A biosfera (do grego βίος, bíos, "vida", e σφαῖρα, sphaîra, "esfera"), também chamada de ecosfera, é o sistema formado pelos seres vivos da Terra, pelos ambientes que ocupam e pelas relações que mantêm com o ar, a água, o solo e as rochas. Ela reúne todos os ecossistemas do planeta, das florestas e desertos aos rios, oceanos, geleiras, cavernas e camadas do subsolo habitadas por microrganismos.
A luz solar sustenta a maior parte da produção primária, pela qual plantas, algas e microrganismos captam energia e formam matéria orgânica que alimenta as redes tróficas. Água, carbono, nitrogênio, fósforo e outros elementos circulam entre os organismos, a atmosfera, os oceanos e as rochas. A energia termina dissipada como calor, mas a matéria é reutilizada nos ciclos biogeoquímicos.
Os limites da biosfera não formam uma camada regular, pois a vida se concentra perto da superfície, mas microrganismos também ocupam rochas profundas, sedimentos sob o oceano, gelo e partes da atmosfera. Cada espécie consegue crescer e se reproduzir somente dentro de certas condições ambientais, por isso a vida não se distribui da mesma maneira pelo planeta. Na história terrestre, os seres vivos alteraram a composição da atmosfera e dos oceanos, enquanto mudanças no clima e na geologia modificaram sua distribuição.
Os seres humanos fazem parte desse sistema e dependem dele para obter água, alimento, materiais e condições climáticas habitáveis. Agricultura, pesca, cidades, poluição e queima de combustíveis fósseis alteram habitats, ciclos químicos e o balanço de energia da Terra, com consequências para a biodiversidade e o clima.
O termo também pode nomear um sistema ecológico fechado, com reciclagem interna de água e nutrientes. A Biosfera 2 e outras instalações tentam reproduzir parte desses ciclos em espaços controlados, enquanto a astrobiologia procura saber se outros mundos podem sustentar biosferas. Nenhuma biosfera extraterrestre foi detectada.
Definição e delimitação do conceito
A biosfera ocupa apenas uma faixa muito fina da parte externa da Terra, embora atravesse continentes, oceanos, gelo, ar e subsolo.
Na ecologia, a organização dos seres vivos segue, em ordem crescente, os níveis organismo, população, comunidade, ecossistema e biosfera. A biosfera ocupa partes da litosfera, da pedosfera, da hidrosfera, da criosfera e da atmosfera, mas não coincide com nenhuma dessas esferas físicas. Seus limites são definidos pela presença de vida e pelas trocas que os organismos mantêm com o ambiente.
O sentido da palavra muda um pouco entre disciplinas. Na definição ecológica, ela abrange organismos, ambiente abiótico e suas interações. Na geoquímica, pode designar somente a soma dos organismos vivos, isto é, a biomassa ou biota, tratada ao lado da geosfera, da hidrosfera e da atmosfera. O conjunto dos componentes vivos e físicos recebe então o nome de ecosfera. A biosfera também pode ser dividida, conforme o objeto de estudo, em biosfera profunda, abaixo dos solos e do fundo oceânico, hidrobiosfera, nas águas, e geobiosfera, nas porções continentais ocupadas e modificadas pela vida. Geobiosfera também pode designar a biosfera inteira, uso que torna o termo ambíguo.
História do conceito de biosfera
Eduard Suess (1831–1914) empregou a palavra "biosfera" em 1875, ainda sem o alcance ecológico que o termo ganhou depois.
O geólogo austríaco Eduard Suess (1831–1914) usou a palavra biosfera num livro de 1875 sobre a evolução da Terra e a formação dos Alpes. A ideia recebeu pouca atenção até 1926, quando o mineralogista russo Vladimir Vernadsky (1863–1945) reuniu em livro duas conferências sobre o tema. O sentido dado por Vernadsky ainda é empregado.
Vladimir Vernadski (1863–1945) ampliou o conceito ao tratar a vida como parte das transformações geoquímicas da Terra.
Embora o livro de Vernadsky tenha sido publicado em russo e em francês, o conceito permaneceu pouco conhecido no Ocidente. Em 1970, ganhou divulgação ampla quando a revista científica norte-americana Scientific American publicou uma edição especial sobre a biosfera. A edição saiu no início do movimento ambiental moderno, quando problemas ambientais globais passavam a receber mais atenção. Poucos anos antes, em setembro de 1968, a UNESCO havia realizado em Paris a primeira Biosphere Conference. A conferência discutiu "o homem e a biosfera", retomando ideias próximas às de Vernadsky. O termo "ecosfera" também foi usado, mas num sentido mais restrito, como "a película global de organismos".
Na década de 1980, o fitogeógrafo britânico Nicholas Polunin (1909–1997) propôs definir a biosfera como "o sistema recíproco de vida e de seus suportes, formado pela periferia da Terra e por sua atmosfera envolvente, tão abaixo e tão acima quanto a vida exista naturalmente".
O esquema publicado por Vernadski em 1926 reúne matéria orgânica, água, gases e rochas dentro da biosfera. As setas tornam visíveis as trocas de matéria que eram centrais em sua concepção.
O conceito de Vernadsky fazia parte de uma nova visão geoquímica da Terra, entendida como uma organização dinâmica de energia e matéria, comparável a uma "máquina termodinâmica". Ele chamou a biosfera de "uma região onde a energia cósmica é transformada". Sua formulação incorporou ideias iniciais sobre bioenergética, entre elas um ensaio de 1845 sobre metabolismo do fisiologista alemão Julius Robert von Mayer (1814–1878), dos trabalhos do fisiologista vegetal alemão Wilhelm Pfeffer (1845–1920), do darwinista russo Kliment Timiryazev (1843–1920) e do filósofo francês Henri Bergson (1859–1941). Na concepção de Vernadsky, o sistema terrestre é um planeta imerso num ambiente cósmico do qual recebe energia do Sol.
A reflexão sobre a biosfera costuma recorrer a uma abordagem holística, na qual o todo não se reduz à soma de suas partes. Essa abordagem também gerou confusão em torno do conceito. O biólogo e filósofo francês Jacques Monod (1910–1976) atribuiu parte dela à visão mecanicista e reducionista dominante na ciência. O holismo, por sua vez, foi muitas vezes confundido com o vitalismo e visto como anticientífico.
As ideias de Vernadsky chegaram à biogeoquímica ocidental por contatos como a amizade entre seu filho George Vernadsky (1887–1973), professor da Universidade Yale, e o ecólogo britânico G. Evelyn Hutchinson (1903–1991).
Termos relacionados
Ecosfera, biogeosfera e geobiosfera podem ter o mesmo sentido ecológico de biosfera. Os dois últimos são menos frequentes, enquanto alguns autores preferem ecosfera para deixar explícita a inclusão do ambiente não vivo no ecossistema global. Gaia, sistema Terra e bioplaneta Terra abrangem recortes diferentes ou parcelas maiores do planeta. Alexander von Humboldt usava a ideia de "natureza" para tratar das relações que mais tarde entrariam no conceito, e James Lovelock empregou "Gaia" em sua hipótese sobre a regulação do ambiente terrestre.
Por analogia, virosfera designa os espaços em que existem vírus, entidades acelulares que não entram em todas as definições de ser vivo. A inclusão dos vírus na biosfera depende, por isso, do conceito de vida adotado.
Organização ecológica e divisões espaciais
A sequência visual passa de um organismo a uma população, um ecossistema e um bioma, escalas ecológicas que se encaixam até chegar à biosfera. Créditos: Dominicus Johannes Bergsma, foto 1. Janno Loide, foto 3. Vadim tLS Andrianov, foto 4
Níveis de organização
Os níveis químicos, celulares, orgânicos e ecológicos podem ser dispostos numa sequência didática, embora as fronteiras não sejam absolutas:
A diversidade visível entre insetos ajuda a dar escala ao inventário biológico. Mesmo entre os eucariotos, uma estimativa de 8,7 milhões de espécies deixa milhões ainda sem descrição.
Com base em semelhanças físicas e genéticas, grupos de organismos podem ser classificados em espécies. Os insetos reúnem grande parte das espécies animais já descritas, enquanto a diversidade dos microrganismos permanece difícil de inventariar. Seres humanos e outros mamíferos correspondem a uma pequena fração das espécies conhecidas. Na ecologia, um membro isolado de uma espécie ou organismo é chamado indivíduo. Uma estimativa calculou cerca de 8,7 milhões de espécies eucarióticas, com margem de 1,3 milhão para mais ou para menos. Pouco mais de 1,2 milhão estavam catalogadas no conjunto analisado, e estimativas produzidas por outros métodos não coincidem exatamente com esse total. Todos os organismos celulares conhecidos usam DNA como material hereditário. Alguns vírus usam RNA, mas sua inclusão entre os seres vivos depende da definição adotada.
Mesmo com o conhecimento incompleto sobre as espécies, ao longo do século XX a ecologia passou a explicar como os organismos evoluem em conjunto, adaptam-se ao ambiente físico e, por essa via, alteram a biosfera. Espécies aparentemente pouco expressivas também podem ser necessárias para a estabilidade de comunidades e ecossistemas.
A sistemática organiza os seres vivos em categorias. A menor unidade tradicional é a espécie. Uma espécie pode ser definida, no sentido biológico, como um grupo cujos indivíduos conseguem cruzar entre si e gerar descendentes também férteis. Os organismos são classificados em espécies, gêneros, famílias, ordens, classes, filos, reinos e domínios. Grupos do mesmo nível não se sobrepõem. Uma família, por exemplo, pode conter mais de um gênero, mas um gênero pertence a uma única família. O ser humano moderno, Homo sapiens, é uma espécie do gênero Homo, da família dos hominídeos, da ordem dos primatas, da classe dos mamíferos, do subfilo Vertebrata, do filo Chordata, do reino Animalia e do domínio Eukaryota. O sistema de classificação foi desenvolvido pelo botânico sueco Carlos Lineu (1707–1778).
Cerca de 1030 células estariam vivas na Terra. O total acumulado desde o início da vida seria da ordem de 1040, e o número que poderia surgir durante todo o período habitável do planeta, da ordem de 1041. Esse número de células supera o de aproximadamente 1024 estrelas no universo observável. Comparações desse tipo dependem dos limites adotados. Um cálculo baseado em modelos inflacionários partiu de cerca de 1082 átomos no universo observável e admitiu até 10100 estrelas quando incluiu regiões além desse horizonte.
