curimatídeos estudadas, estando restritos principalmente aos gêneros Cyphocharax e Steindachnerina. Esse padrão de distribuição, aliado às diferenças observadas na composição cromossômica e nos padrões de heterocromatina, foi considerado mais compatível com origens recentes e independentes do que com a persistência de um cromossomo B ancestral compartilhado por toda a família. Estudos genômicos posteriores, contudo, demonstraram que as variantes Bh e Be compartilham grande parte de suas sequências repetitivas com os cromossomos do complemento padrão, reforçando a hipótese de origem intraespecífica. Ainda assim, permanece incerto se ambas as variantes surgiram separadamente ou se descendem de um mesmo cromossomo B ancestral que posteriormente se diversificou.

Reprodução

Cyphocharax modestus é uma espécie migradora que participa da piracema, realizando deslocamentos reprodutivos sazonais ao longo dos rios da bacia do Alto Paraná. A reprodução é sazonal e concentra-se entre a primavera e o verão, embora sua duração possa variar entre populações e ambientes. Na Represa do Lobo, a atividade reprodutiva foi registrada principalmente entre novembro e janeiro e coincidiu com a estação chuvosa e com a formação dos anéis etários nas escamas. Em população estudada no rio Taquari, afluente do alto rio Paranapanema, as análises histológicas indicaram que o desenvolvimento dos ovários se intensificou em novembro, enquanto a desova ocorreu entre dezembro e fevereiro. Os machos tornaram-se aptos a liberar esperma a partir de outubro e permaneceram reprodutivamente ativos até fevereiro; nos meses seguintes, as gônadas de ambos os sexos passaram por regressão e regeneração, com o desenvolvimento testicular reiniciando por volta de junho. Os valores da relação gonadossomática foram mais elevados durante a primavera e o verão nas fêmeas e alcançaram seu máximo na primavera nos machos. No rio Taquari, a maior atividade reprodutiva foi registrada nos trechos superiores do curso d'água e em uma lagoa marginal associada, onde ocorreram maiores proporções de indivíduos maduros e valores mais altos da relação gonadossomática. Esses resultados indicam que os setores lóticos mais preservados e seus ambientes marginais constituem as principais áreas reprodutivas da população estudada, enquanto os trechos mais próximos do reservatório apresentaram menor atividade gonadal. Em um reservatório do rio Mogi Guaçu, na bacia do alto Paraná, a espécie apresentou período reprodutivo relativamente prolongado, com indivíduos portando gônadas maduras tanto durante a estação seca quanto durante a chuvosa. Apesar dessa extensão temporal, os maiores níveis de alimentação e de acúmulo de gordura visceral ocorreram predominantemente na estação seca, sugerindo que as reservas energéticas armazenadas nesse período são posteriormente utilizadas durante o amadurecimento gonadal e a reprodução.

A espécie apresenta desova total, na qual os oócitos amadurecem de maneira relativamente sincronizada e são eliminados em um único lote durante o período reprodutivo. No rio Taquari, o comprimento de primeira maturação sexual das fêmeas foi estimado em 7,1 centímetros de comprimento padrão, e todos os exemplares com dez centímetros ou mais já apresentavam indícios de atividade reprodutiva. Em outro estudo, a primeira maturação foi estimada em aproximadamente oito centímetros de comprimento total, diferença que pode decorrer do método de mensuração e de variações entre populações. A estrutura sexual também apresentou diferenças entre as populações estudadas. Na Represa do Lobo, foi observada predominância significativa de machos ao longo do período amostral, enquanto no rio Taquari a razão sexual não diferiu significativamente da proporção de um macho para uma fêmea. Nesta última população, não foram identificados indícios de dimorfismo sexual externo, e a maior parte dos indivíduos de ambos os sexos concentrou-se entre sete e dez centímetros de comprimento padrão. As fêmeas alcançaram 14,9 centímetros e os machos 14 centímetros. As análises histológicas demonstraram que a identificação apenas macroscópica dos estágios de maturação gonadal é pouco confiável em C. modestus, sobretudo em razão do pequeno tamanho e da aparência semelhante das gônadas em diferentes fases do ciclo. Nos ovários foram reconhecidas as fases de desenvolvimento, aptidão para desova, desova ativa, regressão e regeneração, enquanto nos testículos foram identificadas as fases de desenvolvimento, aptidão para liberação de esperma, regressão e regeneração. Classificações visuais como imatura, em maturação ou esvaziada frequentemente não corresponderam às condições observadas microscopicamente, especialmente nas fêmeas, indicando a necessidade de confirmação histológica em estudos sobre o ciclo reprodutivo da espécie.

