Entre os tentáculos da anêmona, o peixe-palhaço encontra abrigo. Parte do nitrogênio que ele excreta pode ser aproveitada pela anêmona e por seus simbiontes fotossintéticos.
Interação próxima e duradoura entre organismos de espécies diferentes
Critérios de classificação
Dependência entre os parceiros, localização do simbionte e efeito sobre a aptidão biológica
Exemplos
Micorrizas, líquens, associações entre corais e algas e simbioses entre animais e microrganismos
Simbiose (plural: simbioses) é uma interação biológica próxima e duradoura entre organismos de espécies diferentes. Num uso que abrange mais tipos de relação, um parceiro pode se beneficiar, não ser afetado ou sofrer prejuízo. Também é comum usar "simbiose" num sentido mais restrito, apenas para relações mutualísticas, nas quais os parceiros obtêm algum benefício.
Uma simbiose pode ser obrigatória, quando pelo menos um dos parceiros depende dela para completar o ciclo de vida, ou facultativa, quando os organismos conseguem viver separados. O simbionte pode ficar sobre o hospedeiro, entre seus tecidos ou dentro de suas células, e o efeito da associação sobre cada parceiro também varia.
Micorrizas entre fungos e plantas, líquens, corais com dinoflagelados, animais com microrganismos intestinais e peixes-palhaço com anêmonas mostram quantas formas uma simbiose pode assumir. Essas associações podem mudar o acesso a alimento, abrigo e nutrientes, além de afetar o desenvolvimento, a distribuição e a evolução dos organismos.
Na origem das células eucarióticas, uma associação entre um ancestral arqueano e uma bactéria deu origem às mitocôndrias. Outra endossimbiose, ocorrida depois, deu origem aos plastídeos, entre eles os cloroplastos.
Conceito e história
Heinrich Anton de Bary definiu "simbiose" como a vida conjunta de organismos diferentes.
A palavra "simbiose" vem do grego antigo συμβίωσις, transliterado como symbíōsis, com o sentido de "vida em comum" ou "companheirismo". Ela reúne σύν, sýn, "junto", e βίωσις, bíōsis, "vida".
Em 1877, Albert Bernhard Frank propôs o termo alemão Symbiotismus para reunir casos em que espécies diferentes viviam uma sobre ou dentro da outra, sem decidir de antemão se uma delas ganhava ou perdia com a associação. No ano seguinte, o micologista alemão Anton de Bary definiu simbiose como "a vida conjunta de organismos diferentes". O termo passou a ser usado de duas maneiras. Em uma acepção, "simbiose" ficou restrita a mutualismos duradouros. Em outra, passou a abranger interações biológicas prolongadas, como mutualismo, comensalismo e parasitismo, mas não encontros breves como a predação.
Em 1949, Edward Haskell organizou as relações entre dois participantes pelo efeito que cada um exercia sobre o outro. Paul R. Burkholder aplicou uma classificação semelhante a associações entre microrganismos em 1952. Esse tipo de classificação costuma indicar se cada participante recebe um efeito positivo, neutro ou negativo. A força e até a direção desse efeito podem mudar quando mudam o ambiente ou os recursos disponíveis.
Classificação
O grau de dependência mostra se os parceiros conseguem viver separados, a posição do simbionte mostra se ele vive sobre o hospedeiro, entre seus tecidos ou dentro de suas células, e o efeito sobre a aptidão biológica mostra quem se beneficia, quem é prejudicado e quem quase não sofre alteração. Esses critérios podem ser usados ao mesmo tempo para a mesma associação.
Grau de dependência
Num líquen, células fotossintéticas ficam entre as hifas do fungo. A dependência não é igual em todas as linhagens, e alguns dos parceiros também podem viver fora da associação.
Uma relação é obrigatória quando pelo menos um dos simbiontes precisa dela para completar normalmente o ciclo de vida. Nos líquens, essa dependência muda de uma linhagem para outra. Muitos fungos liquenizados dependem fortemente da associação, enquanto fotobiontes algais ou cianobacterianos, como Trentepohlia, também aparecem em vida livre. Um líquen ainda pode reunir mais de dois parceiros, e cada sistema tem seu próprio grau de especificidade.