Microrganismos
Uma bactéria Escherichia coli ampliada dez mil vezes torna visível uma escala da biosfera que não aparece a olho nu. Microrganismos desse porte participam da decomposição, da ciclagem de nutrientes e de relações com outros seres vivos.
Microrganismos determinam boa parte da extensão conhecida da biosfera. Nos limites de temperatura, pressão, secura e radiação aparecem comunidades microbianas ou formas dormentes, enquanto o espaço ocupado por organismos multicelulares é muito menor. Uma síntese global estimou cerca de 70 Gt de carbono em bactérias e 7 Gt em arqueias, com grande incerteza nas comunidades do subsolo.
Microrganismos vivem ainda sobre e dentro de organismos multicelulares. Comunidades próprias ocupam a pele humana, a pele de anfíbios, onde certas bactérias protegem contra fungos patogênicos, a rizosfera ao redor das raízes, a superfície das folhas e o trato digestivo de animais. Essas relações incluem decomposição, troca de nutrientes, defesa contra patógenos e doença.
Os gnus que ocupam uma área formam uma população. A comunidade surge quando essa população é considerada junto com as demais espécies que compartilham o Serengeti.Zebras e gnus pertencem a populações de espécies diferentes. Quando compartilham a mesma área com plantas, microrganismos e outros animais, essas populações integram uma comunidade ecológica.
O conjunto de indivíduos da mesma espécie numa área determinada forma uma população. Seu tamanho pode ir de poucos indivíduos a muitos milhares, e populações bacterianas podem conter milhões. O local ou ambiente ocupado por uma população é seu habitat. Todas as populações de espécies numa mesma área formam, em conjunto, uma comunidade. Numa região de campos tropicais, por exemplo, uma comunidade pode reunir gramíneas, arbustos, insetos, roedores e espécies de ungulados.
A população e a comunidade que vivem em certo ambiente são condicionadas por fatores limitantes abióticos, não vivos, e bióticos, vivos. Esses fatores influenciam o estado das populações, como o número de peixes ou animais presentes e o tamanho que alcançam num habitat. Entre os fatores abióticos estão condições físicas e químicas como a quantidade de luz solar, a precipitação anual, os nutrientes disponíveis, a concentração de oxigênio e a temperatura. A precipitação anual, por exemplo, pode determinar se uma região terá campos ou floresta, o que afeta as espécies animais que vivem ali.
Cada população apresenta uma faixa de tolerância a diferentes fatores abióticos, delimitada por valores máximos e mínimos. Fora desses limites, seus indivíduos não conseguem sobreviver. Um fator está em seu ótimo quando permite a presença do maior número possível de indivíduos de uma espécie. Algumas populações têm faixas muito estreitas. Uma espécie de peixe de água doce, por exemplo, pode tolerar apenas uma pequena variação no oxigênio dissolvido da água e desaparecer quando a concentração sai desse intervalo.
Ecossistemas
Pirâmides tróficas e teias alimentares tornam visíveis as dependências de um ecossistema. A energia e a biomassa diminuem ao subir pelos níveis tróficos, enquanto cada consumidor depende dos níveis abaixo.
Um ecossistema é uma comunidade de organismos vivos que interagem entre si e com o ambiente. Pode variar de sistemas microscópicos formados por microrganismos a grandes regiões oceânicas ou continentais. Uma poça de maré, uma lagoa, um rio, um prado de montanha e uma floresta de carvalhos são exemplos de ecossistemas. Os organismos que vivem em determinado ecossistema estão adaptados às condições abióticas e bióticas locais. Nesse caso, as condições abióticas são fatores físicos e químicos como luz solar, água, temperatura, solo, vento, latitude e altitude, enquanto as condições bióticas dizem respeito aos demais seres vivos. Como sistemas abertos, os ecossistemas recebem matéria e energia, que circulam entre seus componentes e depois os deixam. Para compreender esse fluxo, é necessário conhecer de que os organismos se alimentam.
A margem de uma lagoa permite ver, no mesmo quadro, água, solo, luz e organismos. O ecossistema inclui as trocas entre esses componentes, não apenas os seres vivos que aparecem na fotografia.
Os seres vivos de um ecossistema podem ser agrupados conforme a forma de obtenção de alimento. Organismos autotróficos produzem matéria orgânica usando luz ou energia química e, por isso, são chamados produtores. As plantas são autotróficas. Organismos heterotróficos obtêm energia consumindo outros organismos, vivos ou mortos, e são chamados consumidores. Em terra, os produtores são sobretudo as plantas. No mar, incluem algas e o fitoplâncton microscópico. Todos produzem sua própria matéria orgânica com nutrientes e energia do ambiente.
Num recife, abrigo, alimento, luz e espaço são repartidos entre muitas espécies. A fotografia ajuda a visualizar por que uma comunidade depende também das condições físicas da água e do fundo marinho.
As plantas usam a fotossíntese para produzir glicose a partir de dióxido de carbono e água. Com esse açúcar e com outros nutrientes absorvidos pelas raízes, como nitrogênio e fósforo, produzem materiais orgânicos como amido, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. A energia da luz solar fica armazenada em compostos utilizados pelas próprias plantas e pelos consumidores. Decompositores, como bactérias e fungos, alimentam-se de resíduos orgânicos e organismos mortos. Também são heterotróficos e reciclam nutrientes ao decompor matéria orgânica mais elaborada em nutrientes inorgânicos que os produtores podem reutilizar.
A madeira caída ainda faz parte do fluxo do ecossistema. Fungos e outros decompositores transformam sua matéria orgânica e devolvem nutrientes ao solo, onde podem ser reutilizados pelos produtores.
Em todos os ecossistemas, cada nível de consumidores depende dos organismos dos níveis inferiores. Um consumidor primário depende de um produtor, um secundário depende dos consumidores primários e um terciário depende dos secundários. Esses níveis, do produtor ao consumidor terciário, formam uma cadeia alimentar. Uma comunidade contém muitas cadeias entrelaçadas numa teia alimentar. A quantidade de matéria orgânica presente nessa teia é chamada biomassa. Quando um organismo come outro, a energia química armazenada na biomassa passa de um nível da cadeia ao seguinte. A maior parte da biomassa ingerida não é convertida em nova biomassa pelo consumidor. Apenas uma pequena parcela da energia disponível chega ao nível seguinte, geralmente cerca de 10%. Cada nível superior acumula as perdas ocorridas abaixo, formando uma pirâmide de fluxo de energia com os produtores na base. Sob a perspectiva energética, cada etapa da cadeia alimentar corresponde a um nível trófico.
As perdas de energia acabam liberadas como calor de baixa temperatura, uma forma que os produtores não conseguem reconverter em energia química. Por isso o fluxo de energia num ecossistema não é circular, e a entrada contínua de energia solar é necessária.
Ao combinar temperatura e precipitação, o diagrama mostra por que climas diferentes favorecem conjuntos distintos de vegetação e, com eles, diferentes biomas terrestres.
A biosfera pode ser dividida em regiões relativamente extensas chamadas biomas. Cada bioma possui um clima próprio e organismos característicos, sobretudo sua vegetação, e pode conter muitos ecossistemas. Os fatores climáticos mais determinantes são a precipitação e a temperatura médias anuais. Eles, por sua vez, dependem da geografia regional, como latitude, altitude e disposição das montanhas. Os principais tipos de bioma são os aquáticos, os desertos, as florestas, os campos e a tundra. Não existem fronteiras nítidas entre biomas. As zonas de transição são chamadas ecótonos. Um ecótono pode, por exemplo, ficar entre um campo e um deserto e conter espécies de ambos.
A mudança das cores ao longo do ano acompanha a sazonalidade dos produtores primários. Em terra, o verde mostra a cobertura vegetal. No oceano, as cores acompanham a concentração de fitoplâncton em dados de satélite.
O oceano cobre cerca de 70% da superfície terrestre e abriga os maiores ecossistemas do planeta, com grande diversidade de organismos. Os biomas aquáticos podem ser divididos em dois grupos básicos, os de água doce e os marinhos. A água do mar tem salinidade média próxima de 3,5%. As regiões marinhas podem ser divididas em zona litoral, zona pelágica, em mar aberto, e zona bentônica, no fundo. A zona litoral se forma onde a faixa de marés encontra o continente. Nas grandes profundidades, a temperatura fica próxima do ponto de congelamento e a pressão é alta por causa da coluna de água acima.
A estrutura aberta dos campos tropicais, com gramíneas dominantes e árvores espaçadas, acompanha uma alternância sazonal de chuva e seca que impede o fechamento de uma floresta contínua.As manchas e faixas do mapa acompanham diferenças de temperatura, precipitação, latitude e relevo, fatores que limitam onde cada grande tipo de bioma terrestre pode se desenvolver.
Os campos ocupam regiões com precipitação moderada, suficiente para sustentar gramíneas, mas não florestas densas. Há dois tipos principais: campos tropicais, as savanas, e campos temperados, como estepes e pradarias. Os campos tropicais ocorrem em climas quentes, como em partes da África e da América do Sul e em áreas mais restritas da Austrália. Possuem árvores e arbustos dispersos, mas a alternância entre estações chuvosa e seca impede a formação de florestas tropicais fechadas. Menor precipitação, maior variação de temperatura no inverno e escassez de árvores caracterizam os campos temperados. As grandes pradarias que cobriam originalmente a região central da América do Norte, as Grandes Planícies, resultaram de condições climáticas ligadas à altitude e à proximidade das Montanhas Rochosas. Como os campos temperados são em geral planos, sem árvores e de solos férteis, grande parte foi convertida em terras agrícolas.
As florestas são dominadas por árvores e podem ser agrupadas em tropicais, temperadas e boreais. As florestas tropicais úmidas permanecem quentes e úmidas e ocorrem em baixas latitudes. Entre esses biomas florestais, concentram a maior diversidade biológica. As florestas temperadas ocorrem em latitudes médias, como em partes da América do Norte, e passam por estações bem definidas, com verões quentes e invernos frios. As florestas boreais ficam em latitudes mais altas, como na Sibéria, onde recebem o nome de taiga. Costumam ter invernos muito longos e frios e verões curtos. A floresta boreal é o maior bioma terrestre.
A distribuição das grandes regiões terrestres acompanha, em linhas gerais, as faixas climáticas produzidas pela latitude, pela altitude, pela distância do oceano e por cadeias montanhosas que alteram ventos e precipitação. Nos oceanos, temperatura superficial, continentes e grandes distâncias de água profunda limitam a dispersão de espécies. Uma classificação biogeográfica divide os ambientes costeiros e de plataforma em doze reinos marinhos, dentro dos quais aparecem ecorregiões com produtividade muito diferente. O afloramento transporta nutrientes das águas profundas para a superfície e favorece o fitoplâncton. Fezes de baleias também devolvem nutrientes às camadas iluminadas, processo conhecido como whale pump.