A fecundidade da espécie foi analisada em 121 pares de ovários maduros provenientes de fêmeas coletadas no reservatório da PCH Mogi Guaçu. Os diâmetros dos ovócitos variaram entre aproximadamente 50 e 1 075 μm, sendo considerados maduros aqueles com diâmetro igual ou superior a cerca de 500 μm. O número total de ovócitos em desenvolvimento variou entre 4.800 e 44.175, enquanto o lote de ovócitos maduros prestes a ser eliminado na desova oscilou entre 3.935 e 43.659. A fecundidade média aumentou progressivamente ao longo do desenvolvimento ovariano, passando de cerca de 15 mil ovócitos nos estágios menos avançados para aproximadamente 28,8 mil nos ovários mais desenvolvidos. Esse aumento foi acompanhado por elevação gradual da relação gonadossomática, que variou de cerca de 8% a 19%, e apresentou forte correlação positiva com o número de ovócitos presentes nos ovários. As distribuições de frequência dos diâmetros ovocitários revelaram duas coortes principais de ovócitos em desenvolvimento, padrão interpretado como desenvolvimento sincrônico em dois grupos. À medida que os ovários amadurecem, a frequência dos ovócitos menos desenvolvidos diminui enquanto aumenta a proporção daqueles que compõem o lote reprodutivo final, característica compatível com a desova total observada na espécie. A fecundidade também apresentou correlação positiva significativa com o comprimento padrão e o peso corporal das fêmeas, indicando que indivíduos maiores tendem a produzir mais ovócitos. Os valores observados são semelhantes aos registrados para outros curimatídeos migradores da bacia do Paraná e reforçam o enquadramento da espécie entre os peixes de estratégia reprodutiva caracterizada por elevada produção de ovos, ausência de cuidado parental e concentração do investimento reprodutivo em um único evento de desova por estação reprodutiva.

Conservação

A espécie não foi avaliada pela Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies Silvestres Ameaçadas de Extinção (CITES) nem pela Convenção sobre a Conservação das Espécies Migratórias de Animais Silvestres (CMS). É considerada inofensiva aos seres humanos. Cyphocharax modestus foi avaliada pela União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) em 2020 e publicada na Lista Vermelha de 2024 como Pouco Preocupante (LC). A espécie apresenta ampla distribuição nas bacias dos rios Paraguai e alto Paraná, ocorrendo no Brasil e no Paraguai. No território brasileiro, foi registrada nos estados de Goiás, Minas Gerais, Paraná, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso e Santa Catarina. A UICN destacou que C. modestus é uma espécie frequente e abundante ao longo de sua área de ocorrência, não havendo evidências de declínios populacionais significativos. A espécie é mais comum em trechos de transição entre ambientes lóticos e lênticos, onde ocorre principalmente sobre fundos lodosos. Em razão de sua ampla distribuição, abundância e ausência de ameaças relevantes conhecidas, a espécie foi enquadrada na categoria Pouco Preocupante. Até o momento, não foram identificadas ameaças capazes de colocar suas populações em risco. Também não existem informações sobre uso comercial ou exploração da espécie, nem sobre medidas específicas de conservação em andamento ou recomendadas para sua proteção. Apesar disso, a manutenção da integridade dos ambientes aquáticos da bacia do alto Paraná continua sendo importante para a conservação de suas populações e das demais espécies associadas a esses ecossistemas.