Nos nódulos das raízes, bactérias vivem dentro dos tecidos da planta. Isso difere das simbioses em que o parceiro permanece apenas sobre a superfície do hospedeiro.
Na ectossimbiose, o simbionte permanece na superfície do hospedeiro. O interior do tubo digestivo e os ductos de glândulas exócrinas também podem entrar nessa categoria porque esses espaços se comunicam com o ambiente externo. piolhos e cracas que vivem sobre baleias de barbatanas são exemplos de organismos que ficam do lado de fora dos tecidos do hospedeiro.
Na endossimbiose, o simbionte vive dentro dos tecidos do outro organismo, entre as células ou dentro delas. rizóbios vivem dentro de nódulos de leguminosas, e actinomicetos do gênero Frankia ocupam nódulos nas raízes de amieiros. Em insetos, bactérias intracelulares podem completar dietas pobres em nutrientes que o hospedeiro não consegue obter sozinho.
Efeito sobre os parceiros
Cada parceiro pode receber benefício, sofrer prejuízo ou quase não ser afetado. A combinação desses efeitos separa mutualismo, comensalismo, parasitismo e outras categorias de interação.
Quando a classificação leva em conta o resultado para cada parceiro, mutualismo, comensalismo e parasitismo ficam em pontos diferentes de um contínuo. A mesma associação pode mudar de posição nesse contínuo quando mudam o ambiente e os recursos disponíveis.
Certos góbios vigiam os arredores enquanto camarões mantêm a toca usada pelos dois. Cada parceiro oferece algo que o outro faz com menos eficiência.
Numa simbiose mutualística, os dois parceiros obtêm benefício líquido da interação. A dependência pode ser diferente para cada espécie. Algumas relações são obrigatórias para as duas, outras apenas para uma, e há também mutualismos facultativos.
O efeito de um simbionte pode chegar à comunidade ao redor do hospedeiro. Em parcelas com festuca-alta infectada por um fungo endofítico, a gramínea tornou-se mais dominante e a riqueza de outras plantas diminuiu em comparação com parcelas sem o endófito, embora a produtividade total não tenha mudado.
Na forésia, um organismo pega carona em outro. Os ácaros conseguem se deslocar, enquanto a mosca quase não é afetada.
No comensalismo, um organismo se beneficia e o outro quase não recebe benefício nem sofre prejuízo. A palavra "comensal" vem do latim medieval commensalis, "aquele que compartilha a mesa", formada por com-, "com", e mensa, "mesa".
Na forésia, um organismo usa outro como transporte. No inquilinismo, usa o corpo ou uma estrutura do parceiro como abrigo. Na metabiose, aproveita algo que ficou depois da morte de outro organismo. Caranguejos-eremitas, por exemplo, ocupam conchas vazias de gastrópodes para proteger o abdome pouco calcificado.
Ventosas e ganchos prendem a tênia ao hospedeiro, do qual ela retira recursos.
No parasitismo, o parasita obtém benefício e o hospedeiro sofre prejuízo. Há parasitas que vivem dentro do hospedeiro, outros ficam sobre sua superfície, e alguns alteram sua reprodução por castração parasítica. Micropredadores, como mosquitos, visitam o hospedeiro por pouco tempo, retiram alimento e depois se afastam. Espécies parasitas podem corresponder a cerca de 40% da diversidade animal.
Relações limítrofes e outras classificações
A palavra "simbiose" nem sempre cobre o mesmo conjunto de relações. Em definições restritas, ela exige contato próximo e duradouro. Classificações gerais de interações biológicas também colocam competição e amensalismo ao lado de mutualismo, comensalismo e parasitismo, mesmo que essas relações não entrem na definição mais estreita de simbiose.
Árvores próximas dividem recursos finitos, como luz, água e espaço. Quanto mais um organismo consegue usar, menos pode restar para seus competidores.
Na competição, organismos dependem do mesmo recurso limitado, como alimento, água, território ou luz. O uso desse recurso por um reduz o que fica disponível para os demais. Por isso, a competição reduz a aptidão dos participantes, enquanto no amensalismo um deles quase não sofre efeito mensurável.