Ecótopos, ecorregiões e ecozonas
O diagrama separa duas ideias que muitas vezes se confundem: o ecossistema reúne comunidade e condições físicas, enquanto o ecótopo delimita a parcela espacial em que essa combinação ocorre.
Uma biocenose, ou comunidade biológica, reúne organismos que mantêm relações recíprocas e ocupa uma parcela do espaço cujas condições abióticas formam seu fisiossistema. As relações entre a comunidade e esse ambiente compõem o ecossistema. Quando a comunidade modifica gradualmente as condições do lugar, a parcela concreta pode ser chamada de ecótopo. Ecótopos semelhantes e vizinhos formam ecócoros, que se reúnem em ecorregiões e, numa escala ainda maior, em ecozonas. Em formulações clássicas, a biocenose de uma ecorregião foi chamada de bioma.
A organização hierárquica da biosfera permite passar de unidades locais a conjuntos cada vez maiores. Nas bordas entre unidades vizinhas aparecem ecótonos, zonas em que condições e espécies se misturam.
Uma classificação do Fundo Mundial para a Natureza (WWF) distribui 825 ecorregiões terrestres por 14 grandes biomas. A ela se somam classificações de 426 ecorregiões de água doce e 232 ecorregiões marinhas costeiras e de plataforma continental. Nem todos os ambientes, em especial os espaços ocupados somente por microrganismos, foram delimitados dessa maneira.
Termos usados para unidades ecológicas
Unidade
Termos próximos ou sinônimos encontrados na literatura
Geótopo, parcela, célula de paisagem, local ecológico e geossistema
Distribuição da vida e da biomassa
As regiões biogeográficas condensam padrões produzidos pelo clima, pelas barreiras geográficas e pela evolução. As linhas do mapa simplificam transições que, na natureza, costumam ser graduais.
Clima, altitude, latitude, história geológica e barreiras como oceanos, montanhas e desertos limitam a distribuição dos organismos. O isolamento reduz o fluxo de genes entre populações e pode favorecer o endemismo, especialmente em ilhas oceânicas. Os arquipélagos dos Açores, da Madeira, de Cabo Verde e de São Tomé e Príncipe oferecem exemplos lusófonos de ilhas nas quais colonização, extinção e evolução ocorreram sob forte isolamento. As regiões biogeográficas e as ecorregiões organizam esses padrões em unidades úteis para comparação e conservação.
Dos cerca de 550 Gt de carbono estimados para toda a biota, as plantas reuniam aproximadamente 450 Gt, quase todas em terra, enquanto bactérias somavam cerca de 70 Gt e animais, perto de 2 Gt. Grande parte da biomassa terrestre concentra-se na vegetação e nos solos. Nos oceanos, a biomassa é menor, mas a produção do fitoplâncton renova-se depressa e sustenta redes tróficas extensas.
Um albatroz-real passa longos períodos sobre o oceano e retorna à terra para formar ninho, incubar um único ovo e alimentar o filhote até que ele emplume. A área ocupada por uma espécie pode mudar entre fases da vida e estações, mas nenhuma espécie ocupa todos os ambientes da biosfera. Indivíduos podem atravessar regiões que não oferecem alimento ou local de reprodução.
Classificação didática por biociclos
As três imagens aproximam a divisão didática dos ambientes que ela pretende organizar: terra firme no epinociclo, mar no talassociclo e águas continentais no limnociclo.
Na foz do Amazonas, águas continentais do limnociclo encontram o talassociclo marinho, enquanto ilhas e margens pertencem ao epinociclo. A imagem deixa visível o contato entre divisões que os livros didáticos apresentam separadamente.
Materiais didáticos brasileiros dividem a biosfera em três biociclos, o epinociclo para os ambientes terrestres, o talassociclo para os ambientes marinhos e o limnociclo para as águas continentais. Cada biociclo pode ser dividido em biócoros e estes, por sua vez, em biomas. Essa apresentação didática não coincide com as classificações por ecossistemas, ecorregiões e biomas adotadas nas seções anteriores.
No epinociclo, a divisão tradicional distingue biócoros de florestas, savanas, campos e desertos. Entre os exemplos citados em livros escolares aparecem a Floresta Amazônica, a Mata Atlântica e a taiga no grupo florestal, o Cerrado e o Serengeti entre as savanas, o Pampa, as pradarias e as estepes entre os campos, e os desertos do Saara, da Líbia, da Arábia e do Calaári. A Caatinga e o Pantanal já foram aproximados das savanas nessa apresentação didática, mas constituem biomas próprios na delimitação oficial brasileira.
O talassociclo reúne os organismos das águas salgadas, entre eles o plâncton, que deriva com as massas de água e abrange o fitoplâncton e o zooplâncton. O nécton compreende organismos capazes de nadar contra as correntes, como muitos peixes e golfinhos. O bentos vive sobre o fundo, fixado a substratos ou enterrado nos sedimentos, como ocorre com corais, ostras e muitos outros invertebrados. A divisão por profundidade distingue a região nerítica sobre a plataforma continental e, no oceano aberto, as zonas epipelágica, mesopelágica, batial, abissal e hadal. A antiga apresentação escolar que fazia a zona nerítica coincidir simplesmente com os primeiros 200 m confundia profundidade e posição em relação à plataforma continental.
O limnociclo abrange os ambientes de água doce. As águas lênticas possuem fluxo pequeno ou imperceptível, como lagos, lagoas, poças, pântanos e brejos. As águas lóticas correm numa direção predominante, como riachos, ribeirões e rios. Lagos pertencem ao grupo lêntico, embora a versão antiga deste artigo os incluísse por engano entre as águas correntes.
Processos da biosfera
Uma praia torna visível o encontro de três partes físicas usadas pela biosfera: a litosfera no solo, a hidrosfera no oceano e a atmosfera no ar.
A biosfera está em interação contínua com as partes bióticas, os componentes vivos, e abióticas, como atmosfera, litosfera e hidrosfera. Energia, água, gases e nutrientes são trocados entre essas partes no tempo e no espaço. A intensidade dessas trocas depende dos ambientes e pode alterá-los. A fotossíntese oxigênica de microrganismos passou a liberar oxigênio, que primeiro reagiu com materiais reduzidos e depois se acumulou na atmosfera. A respiração, a decomposição e a formação de carbonatos também alteram a composição do ar e da água. As interações entre a biosfera e os componentes abióticos modificam condições planetárias. Alguns mecanismos amortecem mudanças e outros as ampliam.
Trocas de matéria e energia
As cores deste planisfério separam faixas de produtividade em terra e no oceano, permitindo comparar onde os produtores primários transformam com maior intensidade a energia recebida pelo sistema terrestre.
A atmosfera perde para o espaço uma quantidade de gases da ordem de 108 kg por ano, enquanto poeira cósmica e meteoritos acrescentam dezenas de milhões de quilogramas anuais. Esses fluxos impedem que a biosfera seja literalmente fechada, mas são pequenos diante da massa que circula dentro do sistema terrestre. A água e os elementos químicos necessários à vida são reutilizados por ciclos biogeoquímicos.
Como sistema aberto ao fluxo de energia, a biosfera recebe quase toda a sua energia da radiação solar, com uma parcela muito menor vinda do interior terrestre. A energia absorvida deixa o sistema terrestre como radiação térmica. Em escalas longas, entrada e saída têm magnitude aproximada.
A fotossíntese capta uma fração pequena desse fluxo e armazena energia química numa potência da ordem de 100 TW. Organismos fotoautotróficos convertem compostos inorgânicos em matéria orgânica e sustentam quase todas as teias tróficas. A energia solar move ainda o ciclo hidrológico e a circulação do ar e da água, processos que redistribuem calor, água doce e nutrientes.
Transformações energéticas degradam parte da energia disponível em calor. A energia não pode ser reciclada da mesma maneira que a matéria, e a energia livre diminui num sistema fechado à medida que ocorrem processos irreversíveis. A entrada contínua de energia solar mantém reações, gradientes e ciclos capazes de sustentar a vida. Sem uma fonte externa, esses processos tenderiam ao equilíbrio termodinâmico.
Produção primária e transferências tróficas
O esquema acompanha a matéria desde os produtores até consumidores e decompositores. Ele ajuda a separar o fluxo de energia, que se dissipa, da circulação de nutrientes, que podem retornar aos produtores.
Na escala da biosfera, consumidores e decompositores dependem, direta ou indiretamente, da produção primária. Na parte iluminada, plantas, algas e microrganismos fotoautotróficos sustentam a maior parte das teias alimentares. Uma síntese global estimou cerca de 450 Gt de carbono em plantas, quase toda essa biomassa em terra, diante de aproximadamente 550 Gt de carbono em toda a biota. No oceano aberto, haptófitas não calcificantes e cianobactérias respondem por uma parcela ampla da produção primária.
Junto a uma emanação fria e a uma piscina de salmoura no golfo do México, a teia alimentar pode começar sem luz solar. Microrganismos quimioautotróficos usam energia química e sustentam a comunidade local.
Onde não chega luz, produtores quimioautotróficos obtêm energia de reações químicas. Eles sustentam comunidades em fontes hidrotermais, emanações frias de metano, lagos subglaciais, cavernas isoladas e rochas profundas. Comunidades produtoras de procariontes também vivem em salmouras anóxicas profundas, como a bacia hipersalina L'Atalante, no Mediterrâneo oriental. Uma bactéria fotossintética obrigatória também foi encontrada junto a uma fonte hidrotermal, onde aproveita o brilho fraco produzido pela atividade geotérmica.
Ao atravessar regiões sem produção primária local, cegonhas-brancas cruzam o Saara e gansos-de-cabeça-listada cruzam o Himalaia acima da vegetação, embora se alimentem e se reproduzam em ambientes sustentados por autótrofos. No oceano, a migração vertical diária leva organismos entre a zona iluminada e águas profundas. Certos dinoflagelados descem à noite em busca de nutrientes e retornam à superfície ao amanhecer. Parte do zooplâncton faz o movimento inverso, sobe no escuro para alimentar-se e desce durante o dia, quando ficaria mais exposto a predadores.