Referências

  1. 1 2 3 Melo, Bruno F.; Faria, Tiago C. (2024). «Description of a new species of Cyphocharax from the rio Juma, rio Aripuanã basin, southern Amazon basin (Teleostei: Curimatidae)». Neotropical Ichthyology. 22 (1): e230122. doi:10.1590/1982-0224-2023-0122
  2. ↑ Grande Dicionário Houaiss, verbete saguiru
  3. ↑ Scharpf, Christopher (2025). «Order Characiformes: Toothless Characiformes — Family Curimatidae Gill, 1858» (PDF). The ETYFish Project. Consultado em 12 de julho de 2026. Cópia arquivada (PDF) em 12 de julho de 2026
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Vari, Richard P. (1992). Systematics of the Neotropical Characiform Genus Cyphocharax Fowler (Pisces: Ostariophysi). Col: Smithsonian Contributions to Zoology. 529. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. p. 67-69. doi:10.5479/si.00810282.529
  5. 1 2 Dutra, Guilherme Moreira; Vita, George; Gentile, Péricles Vinícius; Ochoa, Luz Eneida; Netto-Ferreira, Andre Luiz (2022). «Integrative taxonomy reveals a new species of Cyphocharax (Characiformes: Curimatidae) from the Upper Paraíba do Sul River basin, Brazil». Neotropical Ichthyology. 20 (3): e220017. doi:10.1590/1982-0224-2022-0017
  6. 1 2 3 Salvador, Gustavo N. (2024). «Cyphocharax modestus». The IUCN Red List of Threatened Species. doi:10.2305/IUCN.UK.2024-1.RLTS.T186868A1819589.en. Consultado em 14 de julho de 2026
  7. 1 2 «Cyphocharax modestus (Fernández-Yépez, 1948)». FishBase. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 14 de julho de 2026
  8. ↑ Höfling, José Cláudio; Ferreira, Luiza Ishikawa; Ribeiro Neto, Francisco Borba; Silva, Inês Moraes da; Silva, Mauricio Solera Rodrigues da (2000). «Alimentação de Cyphocharax modestus no reservatório de Salto Grande I, Americana, SP, Brasil» (PDF). Bioikos. 14 (2): 7–11. Consultado em 14 de julho de 2026
  9. 1 2 Smith, Welber Senteio; Petrere Jr., Miguel (2008). «Spatial and temporal patterns and their influence on fish community at Itupararanga Reservoir, Brazil». Revista de Biología Tropical. 56 (4): 2005–2020. ISSN 0034-7744. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 14 de julho de 2026
  10. 1 2 3 Barbieri, Geraldo (1995). «Biologia populacional de Cyphocharax modesta (Hensel, 1869) (Characiformes, Curimatidae) da Represa do Lobo, Estado de São Paulo. I. Estrutura populacional e crescimento». Boletim do Instituto de Pesca. 22 (2): 49–56
  11. ↑ Novakowski, Gisele Caroline; Hahn, Norma Segatti; Fugi, Rosemara (2007). «Alimentação de peixes piscívoros antes e após a formação do reservatório de Salto Caxias, Paraná, Brasil». Biota Neotropica. 7 (2): 149–154. doi:10.1590/S1676-06032007000200017. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 30 de março de 2025
  12. ↑ Yamada, Priscilla de Oliveira Fadel; Osaki-Pereira, Melissa Miyuki; Acosta, Aline Angelina; Ebert, Mariana Bertholdi; Silva, Reinaldo José da (2024). «Two New Species of Urocleidoides (Monopisthocotyla: Dactylogyridae) Parasitizing the Gills of Cyphocharax modestus (Characiformes: Curimatidae) Supported by Morphological and Molecular Data». Diversity. 16 (12). doi:10.3390/d16120716. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 23 de novembro de 2024
  13. 1 2 Vieira, Diego Henrique Mirandola Dias; Abdallah, Vanessa Doro; Silva, Reinaldo José da; Azevedo, Rodney Kozlowiski de (2019). «Skin nodules associated with parasitism with Henneguya sp. (Cnidaria: Myxosporea) in the neotropical fish Cyphocharax modestus». Microbial Pathogenesis. 128: 294–300. doi:10.1016/j.micpath.2019.01.027