Amensalismo
A nogueira-preta libera juglona no solo. A quantidade que permanece ao redor das raízes depende de quanto é liberado, acumulado e degradado.
No amensalismo, uma espécie é prejudicada ou morta enquanto a outra quase não sofre alteração mensurável. A antibiose pode produzir esse efeito quando uma substância liberada por um organismo prejudica outro sem dar ao produtor um benefício mensurável. A nogueira-preta, por exemplo, libera juglona no solo. O composto pode ser tóxico para algumas plantas, mas sua concentração depende do quanto é liberado, acumulado e degradado na região das raízes.
Ungulados, entre eles a cabra-montês-ibérica, e insetos que usam a mesma planta também podem formar uma relação muito desigual. Quando cabras-monteses-ibéricas e outros ungulados foram mantidos longe do arbusto usado pelo besouro fitófago Timarcha lugens, da família Chrysomelidae, a quantidade de besouros aumentou. Retirar os besouros, porém, não alterou os ungulados.
No mimetismo batesiano, uma espécie vulnerável se parece com outra que os predadores evitam. No mülleriano, espécies realmente defendidas compartilham sinais parecidos, o que facilita o aprendizado dos predadores.
O mimetismo geralmente fica fora das definições estritas de simbiose porque não exige que os mesmos indivíduos permaneçam juntos. No mimetismo batesiano, uma espécie vulnerável se parece com outra que um terceiro organismo, muitas vezes um predador, aprende a evitar. No mimetismo mülleriano, espécies que realmente oferecem defesa compartilham sinais semelhantes. Modelo, mímico e receptor podem participar desse sistema sem que modelo e mímico tenham contato direto.
Estabelecimento e manutenção
Transmissão dos simbiontes
Quando Wolbachia passa pelos ovos, a associação acompanha a linhagem materna de uma geração para a seguinte. Outros simbiontes precisam ser encontrados novamente no ambiente.
Para que uma simbiose atravesse gerações, o novo hospedeiro precisa receber ou encontrar o simbionte. Na transmissão horizontal, cada geração o adquire no ambiente. Na transmissão vertical, ele passa dos progenitores para a prole, muitas vezes pela linhagem germinativa materna. Alguns sistemas misturam os dois caminhos. Um hospedeiro que normalmente vive em simbiose, mas está temporariamente sem o parceiro, pode ser chamado de apossimbiótico.
A lula Euprymna scolopes encontra na água do mar a bactéria bioluminescenteAliivibrio fischeri, antes classificada como Vibrio fischeri. Os filhotes nascem sem a bactéria e a adquirem nas horas seguintes. Em muitos artrópodes, bactérias do gênero Wolbachia seguem o caminho oposto e passam verticalmente pelos ovos, embora também ocorram transferências entre espécies. Nos afídios, Buchnera aphidicola também passa da mãe aos ovos e embriões. A bactéria perdeu muitos genes, mas conserva genes usados na produção de aminoácidos essenciais ao hospedeiro, que depende dela para completar a nutrição.
Reconhecimento e especificidade
O órgão luminoso de Euprymna scolopes filtra os microrganismos da água do mar até que Aliivibrio fischeri consiga ocupar o tecido.
Quando um hospedeiro encontra microrganismos no ambiente, apenas alguns conseguem permanecer com ele. Sinais químicos, condições locais e respostas das células do hospedeiro podem favorecer certos parceiros e excluir outros. Em Euprymna scolopes, filtros sucessivos permitem que Aliivibrio fischeri colonize o órgão luminoso mesmo em meio a muitos microrganismos da água do mar.
Alguns hospedeiros aceitam muitos tipos de simbiontes, enquanto outros só mantêm certas linhagens compatíveis. Essa especificidade pode começar antes da colonização e continuar depois dela, quando o hospedeiro controla a permanência e a multiplicação do parceiro.
Estabilidade e conflito
Dentro dos nódulos, a planta troca recursos com bactérias simbióticas. Parceiros pouco eficientes podem receber menos recursos do hospedeiro.