Restos orgânicos também transportam energia para longe dos produtores. Partículas descem da superfície para o oceano profundo, matéria morta entra em cavernas pela água ou por animais, e o guano de morcegos alimenta comunidades subterrâneas. A decomposição continua, em taxas menores, nas zonas de mínimo de oxigênio, onde vivem organismos adaptados a concentrações muito baixas desse gás. Uma queda de baleia cria uma concentração temporária de alimento no fundo marinho e pode facilitar a dispersão de organismos entre fontes hidrotermais e emanações frias afastadas.
Perturbação, sucessão e resiliência
A sequência mostra como a composição de uma comunidade pode mudar depois de uma perturbação que conserva o solo. Espécies de crescimento rápido ocupam primeiro o terreno e alteram as condições encontradas pelas que chegam depois.
Tempestades, secas, cheias, incêndios, erupções e ações humanas podem remover organismos ou mudar a oferta de luz, água e nutrientes. O efeito depende da intensidade, da duração, da área atingida e do intervalo até a perturbação seguinte. A resistência mede quanto um sistema muda durante o evento. A resiliência ecológica abrange sua capacidade de recuperar processos e reorganizar-se depois dele. Essas propriedades variam conforme a condição inicial do ecossistema e o tipo de mudança avaliado.
A sucessão ecológica começa sobre rocha, lava ou sedimento recém-exposto quando ainda não há solo desenvolvido. Onde o solo, raízes ou bancos de sementes permanecem, a sucessão secundária costuma avançar mais depressa. As espécies que chegam primeiro modificam sombra, umidade e nutrientes, abrindo ou fechando oportunidades para outras espécies. A trajetória não precisa terminar na comunidade anterior. Retroalimentações entre vegetação, fogo, herbivoria e disponibilidade de nutrientes podem manter um estado ecológico diferente mesmo depois que a perturbação inicial terminou.
Balanço energético e clima
Uma ejeção de massa coronal lembra que o Sol não fornece apenas luz visível. Para a biosfera terrestre, porém, a radiação solar é a fonte dominante de energia que move o clima e sustenta a produção primária. Créditos: Patrick McCaule
Uma das condições que permitem a vida na Terra é sua posição na zona habitável, faixa de distâncias de uma estrela na qual a água líquida pode existir na superfície de um planeta sob determinadas condições atmosféricas. O Sol, como outras estrelas, produz energia por fusão nuclear. Em seu núcleo, átomos de hidrogênio são transformados em núcleos de hélio. Praticamente toda a produção de energia por fusão ocorre na região central. Essa energia atravessa as camadas solares até chegar à fotosfera, de onde segue para o espaço como radiação eletromagnética e como energia cinética das partículas emitidas.
A média do saldo radiativo entre 2000 e 2015 deixa claro que a energia não se distribui de modo uniforme: há excedente nos trópicos e déficit nas altas latitudes, diferença compensada em parte pela atmosfera e pelos oceanos. Créditos: NASA Scientific Visualization Studio
O balanço radiativo não se fecha separadamente em cada latitude. A Terra recebe mais energia solar do que emite nos trópicos e perde mais nas altas latitudes, e a atmosfera e as correntes oceânicas redistribuem calor e massa entre essas regiões. As correntes atmosféricas são impulsionadas em parte pela redução da densidade do ar quando ele é aquecido, que produz empuxo conforme o princípio de Arquimedes. Em altitude, as massas de ar perdem energia por radiação para o espaço, esfriam, tornam-se mais densas e descem. O transporte total de energia pela atmosfera é de cerca de 5 × 1016 W. O clima varia entre regiões. As temperaturas tendem a diminuir com a distância em relação ao equador, e as latitudes médias e altas têm estações mais marcadas. Perto do equador, a temperatura muda pouco entre as estações, enquanto a chuva costuma variar ao longo do ano. Correntes oceânicas também afetam o clima de áreas continentais em partes do mundo.
Radiação solar, órbita terrestre e variações sazonais
A inclinação do eixo terrestre mantém aproximadamente a mesma orientação durante a órbita. Por isso cada hemisfério alterna períodos em que recebe luz mais direta e dias mais longos, origem das estações do ano.Ao longo da órbita, a inclinação do eixo altera o ângulo da luz e a duração do dia em cada hemisfério. Essa redistribuição sazonal da radiação solar produz as estações do ano.
A emissão eletromagnética total do Sol, sua luminosidade, é de aproximadamente 3,9 × 1026 W. Essa emissão varia pouco em escalas curtas, mas aumenta muito lentamente em escalas geológicas. Há 4,5 bilhões de anos, por exemplo, a luminosidade solar era cerca de 70% do valor atual. O fluxo luminoso total permanece constante à medida que se afasta do Sol, enquanto a densidade de fluxo, isto é, a intensidade da radiação, diminui com o quadrado da distância. A distância média entre a Terra e o Sol é de 150 milhões de quilômetros. Nessa distância, a irradiância solar total média é próxima de 1.361 W/m², valor chamado constante solar. A radiação intercepta a seção transversal do planeta, de área πr2, enquanto a superfície total da Terra mede 4πr2. Como a Terra gira, a média da energia solar distribuída sobre toda a superfície é aproximadamente um quarto desse valor, cerca de 340 W/m². A energia geotérmica do interior terrestre acrescenta aproximadamente 0,09 W/m². Cerca de 29% da radiação solar incidente retorna ao espaço por reflexão e espalhamento. O sistema terrestre absorve o restante e emite quantidade equivalente como radiação térmica quando considerado em equilíbrio de longo prazo.
A órbita terrestre é ligeiramente excêntrica, e a distância ao Sol varia de cerca de 147 a 152 milhões de quilômetros. A Terra fica mais próxima do Sol em janeiro e recebe então cerca de 7% mais radiação solar do que em julho, quando está mais distante. Variações cíclicas da excentricidade e de outros elementos orbitais alteram a distribuição da radiação solar em escalas de milhares de anos e participam de mudanças climáticas e eras glaciais. Outro fator é o ângulo de incidência solar. A energia recebida por unidade de área é maior quando os raios chegam mais perpendicularmente à superfície, como ocorre perto do equador, e menor quando chegam em ângulo rasante, como nas altas latitudes. O ângulo depende da latitude e da época do ano.
A inclinação axial da Terra e o aquecimento desigual da superfície produzem diferenças climáticas e as estações do ano. A forma esférica do planeta faz a energia solar se distribuir de modo desigual, com maior concentração onde os raios atingem a superfície mais perto da perpendicular. A inclinação do eixo, de cerca de 23,5°, determina em quais latitudes o Sol fica mais alto no céu e como a energia se reparte entre os hemisférios Norte e Sul. Quando é verão no Hemisfério Norte, ele recebe mais energia solar e tem dias mais longos, enquanto o Hemisfério Sul recebe menos e passa pelo inverno, com dias mais curtos. Nos equinócios, o Sol fica diretamente sobre o equador e os dois hemisférios recebem a mesma quantidade de radiação.
As animações tornam visível a resposta da biosfera às estações. Em terra, a cobertura vegetal oscila ao longo do ano. Nos oceanos, a abundância de fitoplâncton também muda conforme luz, temperatura e nutrientes variam sazonalmente.
Efeito estufa
O diagrama separa a radiação solar que aquece a superfície da radiação térmica emitida pela Terra. A absorção e reemissão de parte dessa energia pela atmosfera elevam a temperatura da superfície. Ilustração: Finn Bjørklid.
A radiação solar que chega à superfície da Terra pode ser refletida ou absorvida. A absorção aquece a superfície. Em áreas cobertas de neve, até 80% da luz pode ser refletida, isto é, ter alto albedo, enquanto uma floresta verde reflete até cerca de 25% e absorve o restante. O oceano, sobretudo quando a luz chega quase perpendicularmente, e superfícies asfaltadas podem refletir apenas cerca de 7%. A superfície aquecida emite radiação de onda longa, principalmente radiação infravermelha, chamada nesse caso de radiação terrestre. Na atmosfera, parte dela é absorvida pelo vapor de água. A estrutura da molécula de água permite absorção em muitas faixas do espectro. Outros gases relevantes são dióxido de carbono, metano e óxido nitroso. Eles são chamados gases de efeito estufa porque alteram o balanço térmico terrestre. As moléculas que absorvem radiação de onda longa também a reemitem. Parte segue para o espaço e outra parte retorna à superfície como contrarradiação atmosférica. Esse mecanismo constitui o efeito estufa e mantém a superfície terrestre mais quente do que seria sem a atmosfera.
As lacunas no espectro mostram que a atmosfera não é transparente a todas as frequências. Vapor de água, oxigênio e dióxido de carbono absorvem faixas diferentes da radiação que atravessa o ar.
No balanço energético global, a Terra absorve em média cerca de 238 W/m² de radiação solar e libera para o espaço quantidade equivalente em escalas suficientemente longas. A atmosfera e o efeito estufa elevam a temperatura média global da superfície para cerca de 288 K, aproximadamente 33 K acima do valor que teria sem uma atmosfera com efeito estufa. Na superfície, a energia recebida se distribui entre aquecimento da terra e dos oceanos, radiação de onda longa, calor sensível e calor latente, além do transporte horizontal de calor pelos oceanos. Nesse caso, calor sensível e latente correspondem, respectivamente, ao aquecimento do ar e à evaporação da água da superfície.
Mudanças de forçamento radiativo, como aumento da concentração de gases de efeito estufa ou alterações orbitais, modificam o balanço energético do sistema climático. Seus efeitos podem ser ampliados ou reduzidos por mecanismos de retroalimentação. Retroalimentações negativas tendem a estabilizar o sistema e atenuar a mudança inicial. As positivas amplificam a perturbação. Um exemplo de retroalimentação negativa é o aumento da emissão de radiação de onda longa por uma superfície mais quente, o que favorece a perda de energia para o espaço. Um exemplo positivo envolve a neve: um aquecimento reduz a cobertura de neve, diminui o albedo e aumenta a absorção de radiação solar, produzindo mais aquecimento e mais derretimento. Muitos mecanismos desse tipo atuam ao mesmo tempo, combinando efeitos de amortecimento e amplificação.
A curva de Mauna Loa separa duas escalas ao mesmo tempo: a concentração de dióxido de carbono sobe no conjunto do período, enquanto pequenas oscilações anuais acompanham o ciclo sazonal da vegetação.
Quando determinados limiares são ultrapassados, partes do sistema climático podem passar de um estado a outro. Esses limiares são chamados pontos de inflexão climáticos. Um exemplo é a redução do manto de gelo da Groenlândia num clima mais quente. O derretimento pode superar o aumento da neve no inverno e ser intensificado por retroalimentações positivas. À medida que a camada de gelo perde massa, sua superfície fica a altitudes menores, onde as temperaturas são mais altas, o que acelera o derretimento. Há alta confiança de que esse manto apresenta comportamento de limiar sob aquecimento, embora a temperatura exata do limiar permaneça incerta.