  14. ↑ Dias, Karina Gabriele Alves (2017). Monogenéticos parasitos de peixes da ordem Characiformes provenientes do rio Batalha, médio rio Tietê, São Paulo, Brasil (Dissertação de mestrado). Botucatu: Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Instituto de Biociências de Botucatu. Consultado em 14 de julho de 2026
  15. 1 2 3 Sampaio, Tatiane Ramos; Pires, Larissa Bettin; Venturelli, Natália Bortolazzi; Usso, Mariana Campaner; Rosa, Renata da; Dias, Ana Lúcia (2016). «Evolutionary trends in the family Curimatidae (Characiformes): inferences from chromosome banding». Comparative Cytogenetics. 10 (1): 77–95. PMC 4856927Acessível livremente. doi:10.3897/CompCytogen.v10i1.6316. Consultado em 14 de julho de 2026
  16. 1 2 Oliveira, Rosangela Martins de (2010). Citogenética clássica e molecular de três espécies de curimatídeos, com ênfase no cromossomo B de Cyphocharax nagelii (Characiformes, Curimatidae) (Tese de doutorado). São Carlos: Universidade Federal de São Carlos, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Programa de Pós-Graduação em Genética e Evolução. Consultado em 14 de julho de 2026
  17. 1 2 3 4 Rodrigo, Teribele; Gravena, Waleska; Carvalho, Kenia; Giuliano-Caetano, Lucia; Dias, Ana Lúcia (2008). «Karyotypic analysis in two species of fishes of the family Curimatidae: AgNO3, CMA3 and FISH with 18S probe». Caryologia. 61 (3): 211–215. doi:10.1080/00087114.2008.10589632. Consultado em 14 de julho de 2026
  18. 1 2 De Rosa, Leonardo Vicente de Souza; Foresti, Fausto; Martins, Cesar; Oliveira, Claudio; Sobrinho, Paulo Eduardo; Wasko, Adriane Pinto (2007). «Cytogenetic analyses of two Curimatidae species (Pisces; Characiformes) from the Paranapanema and Tietê Rivers». Brazilian Journal of Biology. 67 (2): 333–338. doi:10.1590/S1519-69842007000200020. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 11 de agosto de 2024
  19. 1 2 3 4 Santos, Natália dos (2024). Divergência molecular e composição genômica de cromossomos B em Cyphocharax modestus (Characiformes, Curimatidae) (Dissertação de mestrado). Bauru: Faculdade de Ciências, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 14 de julho de 2026
  20. 1 2 Gravena, Waleska; Teribele, Regina; Giuliano-Caetano, Lucia; Dias, Ana Lúcia (2007). «Occurrence of B chromosomes in Cyphocharax modestus (Fernández-Yépez, 1948) and Steindachnerina insculpta (Fernández-Yépez, 1948) (Characiformes, Curimatidae) from the Tibagi River basin (Paraná State, Brazil)». Brazilian Journal of Biology. 67 (4, suplemento): 905–908. doi:10.1590/S1519-69842007000500014. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 3 de dezembro de 2023
  21. 1 2 Sampaio, Tatiane Ramos; Gravena, Waleska; Gouveia, Juceli Gonzalez; Giuliano-Caetano, Lucia; Dias, Ana Lúcia (2011). «B microchromosomes in the family Curimatidae (Characiformes): mitotic and meiotic behavior» (PDF). Comparative Cytogenetics. 5 (4): 301–313. doi:10.3897/CompCytogen.v5i4.1650. Consultado em 14 de julho de 2026
  22. 1 2 3 Perez, Isabelle Leite Bayona (2014). Biologia reprodutiva de Cyphocharax modestus (Characiformes: Curimatidae) no rio Taquari (alto rio Paranapanema), São Paulo, Brasil (Dissertação de mestrado). Botucatu: Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho. Consultado em 14 de julho de 2026. Cópia arquivada em 17 de novembro de 2024
  23. 1 2 Peressin, Alexandre (2010). Aspectos reprodutivos de três espécies de Curimatidae (Characiformes) em um reservatório do rio Mogi Guaçu, bacia do alto rio Paraná, São Paulo, Brasil (Trabalho de conclusão de curso). Rio Claro: Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Instituto de Biociências de Rio Claro. Consultado em 14 de julho de 2026