Mesmo quando os dois parceiros se beneficiam, seus interesses evolutivos não são idênticos. Um simbionte pode receber recursos e devolver pouco em troca. Escolha de parceiros, recompensas diferentes e sanções podem reduzir esse desequilíbrio. Nas simbioses de raízes com microrganismos, plantas podem favorecer parceiros compatíveis antes da colonização e, depois, reduzir os recursos enviados a simbiontes que oferecem pouco retorno.
A dependência entre os parceiros também muda a estabilidade da relação. Mutualismos obrigatórios costumam variar menos com as condições do ambiente do que associações facultativas, e linhagens diferentes podem caminhar para maior ou menor dependência ao longo da evolução.
Consequências ecológicas e evolutivas
Efeitos ecológicos
Quando microrganismos trocam nutrientes, a simbiose muda por onde energia e elementos químicos passam. Isso pode abrir fontes de alimento ou ambientes que cada parceiro teria dificuldade de usar sozinho.
Uma simbiose pode mudar quais nutrientes, fontes de energia e abrigos ficam ao alcance dos parceiros, alterando também onde eles conseguem viver. Nas micorrizas, fungos e plantas passam a explorar os recursos do solo de outra maneira, o que pode mudar a convivência entre espécies vegetais. Mutualismos microbianos participam da ciclagem de nutrientes. Em simbioses quimiossintéticas, microrganismos produzem biomassa usando energia obtida de reações com substâncias como sulfeto e metano, sem depender da luz.
Parceiros que vivem juntos por muitas gerações podem passar a depender cada vez mais um do outro. O resultado da associação, porém, pode mudar se o ambiente ou os próprios organismos mudarem.
Quando parceiros simbióticos afetam repetidamente a sobrevivência ou a reprodução uns dos outros, cada um pode se tornar parte da pressão seletiva sobre o outro e ocorrer coevolução.
As capacidades dos parceiros podem se combinar de tal modo que o organismo associado passe a usar nutrientes ou ambientes que não exploraria da mesma forma sozinho.
Mudanças no ambiente ou na evolução dos parceiros podem deslocar uma associação microbiana ao longo do contínuo entre mutualismo e parasitismo.
Nas micorrizas arbusculares, a relação pode se deslocar entre mutualismo e parasitismo conforme muda o custo de carbono para a planta em comparação com os nutrientes que ela recebe. Entre os peixes-palhaço, o mutualismo com anêmonas surgiu antes da diversificação rápida do grupo. Entre as anêmonas-do-mar, a associação com peixes-palhaço surgiu de forma independente em pelo menos três linhagens.
Desenvolvimento do hospedeiro
Quando bactérias colonizam o órgão luminoso de uma jovem Euprymna scolopes, os tecidos do animal começam a mudar de forma e organização.
Bactérias simbióticas podem participar da formação do próprio corpo do hospedeiro. Em animais, elas conseguem alterar programas de desenvolvimento e a morfogênese. Na lula Euprymna scolopes, a chegada de Aliivibrio fischeri ao órgão luminoso juvenil desencadeia mudanças no epitélio superficial e nos tecidos internos.
Evolução genômica de endossimbiontes
Buchnera aphidicola vive em bacteriócitos de afídios. Depois de muitas gerações dentro das células do hospedeiro, seu genoma perdeu genes e a bactéria passou a depender cada vez mais dessa associação.
Quando um endossimbionte passa muitas gerações dentro das células do hospedeiro, seu genoma pode encolher. Genes ligados ao metabolismo, à manutenção celular e ao reparo do DNA podem desaparecer. Populações pequenas, pouca recombinação e seleção purificadora menos eficiente também facilitam a perda de genes e o acúmulo de mutações prejudiciais, processo relacionado à catraca de Muller.
Holobionte e hologenoma
O holobionte reúne um hospedeiro e os microrganismos que vivem com ele. A ideia de que esse conjunto possa agir como uma unidade evolutiva vale para alguns casos, mas não para toda associação.