Circulação atmosférica
As seis grandes células de circulação ajudam a explicar por que regiões próximas ao equador tendem a ser mais úmidas e faixas subtropicais mais secas, padrão que se repete nos dois hemisférios.
O Sol aquece a superfície e as massas de ar nas proximidades do equador, fazendo o ar subir. Esse ar quente e úmido se resfria à medida que sobe e sua umidade condensa devido à queda de temperatura e pressão, formando nuvens. Por isso, chuvas intensas são comuns na faixa equatorial e fazem parte do clima tropical. Grande parte do ar que sobe perto do equador se desloca para norte e sul. Ao esfriar, torna-se mais denso e desce por volta de 30° de latitude nos dois hemisférios. É um ar seco e, quando retorna próximo à superfície em direção ao equador, favorece condições áridas. Esses movimentos formam as duas células de Hadley. Em cada hemisfério há ainda uma célula de Ferrel, aproximadamente entre 30° e 60°, e uma célula polar nas latitudes mais altas.
A rotação da Terra desvia o movimento das massas de ar em relação à superfície, efeito conhecido como força de Coriolis. Esse desvio participa da formação dos ventos dominantes. Entre cerca de 30° e o equador, sopram os ventos alísios, de nordeste no Hemisfério Norte e de sudeste no Hemisfério Sul. Entre aproximadamente 30° e 60° predominam ventos de oeste, os ventos do oeste. Nas altas latitudes dominam ventos de leste, chamados ventos polares de leste.
Esses padrões afetam o clima e o tempo e, com isso, a distribuição geográfica dos biomas. A composição e a diversidade da vegetação de uma região afetam o restante do ecossistema.
Circulação oceânica
A circulação termoalina conecta bacias oceânicas e transporta calor a longas distâncias. Diferenças de temperatura e salinidade mudam a densidade da água e permitem que parte dela afunde e retorne em correntes profundas.
As correntes oceânicas são impulsionadas pelo vento, pelo aquecimento solar da superfície do mar e pela entrada de água doce. Nas latitudes médias, os ventos do oeste, e nos trópicos, os ventos alísios, geram correntes e misturam nutrientes entre a superfície e as camadas inferiores. Diferenças de temperatura e salinidade também controlam o movimento da água. Em algumas regiões, o resfriamento e o aumento da salinidade tornam a água mais densa e promovem a formação de águas profundas. Quatro áreas concentram formação intensa de águas profundas, no Oceano Ártico, no Mar do Labrador e em dois setores próximos da Antártida. A Corrente do Golfo transporta água quente a partir das baixas latitudes. Ao seguir para norte, parte dessa água esfria e afunda no Atlântico Norte, alimentando correntes profundas de retorno para sul.
A faixa alaranjada da Corrente do Golfo acompanha água superficial mais quente que se desloca do golfo do México ao Atlântico Norte, um exemplo visual do transporte oceânico de calor entre latitudes.
A Corrente do Golfo faz parte da circulação de revolvimento do Atlântico, componente da circulação termoalina. O transporte de calor em direção ao Atlântico Norte é da ordem de 1 PW e afeta o clima e o transporte de umidade para a Europa setentrional.
O Pacífico Norte não possui um ramo de formação de águas profundas comparável ao do Atlântico Norte, diferença que participa dos contrastes climáticos entre as altas latitudes das duas bacias.
O El Niño–Oscilação Sul, ou ENSO, é um fenômeno acoplado da atmosfera e do oceano no Pacífico tropical com efeitos sobre ecossistemas em escala global. O nome El Niño surgiu da ocorrência de águas anormalmente quentes junto à costa do Peru perto do Natal. A "Oscilação Sul" corresponde a uma variação de pressão atmosférica entre os setores oriental e ocidental do Pacífico. Na fase oposta, chamada La Niña, a pressão e a temperatura da superfície do mar variam em sentido inverso ao observado durante eventos de El Niño. O sistema produz variações climáticas de grande escala na América do Norte, América do Sul, Austrália, sul da Ásia, África e partes do sul da Europa, alterando a distribuição de organismos, a estrutura das comunidades ecológicas e processos dos ecossistemas.
Biosfera e efeitos indiretos sobre o clima
As raízes retiram água do solo e as folhas devolvem parte dela à atmosfera. Esse caminho da água conecta a vegetação ao ciclo hidrológico e também desloca energia na forma de calor latente.
Processos biológicos alteram o balanço de energia na superfície e, por consequência, o sistema climático. Em terra, a vegetação afeta o albedo, os ventos próximos à superfície e os fluxos de calor entre o solo e a atmosfera.
Superfícies cobertas por vegetação costumam ter albedo menor do que solo nu, absorvendo parcela maior da radiação solar. Em áreas florestadas, as árvores também modificam o movimento do ar pela turbulência e pelo atrito, que reduz a velocidade do vento perto do solo.
As pequenas nuvens sobre a floresta amazônica tornam visível uma retroalimentação biofísica: o aquecimento e a transpiração do dossel elevam ar úmido, enquanto rios e áreas alagadas mais frios aparecem quase sem essa cobertura. Créditos: NASA Earth Observatory
A vegetação altera os fluxos de calor de outras maneiras. As raízes retiram água do solo e as plantas a devolvem à atmosfera por transpiração, modificando o fluxo de calor latente em comparação com uma superfície sem cobertura vegetal. As aberturas estomáticas das folhas controlam a entrada de dióxido de carbono usado na fotossíntese e a saída de vapor de água. Esse controle altera a relação entre os fluxos de calor sensível e latente e participa de retroalimentações biofísicas no balanço de energia e água sobre os continentes.
Processos bioquímicos dos ecossistemas também modificam os ciclos dos elementos químicos e a composição da atmosfera. O ciclo do carbono interfere na intensidade do efeito estufa. A concentração de oxigênio participa da absorção de radiação solar na estratosfera e é, por sua vez, influenciada pela vegetação. Outro exemplo é o sulfeto de dimetila produzido por algas marinhas, cujos produtos de oxidação podem participar da formação de núcleos de condensação e alterar propriedades das nuvens.
Ciclos biogeoquímicos
As setas mostram que um nutriente pode passar repetidamente pela biomassa, pelos resíduos orgânicos e pelo solo, enquanto chuva, intemperismo e lixiviação acrescentam ou retiram matéria do circuito.A madeira morta não encerra a circulação da matéria. Decompositores transformam seus compostos e devolvem carbono e nutrientes ao solo, de onde podem voltar à biomassa.
Substâncias químicas essenciais ou não à vida circulam pelo sistema terrestre, passando do ambiente para os organismos e retornando ao ambiente. Esses trajetos são chamados ciclos biogeoquímicos, ciclos de matéria ou, quando envolvem elementos essenciais à vida, ciclos de nutrientes. Alguns elementos ficam armazenados em reservatórios durante longos períodos, enquanto outros permanecem rapidamente disponíveis. A atmosfera é um grande reservatório para substâncias gasosas, como o nitrogênio e o carbono na forma de dióxido de carbono. Outros elementos têm seus principais reservatórios em sedimentos e na crosta terrestre, como fósforo, potássio e enxofre.
Ciclo da água
O diagrama acompanha a água entre oceano, atmosfera, continentes e subsolo. Evaporação, precipitação, escoamento e infiltração mantêm a mesma matéria circulando por reservatórios diferentes. Créditos: United States Geological Survey
A água é necessária à vida, forma grande parte dos organismos e funciona como meio para reações biológicas. Em processos geológicos, participa da erosão e do transporte de materiais, redistribuindo nutrientes dissolvidos. Também transporta e armazena energia. Grandes quantidades de calor são trocadas quando a água congela, derrete ou evapora. Por causa dessas mudanças de fase, a água ajuda a amortecer variações de temperatura provocadas por mudanças na radiação solar. Entre as propriedades envolvidas estão sua capacidade de dissolver substâncias, o alto calor específico e a condutividade térmica.
Na floresta ao norte de Manaus, parte da chuva fica retida nas folhas e volta à atmosfera por evaporação, enquanto a transpiração das plantas devolve água retirada do solo.
A gravidade terrestre retém a maior parte da água do planeta, embora pequenas quantidades de hidrogênio possam escapar pela alta atmosfera após processos como a fotólise. Uma perda muito maior de água pode ter ocorrido em impactos há mais de 3,8 bilhões de anos. A combustão de combustíveis fósseis também forma água a partir do hidrogênio presente no carvão, no petróleo e no gás, em quantidade muito pequena diante dos reservatórios naturais.
O ciclo da água é movido sobretudo pela evaporação na superfície e pela precipitação. Apenas uma pequena parcela da água em circulação passa diretamente pelos organismos de um ecossistema. A circulação atmosférica controla grande parte da distribuição das chuvas. Ventos que convergem para o equador transportam ar úmido, que sobe, condensa e produz chuva, razão pela qual algumas das maiores precipitações anuais ocorrem na faixa equatorial.
Ciclo do carbono
As setas do ciclo do carbono mostram que a atmosfera e a biosfera trocam grandes quantidades do elemento continuamente, mesmo quando a quantidade armazenada em cada reservatório muda devagar. Créditos: Kevin Saff
O carbono entra em compostos orgânicos pela fotossíntese e está presente na matéria viva e morta. Grandes quantidades ficam armazenadas no carvão mineral, no petróleo e no gás natural, e há grandes reservatórios também na atmosfera e nos oceanos. A fotossíntese retira dióxido de carbono da atmosfera. O carbono retorna por respiração de organismos vivos e pela decomposição da matéria morta, formando grandes fluxos entre a atmosfera e a biosfera.
A diferença de tamanho entre os círculos põe os fluxos anuais em perspectiva: rochas, sedimentos e o oceano profundo guardam muito mais carbono que a atmosfera ou a vegetação, embora transferências relativamente pequenas para o ar alterem o clima.
A produção primária líquida fixa perto de 105 Pg de carbono por ano, divididos em proporções semelhantes entre continentes e oceanos, embora as estimativas variem entre métodos e anos. Respiração e decomposição devolvem grande parte desse carbono à atmosfera. As emissões fósseis chegaram a 10,3 ± 0,5 Pg de carbono em 2024. Na média de 2015 a 2024, o oceano retirou 29% das emissões humanas de dióxido de carbono e os ecossistemas terrestres retiraram 21%. O restante acumulou-se principalmente na atmosfera. A mudança e a variabilidade do clima reduziram a capacidade dos sumidouros terrestres e oceânicos em comparação com simulações que isolam o efeito da elevação do dióxido de carbono.