O hologenoma reúne o genoma do hospedeiro e os genomas dos microrganismos de seu holobionte. Tratar todo holobionte como uma única unidade de seleção, porém, exige cuidado. Uma associação íntima, antiga ou mutualística não basta para mostrar que hospedeiro e simbiontes evoluem juntos em benefício do hospedeiro. A seleção pode agir sobre a comunidade simbiótica em certos sistemas, mas isso não vale automaticamente para todos.
Mitocôndrias e plastídeos vieram de antigas endossimbioses, mas cada grupo de organelas surgiu em uma etapa diferente da evolução dos eucariotos.
Na eucariogênese, os eucariotos descendem de ancestrais arqueanos que incorporaram um parceiro bacteriano, origem das mitocôndrias. Como surgiu o núcleo ainda é uma questão aberta. Uma hipótese propõe que ele se formou a partir da própria célula hospedeira arqueana, sem exigir um endossimbionte separado. Os plastídeos primários surgiram em outra endossimbiose, entre um eucarioto e uma cianobactéria ancestral, na linhagem que deu origem aos Archaeplastida.
Para Lynn Margulis, a simbiose podia gerar novidades evolutivas em uma escala que explicações centradas demais na competição deixavam em segundo plano. Seu trabalho com endossimbiose deu espaço maior à cooperação, às interações e à dependência entre organismos. Ela desenvolveu essa visão com Dorion Sagan em Microcosmos.
Sistemas simbióticos
Plantas e microrganismos
Micorrizas
Nas micorrizas arbusculares, o fungo entra nas células da raiz e amplia a área de troca. A planta fornece carbono, e o fungo ajuda a obter água e minerais do solo.
Micorrizas ocorrem na maioria das plantas vasculares. Cerca de 72% das espécies formam micorrizas arbusculares, 10% formam micorrizas de orquídeas, 2% formam ectomicorrizas e 1,5% formam micorrizas ericoides. Cerca de 8% não formam micorrizas, e em 7% os registros variam entre ausência de micorriza e micorriza arbuscular. Nas micorrizas arbusculares, a planta entrega compostos de carbono ao fungo. As hifas, por sua vez, alcançam água e nutrientes minerais em partes do solo que as raízes exploram com menos eficiência, especialmente fósforo e, em muitos sistemas, nitrogênio.
Dentro dos nódulos, os rizóbios reduzem o nitrogênio gasoso da atmosfera, N2, a amônia, que entra no metabolismo da planta. Em troca, o hospedeiro fornece compostos de carbono às bactérias.
No capim Dichanthelium lanuginosum, planta, fungo e vírus participam da mesma associação. A tolerância ao calor depende de um fungo endofítico, Curvularia protuberata, que por sua vez precisa estar infectado por um vírus. Sem o vírus, o fungo deixa de conferir essa tolerância à planta. Quando o vírus volta ao fungo, o efeito retorna.
Um líquen reúne um fungo, um ou mais parceiros fotossintéticos e outros microrganismos no mesmo talo. A combinação permite usar recursos que cada participante exploraria de outra maneira sozinho.
Num líquen, um fungo liquenizado forma um talo com um ou mais parceiros fotossintéticos, que podem ser algas, cianobactérias ou os dois. Muitos talos também abrigam bactérias e outros fungos, e a composição muda entre linhagens. Essa associação consegue colonizar superfícies expostas, inclusive rochas.
Animais e microrganismos
Vermes tubulares adultos não têm trato digestivo funcional. Bactérias dentro do corpo produzem compostos orgânicos usando energia química do ambiente.
Em muitos herbívoros, microrganismos da microbiota intestinal quebram componentes da parede vegetal que as próprias enzimas do animal não degradam bem. Nos ruminantes, bactérias fazem grande parte da degradação da celulose, com participação de fungos anaeróbios e protistas.
Vermes tubulares vestimentíferos da família Siboglinidae, encontrados em fontes hidrotermais e emanações frias, perdem o trato digestivo funcional quando chegam à fase adulta e passam a depender de bactérias endossimbiontes para obter compostos orgânicos. Nas espécies de fontes hidrotermais, essas bactérias usam compostos reduzidos do ambiente, principalmente sulfeto de hidrogênio, como fonte de energia.
Corais e fotossimbiose
Dinoflagelados fotossintéticos vivem dentro das células de muitos corais. Quando a associação se desfaz sob estresse, o coral pode perder cor e sofrer branqueamento.
Quando um dos parceiros faz fotossíntese, a associação pode ser chamada de fotossimbiose. Líquens e muitos corais entram nessa categoria.
Em muitos corais construtores de recifes, dinoflagelados fotossintéticos da família Symbiodiniaceae vivem dentro das células do hospedeiro. Eles transferem produtos da fotossíntese para o coral e recebem abrigo e compostos usados no metabolismo. O coral controla quem consegue entrar, permanecer e se multiplicar em seus tecidos por meio de processos celulares e imunológicos. Sob estresse, essa parceria pode se romper e levar ao branqueamento dos corais.
Associações entre animais
Caranguejos-eremitas podem carregar anêmonas sobre a concha. Os dois parceiros se movem juntos e trocam proteção, abrigo e oportunidades de alimentação.
Entre peixes-palhaço e anêmonas, como Amphiprion ocellaris e Heteractis magnifica, os tentáculos oferecem abrigo ao peixe. Parte do nitrogênio excretado pelo peixe pode ser aproveitada pela anêmona e por seus simbiontes fotossintéticos. Ainda não se conhece por completo o mecanismo que permite ao peixe tocar os tentáculos sem provocar descargas intensas de nematocistos. Os peixes-palhaço examinados apresentaram menos ácido siálico no muco que peixes-donzela não simbióticos, e a quantidade caiu conforme a proteção surgiu durante o desenvolvimento. Diferenças em açúcares N-acetilados do muco também separam peixes simbióticos de não simbióticos. A associação também vem acompanhada de mudanças na expressão de genes da pele e do cérebro, mas a tolerância aos nematocistos ainda não tem uma explicação completa.
Góbios e camarões Caridea formam outra parceria. O camarão escava e mantém uma toca na areia que os dois usam. Como enxerga pouco, fica vulnerável fora do abrigo. O góbio vigia os arredores e, quando percebe perigo, toca o camarão com a cauda. Os dois então recuam para a toca.
Briozoários podem crescer ao redor do abrigo de um caranguejo-eremita e aumentar a câmara à medida que a colônia cresce. Assim, o caranguejo pode adiar a troca por uma concha maior.
Entre briozoários incrustantes e caranguejos-eremitas, a associação pode ser facultativa. A colônia de Acanthodesia commensale cresce ao redor do abrigo de Pseudopagurus granulimanus e prolonga a câmara que começou dentro de uma concha de gastrópode, formando uma extensão tubular em espiral.
Numa estação de limpeza, o cliente permanece acessível enquanto o limpador retira ectoparasitas e outros materiais. O limpador ganha alimento, e o cliente pode ficar com menos parasitas.
Na simbiose de limpeza, um animal, chamado limpador, retira e come parasitas e outros materiais da superfície de outro, chamado cliente. Muitas dessas relações são mutualísticas, embora o equilíbrio entre benefício e exploração possa variar. Elas são comuns entre peixes marinhos. Alguns peixes-limpadores, sobretudo labrídeos, obtêm quase todo o alimento removendo parasitas de peixes maiores e de outros animais. O cliente costuma visitar uma "estação de limpeza" e ficar quase imóvel enquanto o limpador trabalha. Espécies de Elacatinus também retiram ectoparasitas de outros peixes em mutualismos de limpeza.
Até alguns tubarões procuram ou aceitam esse tipo de limpeza e deixam peixes-limpadores retirar ectoparasitas do corpo.
Mutualismos entre plantas e animais
Polinização e dispersão de sementes também envolvem benefícios recíprocos entre plantas e animais, mas o contato costuma durar pouco. Por isso, essas relações entram em discussões sobre mutualismo e coevolução, embora fiquem fora das definições mais restritas de simbiose.
Ao buscar alimento nas flores, polinizadores carregam pólen de uma planta para outra. O contato é breve, por isso a polinização geralmente fica fora da definição estrita de simbiose.