A queima de combustíveis fósseis modificou o ciclo do carbono e participa do aquecimento global e da acidificação oceânica. Organismos adaptados a determinado clima podem ter de mudar sua distribuição, por exemplo deslocando-se para latitudes mais altas em busca de temperaturas adequadas. Mudanças desse tipo também ocorreram em períodos climáticos anteriores, mas o ritmo recente e a fragmentação dos habitats podem limitar a capacidade de deslocamento.
Ciclo do oxigênio
O diagrama mostra por que o oxigênio atmosférico não é um estoque isolado. Fotossíntese o libera, enquanto respiração, decomposição, combustão e oxidação de minerais o consomem, com parte do desequilíbrio acumulando-se em escalas geológicas.
O oxigênio circula entre a atmosfera, a água, as rochas e os organismos. Na fotossíntese oxigênica, plantas, algas e cianobactérias retiram elétrons da água e liberam O2. Respiração, decomposição e combustão devolvem elétrons ao oxigênio e formam água ou dióxido de carbono. Minerais reduzidos também o consomem quando sofrem oxidação.
Em escalas geológicas, o soterramento de matéria orgânica e de minerais como a pirita impede que todo o material reduzido reaja imediatamente com o oxigênio. Esse desequilíbrio permitiu o acúmulo do gás na atmosfera e nos oceanos ao longo da história terrestre. Na água, temperatura, circulação e consumo microbiano alteram a concentração de oxigênio dissolvido. O enriquecimento por nutrientes pode acelerar a decomposição e formar zonas hipóxicas onde muitos animais não conseguem permanecer.
Ciclo do nitrogênio
Embora o nitrogênio seja abundante na atmosfera, a maior parte das plantas não usa diretamente N2. O diagrama acompanha as transformações microbianas que o tornam disponível e depois o devolvem ao ar.
O nitrogênio é um nutriente essencial da biosfera e faz parte de proteínas e ácidos nucleicos. A atmosfera contém grande quantidade de nitrogênio molecular, cerca de 78% em volume, enquanto o elemento é relativamente escasso na crosta terrestre. Para o crescimento vegetal, muitas vezes é um nutriente limitante. A maior parte das plantas não consegue utilizar diretamente o N2 atmosférico. Bactérias e arqueias podem convertê-lo em compostos biologicamente disponíveis por fixação de nitrogênio, processo essencial para o funcionamento da biosfera. Em rios, lagos e mares, compostos nitrogenados também chegam pela drenagem continental, inclusive na forma de nitratos.
Na desnitrificação, processos microbianos favorecidos por condições pobres em oxigênio e pela presença de matéria orgânica devolvem nitrogênio à atmosfera. Nitratos podem ser reduzidos sucessivamente a nitrito, óxidos de nitrogênio e nitrogênio molecular, enquanto outras vias do ciclo formam amônio. A desnitrificação ocorre em solos, sedimentos e ambientes aquáticos.
O ciclo do nitrogênio é alterado pela fixação industrial usada na produção de fertilizantes e pelas emissões de óxidos de nitrogênio, NOx, na combustão de combustíveis fósseis. Parte desses óxidos é convertida em nitrato na atmosfera e depositada com a precipitação. Excesso de nitrogênio em água e ar causa problemas em muitas regiões. Entre eles está o crescimento excessivo de algas em rios, lagos e áreas costeiras, que piora a qualidade da água e pode reduzir o oxigênio dissolvido, causando doenças ou morte de peixes. Algumas florações também liberam toxinas ou favorecem crescimento bacteriano prejudicial à saúde humana.
Ciclo do fósforo
A floração ao redor de Gotlândia, no mar Báltico, mostra como a resposta biológica a nutrientes pode alcançar escala regional. Agricultura e outras atividades podem intensificar a eutrofização, embora uma fotografia isolada não permita atribuir a causa de uma floração específica. Créditos: European Space Agency
O fósforo integra os ácidos nucleicos DNA e RNA, fundamentais aos processos biológicos. O trifosfato de adenosina, ATP, usado na transferência de energia dentro das células, também contém fósforo. Embora necessário à vida, o elemento é relativamente raro. Ocorre em minerais como a apatita, nos quais fica em formas inorgânicas de baixa solubilidade. Ácidos orgânicos e microrganismos da rizosfera ajudam a tornar fosfatos disponíveis às plantas. O fósforo presente em matéria orgânica morta também é reciclado por microrganismos. Parte do elemento chega aos oceanos e pode retornar à terra por organismos marinhos, inclusive nas fezes de aves marinhas, o guano. O fósforo é um nutriente necessário nos fertilizantes usados na agricultura. O excesso que chega a rios e lagos pode causar efeitos semelhantes aos do enriquecimento por nitrogênio, incluindo eutrofização e proliferação de algas.
Ciclo do enxofre
O diagrama acompanha o enxofre entre rochas, solo, água, atmosfera e seres vivos, reunindo processos geológicos, microbianos e humanos num mesmo ciclo.Uma fumarola mostra uma das entradas geológicas do ciclo: gases vulcânicos levam compostos de enxofre do interior para a superfície e a atmosfera, e parte do material se deposita ao redor da abertura.
O enxofre participa de processos biológicos porque integra aminoácidos e proteínas. O elemento ocorre na natureza em muitas formas, como sulfetos e sulfatos, e também está presente em carvão e petróleo. Para as plantas, o sulfato inorgânico é a principal fonte. Quando animais e plantas morrem, bactérias e fungos decompõem seus compostos de enxofre por diferentes vias químicas. O ciclo possui uma fase atmosférica e outra associada a sedimentos em terra e na água. Em áreas com pouca poluição atmosférica, os sedimentos constituem o principal reservatório. Onde a poluição por enxofre é alta, a atmosfera também pode armazenar quantidade relevante do elemento.
Origem e evolução da biosfera
A escala temporal evita uma impressão enganosa da evolução: o Pré-Cambriano, comprimido na faixa inferior do desenho, ocupa a maior parte da existência da biosfera, enquanto animais e plantas do Fanerozoico aparecem muito mais tarde.
A evolução da vida na Terra dependeu do desenvolvimento da crosta terrestre e da atmosfera. A crosta ofereceu ambientes muito diferentes nos quais plantas e animais evoluíram. A atmosfera produz um efeito estufa natural e mantém um clima no qual grande parte da superfície terrestre permanece acima do ponto de congelamento da água.
Os vestígios antigos de vida são difíceis de interpretar porque processos geológicos alteraram as rochas e algumas estruturas também podem formar-se sem organismos. Grafite considerado biogênico foi encontrado em rochas metassedimentares de cerca de 3,7 bilhões de anos na Groenlândia ocidental. Estruturas sedimentares atribuídas a tapetes microbianos foram encontradas em arenitos de 3,48 bilhões de anos na Austrália Ocidental.
Carbono preservado num zircão de 4,1 bilhões de anos também foi interpretado como possivelmente biogênico, hipótese que colocaria a origem da vida muito perto do início da história terrestre. A origem biológica desse carbono não é consensual.
Estromatólitos preservam estruturas produzidas por comunidades microbianas antigas. Exemplares paleoaqueanos desse tipo ajudam a reconstruir uma biosfera que, por bilhões de anos, foi quase inteiramente microbiana.
Precipitados de fontes hidrotermais do Cinturão de Rochas Verdes Nuvvuagittuq, no Quebec, contêm filamentos, tubos e outras estruturas microscópicas interpretadas como vestígios de comunidades microbianas. Novas análises ampliaram o conjunto de estruturas e sinais geoquímicos compatíveis com metabolismo, mas a idade das rochas, que pode alcançar 4,28 bilhões de anos, e a origem biológica do material continuam em debate.
Desenvolvimento da atmosfera
A atmosfera forma uma faixa muito fina ao redor do planeta. Vista da Estação Espacial Internacional, a mudança de cor com a altitude ajuda a perceber que condições químicas e físicas variam entre suas camadas. Créditos: NASA Earth Observatory
A Terra e os demais planetas do Sistema Solar formaram-se com material do disco de gás e poeira que cercava o Sol jovem. Depois da formação do planeta, o Sol emitia cerca de 20–25% menos energia do que em épocas recentes, o que em princípio favoreceria uma Terra congelada. Concentrações elevadas de gases de efeito estufa na atmosfera primitiva poderiam explicar por que esse congelamento não ocorreu. Durante o Hadeano e o início do Arqueano, a crosta resfriou-se, os oceanos se estabeleceram e colisões com grandes corpos ainda perturbavam a superfície. No Arqueano, a atmosfera tinha pouco oxigênio livre e era composta sobretudo por nitrogênio, com quantidades incertas de dióxido de carbono, metano e vapor de água.
Os vestígios geológicos mais antigos permitem que a vida já existisse no Arqueano inicial, embora a data de sua origem permaneça desconhecida. No início da história terrestre, colisões com grandes objetos podem ter vaporizado partes dos oceanos e criado atmosferas temporárias de vapor e rocha. Ambientes subterrâneos poderiam permanecer habitáveis durante o bombardeio, e as colisões posteriores à formação dos oceanos provavelmente não esterilizaram todo o planeta.
A concentração de ozônio cresce na estratosfera na mesma faixa em que a penetração de UV-B e, sobretudo, UV-C diminui. Esse filtro químico reduz a radiação ultravioleta biologicamente nociva que alcança a superfície.
A atmosfera arqueana teria sido neutra ou fracamente redutora, não a mistura fortemente redutora usada em algumas hipóteses antigas sobre a origem da vida. Dióxido de carbono e metano reforçavam o efeito estufa e podem ter compensado parte da menor luminosidade do Sol. O metano poderia vir de processos geológicos e de microrganismos metanogênicos, mas as concentrações desses gases e sua evolução continuam incertas.
A história do oxigênio atmosférico não foi uma subida contínua. Indicadores preservados nas rochas permitem reconstruir etapas de aumento separadas por longos intervalos em que o O2 permaneceu muito abaixo da concentração recente.
A fotossíntese oxigênica surgiu antes de o oxigênio tornar-se abundante na atmosfera. O Grande Evento de Oxidação começou por volta de 2,43 bilhões de anos atrás e terminou perto de 2,06 bilhões de anos atrás, embora os limites variem conforme o indicador geológico empregado. O oxigênio produzido por cianobactérias reagia com ferro dissolvido, gases vulcânicos e outros materiais reduzidos antes de acumular-se no ar. Formações ferríferas bandadas e assinaturas isotópicas preservadas nas rochas acompanham essa transição. A atmosfera permaneceu com muito menos oxigênio que a atual durante grande parte do Proterozoico e passou por elevações posteriores, sem uma subida simples e contínua.