Flores e animais que participam da polinização podem se tornar ajustados uns aos outros ao longo da evolução. Certos conjuntos de traços florais ajudam a prever quais grupos de animais polinizam uma planta com mais eficiência, embora isso não signifique que cada planta dependa de uma única espécie. Nas iúcas, mariposas dos gêneros Tegeticula e Parategeticula coletam o pólen e o depositam ativamente em outra flor. As larvas depois consomem parte das sementes ou do tecido do fruto.
Formigas e acácias
A acácia alimenta e abriga as formigas. Elas afastam herbívoros e cortam plantas que crescem perto demais da árvore.
A formiga-de-acácia Pseudomyrmex ferruginea depende de espécies de Vachellia, que fornecem alimento e abrigo para as formigas e suas larvas. As formigas defendem a planta contra insetos herbívoros e contra plantas vizinhas que disputam luz.
Ao comer frutos, aves podem carregar sementes para longe da planta de origem. A ave ganha alimento, e a planta ganha uma chance de espalhar seus descendentes.
As sementes precisam sair da planta que as produziu para chegar a novos lugares. Esse movimento, chamado dispersão de sementes, pode ser feito por fatores abióticos, como o vento, ou por animais, como aves. Cor, massa e persistência dos frutos ajudam a testar se certas características combinam com determinados agentes de dispersão, mas essas relações não funcionam do mesmo modo em todos os sistemas. Em dez espécies de frutos carnosos da Nova Zelândia, brilho, croma e distinção visual dos frutos não explicaram a frequência com que as aves os retiravam.
Ver também
Coevolução, evolução recíproca entre espécies que interagem
Endofitismo, relação em que um organismo vive dentro dos tecidos de uma planta
Endossimbionte, organismo que vive dentro de outro organismo
Endossimbiose, relação em que um simbionte vive dentro do corpo ou das células de outro organismo
Relação ecológica, interações entre organismos em comunidades biológicas
Simbiogênese, origem de novas estruturas ou organismos a partir de associações simbióticas
Notas
↑A transliteração escreve uma palavra de outro alfabeto com letras latinas. Aqui, symbíōsis, sýn e bíōsis são formas transliteradas do grego.
↑Frank escreveu, na p. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen zu belegen, da man fast für alle bisher den Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff bringen, welcher die Rolle, die beide Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte." Em tradução livre: "Com o conhecimento ampliado que adquirimos nos últimos anos sobre a convivência de seres diferentes, tornou-se necessário dar nomes próprios às formas distintas dessas relações, já que até então se usava o termo 'parasitismo' para quase todas elas. Devemos reunir todos os casos em que duas espécies diferentes vivem uma sobre a outra ou uma dentro da outra sob um conceito mais amplo, que não considere ainda o papel desempenhado por cada ser, mas apenas a convivência, para o qual seria apropriada a designação 'simbiotismo'."
↑Uma associação obrigatória é necessária para pelo menos um dos parceiros completar normalmente seu ciclo de vida. Numa associação facultativa, o organismo consegue viver sem o parceiro, embora possa crescer ou reproduzir-se melhor com ele.
↑O tubo digestivo pode parecer "dentro" do corpo, mas seu espaço interno se comunica com o ambiente pela boca e pelo ânus. Por isso, um microrganismo que permanece nesse espaço pode ser tratado como ectossimbionte, desde que não esteja dentro dos tecidos.
↑"Intracelular" quer dizer dentro de uma célula. "Intercelular" quer dizer nos espaços entre células. As duas situações ficam dentro dos tecidos do hospedeiro.
↑"Benefício" não implica intenção de ajudar. Em ecologia, significa que a interação melhora alguma condição relevante para o organismo, como acesso a alimento, proteção, crescimento ou reprodução.
↑Um micropredador retira alimento de um hospedeiro durante visitas curtas e depois se afasta. Um mosquito que suga sangue é um exemplo simples dessa estratégia.
↑"Assimétrica" se refere ao resultado diferente para os dois parceiros. Um sofre prejuízo, enquanto o outro permanece praticamente sem alteração.
↑Nesse tipo de análise há três papéis: o modelo, que possui o sinal original, o mímico, que se parece com ele, e o receptor, geralmente um predador, que decide como reagir ao sinal.
↑"Horizontal" e "vertical" não indicam direção no espaço. Transmissão horizontal é a aquisição do simbionte fora da linhagem familiar. Transmissão vertical é a passagem de progenitores para descendentes. A linhagem germinativa é o conjunto de células que dá origem aos óvulos ou espermatozoides.
↑Um genoma reduzido perdeu muitos genes ao longo da evolução. Quando o simbionte passa a depender do hospedeiro para certas moléculas e o hospedeiro depende do simbionte para outras, os dois podem formar uma complementaridade metabólica.
↑Essa "seleção" não é uma escolha consciente do animal. Condições físicas, moléculas produzidas pelo hospedeiro e respostas celulares funcionam como filtros sucessivos que favorecem alguns microrganismos e excluem outros.
↑"Sanção" é um termo técnico neste caso. A planta não pune de forma consciente. Ela pode, por exemplo, reduzir os recursos destinados a um parceiro que oferece pouco retorno.
↑Em ecologia, nicho não é apenas o lugar onde uma espécie vive. O termo abrange os recursos que ela usa, as condições que tolera e as relações que mantém com outros organismos.
↑Na quimiossíntese, a fonte de energia é uma reação química, e não a luz. Microrganismos de certos ambientes marinhos conseguem obter energia ao oxidar substâncias como sulfeto ou metano.
↑Pressão seletiva é qualquer condição que faz certas características herdáveis favorecerem mais a sobrevivência ou a reprodução do que outras. Ao longo das gerações, isso pode mudar a frequência dessas características na população.
↑Morfogênese é o processo pelo qual células e tecidos adquirem forma e organização durante o desenvolvimento. O epitélio é o tecido que reveste superfícies e cavidades do corpo e também pode formar partes de órgãos.
↑Recombinação mistura variantes genéticas entre moléculas de DNA. Seleção purificadora é a eliminação, ao longo das gerações, de variantes que prejudicam o organismo. Em populações muito pequenas e isoladas, essas forças podem ser menos eficazes em impedir o acúmulo de mudanças prejudiciais.
↑"Unidade de seleção" é o nível no qual diferenças herdáveis podem tornar-se mais ou menos comuns ao longo das gerações. A discussão sobre holobiontes pergunta se hospedeiro e microrganismos, em alguns casos, podem ser analisados juntos nesse nível.
↑Em microbiologia, um "isolado" é uma amostra de um microrganismo separada de outras para ser mantida e estudada.
↑A celulose é um dos principais materiais das paredes das células vegetais. Muitos herbívoros não conseguem quebrá-la eficientemente com suas próprias enzimas e dependem dos microrganismos do intestino para aproveitar parte dessa matéria vegetal.
↑Dinoflagelados são eucariotos microscópicos, em geral unicelulares. Muitos fazem fotossíntese, e algumas linhagens vivem dentro dos tecidos dos corais.
↑"Cliente" é o nome dado, nos estudos de simbiose de limpeza, ao animal que recebe a limpeza. Não há relação com o sentido comercial da palavra.
12Roopin, Modi; Chadwick, Nanette E. (2009). «Benefits to host sea anemones from ammonia contributions of resident anemonefish». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 370 (1–2): 27–34. doi:10.1016/j.jembe.2008.11.006
12Vosseberg, Julian; van Hooff, Jolien J. E.; Köstlbacher, Stephan; Panagiotou, Kassiani; Tamarit, Daniel; et al. (2024). «The emerging view on the origin and early evolution of eukaryotic cells». Nature. 633: 295–305. PMID39261613. doi:10.1038/s41586-024-07677-6
↑Neubauer, Anna; Aros-Mualin, Daniela; Mariscal, Vicente; Szövényi, Péter (2024). «Challenging the term symbiosis in plant–microbe associations to create an understanding across sciences». Journal of Integrative Plant Biology. 66 (1): 7–11. PMID38038369. doi:10.1111/jipb.13588
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