O ozônio forma-se a partir do oxigênio por reações químicas impulsionadas pela luz solar, processo que envolve fotólise. O aumento do oxigênio permitiu que uma camada de ozônio mais espessa passasse a absorver grande parte da radiação ultravioleta nociva na alta atmosfera. Sua formação e sua intensidade acompanharam a história variável do oxigênio, sem uma data única de estabelecimento. Um modelo publicado em 2025 propôs que emissões de iodo marinho mantiveram a camada instável e por vezes reduzida durante cerca de dois bilhões de anos depois do início da oxigenação, até perto do começo do Fanerozoico. A redução da radiação ultravioleta na superfície tornou os ambientes continentais menos hostis à vida.
Origem da vida
Uma hipótese para a origem da vida propõe que gradientes naturais de prótons forneceram energia química às primeiras protocélulas antes do surgimento de membranas modernas.
O bioquímico soviético Aleksandr Oparin (1894–1980) publicou em 1924 e 1934 uma teoria sobre a origem da vida que ganhou ampla aceitação por algum tempo. O modelo propunha que os primeiros organismos heterotróficos, dependentes de matéria orgânica como fonte de carbono, teriam surgido numa "sopa prebiótica", também chamada de "sopa primordial". O modelo perdeu apoio quando se passou a questionar se a atmosfera terrestre muito antiga teria sido suficientemente redutora para produzir as moléculas orgânicas necessárias nas condições propostas.
A experiência de Miller e Urey transformou uma hipótese sobre química prebiótica em um teste de laboratório: gases circularam entre água aquecida, descargas elétricas e um condensador para verificar se moléculas orgânicas poderiam surgir abióticamente.
Outra hipótese foi proposta pelo bioquímico belga Christian de Duve (1917–2013), que chamou o estágio inicial de "protometabolismo". Pequenos polipeptídeos, cadeias de aminoácidos, teriam se formado a partir de tioésteres de aminoácidos em solução aquosa. Isso poderia ter ocorrido em fontes termais ácidas e ricas em enxofre, lagos vulcânicos ou fontes hidrotermais. Um tioéster rico em energia teria exercido a função que mais tarde coube ao trifosfato de adenosina, enquanto reações químicas primitivas levariam à síntese de RNA e à formação de células.
Essa e outras hipóteses enfrentam o problema de explicar como surgiram, em conjunto, moléculas capazes de guardar informação, catalisar reações e formar compartimentos. A descoberta de moléculas de RNA capazes de atuar como enzimas levou à hipótese do mundo de RNA. Nela, moléculas de RNA teriam adquirido capacidade de replicação e de catalisar reações antes do DNA e das proteínas modernas. Experimentos produziram etapas isoladas desse processo, mas ainda não existe uma sequência confirmada que leve da química prebiótica a uma célula autônoma.
Modelos de protocélulas juntam dois problemas da origem da vida numa única figura: um compartimento semelhante a uma membrana e um sistema químico capaz de armazenar informação e catalisar reações. Nenhuma reconstrução reúne ainda todas as etapas até uma célula autônoma.
As primeiras formas de vida conhecidas eram procariontes e viviam sem oxigênio livre. Também enfrentavam radiação ultravioleta intensa antes do crescimento da camada de ozônio e perturbações causadas por impactos. A origem continua sem solução experimental completa, e não há base empírica para calcular com segurança a probabilidade de a vida surgir em outro planeta. A panspermia transfere o problema para outro lugar porque propõe transporte de organismos ou precursores sem explicar sua formação inicial.
Interação entre a evolução da biosfera e o sistema climático
A reconstrução artística ajuda a imaginar o extremo climático proposto pela hipótese da Terra bola de neve. O acúmulo posterior de CO2 vulcânico teria reforçado o efeito estufa até iniciar o recuo do gelo.
A Terra passou por glaciações paleoproterozoicas entre cerca de 2,45 e 2,22 bilhões de anos atrás e por dois episódios criogenianos usados como exemplos da hipótese da Terra bola de neve. A glaciação Sturtiana ocorreu aproximadamente entre 717 e 660 milhões de anos atrás, e a Marinoana terminou por volta de 635 milhões de anos atrás. Uma hipótese associa as glaciações mais antigas à fotossíntese oxigênica. O oxigênio teria reagido com o metano atmosférico e reduzido o efeito estufa, enquanto a expansão de neve e gelo elevava o albedo e reforçava o resfriamento. Durante as glaciações criogenianas, o dióxido de carbono emitido por vulcões teria continuado a acumular-se até aquecer o planeta o bastante para iniciar o degelo. A extensão do gelo e os mecanismos de entrada e saída desses estados ainda são discutidos.
As camadas das formações ferríferas bandadas guardam um efeito geológico da fotossíntese: oxigênio produzido por microrganismos reagiu com ferro dissolvido nos oceanos e precipitou minerais que ficaram preservados nas rochas.
Outros episódios de glaciação extrema podem ter sido favorecidos pelo intemperismo de rochas, que consome dióxido de carbono em reações químicas. O processo se acelera em condições quentes e úmidas, e períodos com grandes áreas de rocha recém-exposta podem ter ampliado a remoção de dióxido de carbono atmosférico.
O oxigênio livre acumulado no Proterozoico favoreceu organismos aeróbios e antecedeu a evolução de formas multicelulares. Formas de vida mais elaboradas diversificaram-se nos oceanos durante o Fanerozoico. Plantas chegaram aos continentes há cerca de 450 milhões de anos e foram seguidas por animais terrestres. A extinção do fim do Permiano, há cerca de 252 milhões de anos, foi a mais severa das grandes extinções conhecidas. Uma reavaliação estimou a perda de aproximadamente 81% das espécies marinhas, enquanto as perdas em terra permanecem menos precisas. O intervalo coincide com o magmatismo das Trapps siberianas. Intrusões de magma em sedimentos ricos em carbono podem ter liberado grandes quantidades de gases de efeito estufa. Outros episódios de mudança climática e extinção em massa ocorreram depois.
A vida altera o clima por meio dos ciclos do carbono e da água, e por mecanismos que envolvem albedo, evapotranspiração, formação de nuvens e intemperismo. A expansão de campos, tundras e estepes nos últimos 40 milhões de anos foi proposta como uma das causas do resfriamento do Cenozoico. Esses biomas armazenam carbono e têm menor transpiração que muitas florestas. Sua expansão também elevou o albedo da superfície.
A linha do tempo evita uma leitura da evolução como marcha linear: novos grupos surgem e se diversificam enquanto linhagens muito mais antigas continuam existindo.A ramificação da árvore da vida organiza hipóteses de ancestralidade comum. Ela não forma uma escala de organismos "inferiores" e "superiores", mas uma história de divergências entre linhagens.
Os organismos dependem das condições que os cercam, e os ecossistemas mudam quando fatores abióticos ou bióticos se alteram. O clima pode se tornar mais quente ou frio, mais úmido ou seco. Uma cadeia alimentar pode ser modificada pela perda de uma população ou pela introdução de outra. As populações que persistem sob essas mudanças podem acumular alterações genéticas ao longo das gerações. Evolução é a mudança da composição genética de uma população de geração em geração, e ocorre em populações, não em indivíduos isolados. A seleção natural depende das diferenças de sobrevivência e reprodução em determinado ambiente e favorece variantes hereditárias adequadas àquelas condições.
Cada espécie ocupa um nicho ecológico, definido pelo modo como usa recursos e interage com o ambiente e com outras espécies. A disponibilidade de recursos pode levar espécies semelhantes a utilizar partes diferentes de um mesmo habitat. Um exemplo clássico envolve cinco espécies de aves insetívoras que se alimentam na mesma espécie de árvore. Cada uma procura alimento em partes diferentes da copa e dos galhos, reduzindo a competição direta. Dessa maneira, espécies próximas podem coexistir ocupando nichos mais estreitos.
Organismos com nicho ecológico estreito são chamados de especialistas. O panda-gigante, por exemplo, depende fortemente de bambu como alimento. Especialização reduz a competição em certas condições, mas pode aumentar o risco de extinção quando o ambiente muda depressa demais para que uma população se adapte. Espécies generalistas utilizam mais tipos de alimento ou habitat e podem encontrar alternativas durante perturbações como uma seca. Baratas são um exemplo de animais capazes de explorar fontes alimentares muito diferentes.
Um regulador centrífugo corrige a velocidade de uma máquina por retroalimentação. A comparação ajuda a visualizar o tipo de mecanismo de autorregulação que inspirou parte da linguagem usada na hipótese de Gaia. Créditos: R. Routledge
A hipótese de Gaia propõe que a Terra inteira pode ser examinada como uma unidade biológica integrada. O nome vem de Gaia, deusa grega da Terra. A hipótese foi formulada pelo químico britânico James Lovelock (1919–2022) e pela bióloga norte-americana Lynn Margulis (1938–2011) no início da década de 1970. O modelo trata a Terra e a biosfera como um sistema autorregulado por retroalimentações negativas, capazes de manter condições ambientais dentro de limites favoráveis à vida. Essa leitura difere da visão ecológica clássica em que os organismos respondem às condições físicas do ambiente.
A formulação inicial usava o conceito de homeostase. Em sistemas biológicos, homeostase é a regulação que mantém variáveis físicas dentro de intervalos relativamente estreitos e oferece resistência a perturbações externas. Margulis propôs mais tarde que Gaia, abrangendo atmosfera, hidrosfera e litosfera, seria regulada em torno de valores favoráveis que também mudam com o tempo à medida que o sistema evolui.
O modelo Daisyworld reduz a ideia de retroalimentação entre vida e clima a poucas variáveis. A curva de temperatura com margaridas pode ser comparada diretamente à simulação sem elas, mostrando como organismos alteram o ambiente do modelo.
Lovelock desenvolveu a hipótese comparando a Terra a Vênus e Marte, planetas sem vida superficial observável e com atmosferas dominadas por dióxido de carbono. A atmosfera terrestre, ao contrário, contém sobretudo nitrogênio e oxigênio, com menores quantidades de dióxido de carbono, metano e outros gases. A hipótese atribui à própria vida parte da manutenção dessas condições.
A hipótese entra em tensão com modelos ecológicos baseados na competição entre organismos. Críticas também apontam que processos geoquímicos explicam aspectos do sistema terrestre sem exigir regulação biológica e que a Terra passou por mudanças extremas de clima, deriva continental, circulação oceânica e composição atmosférica. Houve períodos de glaciação quase global e outros muito mais quentes, o que dificulta interpretar o planeta como um sistema que sempre mantém condições especialmente favoráveis. A pesquisa do sistema terrestre permite testar versões específicas da hipótese e separar mecanismos biológicos de processos puramente físicos e geoquímicos.
Extensão e condições ambientais
O relevo global mostra por que a biosfera não forma uma camada de espessura uniforme. Montanhas, plataformas continentais e fossas oceânicas expõem a vida a combinações muito diferentes de altitude, pressão, temperatura e disponibilidade de água.
A biosfera possui grandes quantidades de água líquida, recebe continuamente energia externa na forma de luz solar e ocupa interfaces entre gases, líquidos e sólidos.
A maioria dos organismos vive restrita a ambientes terrestres ou aquáticos e tolera apenas certos intervalos das condições locais. Fatores ambientais determinam, por isso, a distribuição das espécies na biosfera. A temperatura limita muitas delas, embora em geral atue em conjunto com outras condições, como disponibilidade de água. Ambientes extremos podem provocar respostas fisiológicas que mantêm o meio interno do organismo, isto é, sua homeostase, ou respostas comportamentais pelas quais o organismo evita condições desfavoráveis.
Poucos organismos vivem de maneira ativa fora da faixa de temperaturas na qual a água permanece líquida. A presença de água líquida e temperaturas compatíveis com seu estado líquido são condições básicas para a vida conhecida. Também influem a concentração de sales e outros íons, a disponibilidade de gases para respiração, a pressão atmosférica ou pressão hidrostática e, em alguns ambientes, a velocidade da água.
Ambientes e substratos
Extensão vertical e horizontal
A maior parte da atividade biológica atmosférica concentra-se na troposfera. Acima dela, microrganismos e partículas biológicas podem ser transportados à estratosfera e à porção inferior da mesosfera sem que isso implique a existência de ecossistemas permanentes nessas altitudes.
Tradicionalmente, considera-se que a biosfera se estenda do fundo dos oceanos aos picos das montanhas mais altas, formando uma camada de cerca de 20 km de espessura. A profundidade média dos oceanos é de 3,7 km, os pontos mais profundos chegam a aproximadamente 11 km e a crosta pode ter cerca de 5 km sob certas regiões oceânicas e até 80 km sob os continentes. Em comparação com o planeta inteiro, a biosfera é uma película fina, próxima em proporção à casca de uma maçã. A maior parte dos organismos macroscópicos ocupa uma faixa ainda menor, aproximadamente entre 500 m abaixo do nível do mar e 6 km acima dele. Por limitação térmica, a maioria dos habitats terrestres também fica abaixo do andar nival, a faixa de neves permanentes das montanhas. Nos solos, a profundidade das comunidades é limitada sobretudo pela disponibilidade de água e ar, embora microrganismos alcancem camadas mais profundas.
A troposfera é a camada atmosférica onde ocorre grande parte da turbulência e onde se concentra a maior parte do nitrogênio, do oxigênio e do vapor de água. Sua espessura é de cerca de 15 km nos trópicos e 10 km perto dos polos. Acima dela, a estratosfera se estende até aproximadamente 50 km e contém a camada de ozônio. Pequenos organismos e partículas biológicas transportados pelo vento, chamados bioaerossóis, já foram encontrados em grandes altitudes apesar da baixa pressão, da radiação ultravioleta e de temperaturas que podem chegar a −60 °C. Vírus, bactérias, fungos, esporos e pólen podem ser levados a essas altitudes e depois retornar às camadas inferiores.
Esporos de fungos fazem parte dos bioaerossóis carregados pelas correntes de ar. Encontrá-los numa amostra atmosférica documenta dispersão, mas não prova que cresçam ou se reproduzam nas camadas superiores.
Nas primeiras centenas de metros da troposfera ocorre grande quantidade de vida aérea, especialmente insetos e aves. A maioria dos insetos voa a poucos metros do solo, enquanto espécies de florestas tropicais podem permanecer dezenas de metros acima dele nas copas. Gafanhotos do gênero Schistocerca já foram observados em enxames a cerca de 3.000 m de altitude.
Relatos das décadas de 1970 e 1980 atribuíram microrganismos a amostras recolhidas entre 55 e 77 km de altitude. Esses resultados não estabelecem o limite da biosfera. Amostras com biomassa muito baixa são vulneráveis à contaminação, e detectar uma célula ou uma molécula biológica não prova atividade metabólica, reprodução nem residência permanente. Revisões recentes situam a maior parte das células atmosféricas na troposfera e tratam a baixa estratosfera, onde a exposição ultravioleta aumenta acima da camada de ozônio, como limite provável de sobrevivência para a maioria delas. Correntes ascendentes, tempestades e erupções transportam microrganismos da superfície, mas não há evidência de ecossistemas completos que se reproduzam na estratosfera ou na mesosfera.
A bactéria Deinococcus aetherius foi isolada de amostras estratosféricas acima de grande parte da camada de ozônio. Em condições experimentais, microrganismos também sobreviveram à exposição ao vácuo e à radiação no espaço, o que mede resistência temporária e não estabelece um ecossistema fora da atmosfera.
O cume do Monte Evereste fica muito acima da faixa em que se concentra a vida macroscópica. Microrganismos e partículas biológicas, porém, podem ser transportados pelo ar a altitudes ainda maiores.
No plano horizontal, a vida cobre toda a superfície terrestre, mas sua densidade não é uniforme. Florestas tropicais e recifes de coral concentram muitas espécies e indivíduos. Desertos quentes, desertos polares e grandes áreas frias e escuras do fundo oceânico têm pouca vida macroscópica. Oásis, fontes termais, fumarolas e solfataras criam concentrações locais em ambientes terrestres pouco povoados. No mar profundo, fontes hidrotermais e emanações frias sustentam comunidades densas em meio a áreas com pouco alimento. Como esses ambientes são descontínuos e transitórios, a dispersão de larvas entre locais distantes permite sua recolonização após perturbações.
Solos e zona crítica
As camadas de um perfil de solo condensam processos que conectam a biosfera à rocha: matéria orgânica se acumula perto da superfície, minerais são alterados e água, ar, raízes e organismos ocupam os poros em profundidades diferentes.
O solo forma a parte biologicamente ativa da pedosfera e reúne minerais, matéria orgânica, água, gases e organismos. Seus horizontes desenvolvem-se pela alteração da rocha, pelo transporte de partículas e pela atividade dos seres vivos. Na rizosfera, raízes, fungos e microrganismos trocam nutrientes e compostos de carbono. Outros organismos fragmentam resíduos e liberam elementos que retornam à vegetação ou seguem com a água.
A zona crítica estende-se do topo da vegetação até a água subterrânea e a rocha ainda pouco alterada. Nessa faixa, intemperismo, formação do solo, infiltração e crescimento das raízes conectam a biosfera aos reservatórios de água e minerais. A estrutura dos poros controla parte do armazenamento e do movimento da água, enquanto agregados de solo criam microambientes para bactérias, arqueias, fungos e pequenos animais.
Oceanos, gelo e sedimentos
Um xenofióforo no sedimento do oceano profundo torna visível um ambiente onde a alta pressão se combina com escuridão, baixas temperaturas e pouca matéria orgânica vinda da superfície.
Organismos chegam às maiores profundidades oceânicas. Microrganismos piezófilos foram encontrados a mais de 10.000 m na Fossa das Marianas, e medições na Depressão Challenger, quase 11.000 m abaixo do nível do mar, encontraram metabolismo microbiano ativo nos sedimentos. O mapeamento do relevo marinho avançou, mas somente uma parcela muito pequena do oceano profundo foi observada visualmente, o que deixa grandes lacunas sobre a distribuição de seus ecossistemas.
Abaixo do fundo marinho, comunidades geneticamente distintas habitam sedimentos profundos. Perfurações próximas ao Japão recuperaram células microbianas em camadas de carvão a cerca de 2.500 m abaixo do fundo oceânico. A abundância caiu com a profundidade, e a atividade ocorreu em ritmos muito menores que os encontrados na superfície.
Testemunhos do fundo marinho transformam profundidade em uma sequência amostrável. Camadas diferentes permitem comparar microfósseis, matéria orgânica e comunidades enterradas e reconstruir mudanças ocorridas ao longo do tempo.
A maior parte dos ecossistemas do oceano profundo depende da matéria orgânica produzida por fotossíntese nas camadas superiores e transportada para baixo. Como somente uma pequena fração alcança o fundo, a escassez de alimento molda comunidades adaptadas a pouca energia. Exceções aparecem em fontes hidrotermais e emanações frias, onde a produção quimioautotrófica sustenta concentrações locais de biomassa. Bactérias são acompanhadas por estrelas-do-mar, esponjas, crinoides, braquiópodes, pepinos-do-mar, bivalves e poliquetas. Carcaças, fezes e outros restos de organismos que afundam fornecem alimento, e carcaças de baleias podem sustentar comunidades densas no fundo oceânico.
Entre os mamíferos marinhos, as baleias-bicudas-de-cuvier realizam alguns dos mergulhos mais extremos medidos. O acompanhamento por satélite registrou profundidade próxima de 3.000 m e um mergulho excepcional de 222 minutos, valores que não correspondem à duração mediana dos mergulhos de alimentação, de 59 minutos. Além da enorme pressão, a vida em grandes profundidades enfrenta temperaturas baixas e ausência de luz solar.
Ilhas vulcânicas, atóis, montes submarinos e guyots interrompem as grandes extensões do oceano profundo e oferecem superfícies para comunidades bentônicas. A área somada dos montes submarinos é comparável à da Europa, e esse conjunto foi proposto como um dos grandes biomas marinhos.
Sob o gelo, um lago coberto por cerca de 800 m da camada de gelo da Antártida continha um ecossistema microbiano ativo, sustentado sem luz solar por matéria orgânica e reações químicas na água e nos sedimentos. Lagos subglaciais isolados podem manter comunidades pela circulação de água e por reações químicas com sedimentos. Células também foram encontradas em gelo glacial profundo e no permafrost, inclusive nos vales secos da Antártida, mas nem sempre se sabe se mantêm metabolismo ativo ou apenas permanecem viáveis e dormentes.
Biosfera profunda
Cavernas abrem uma passagem macroscópica para o interior da litosfera. Abaixo das cavidades acessíveis, porém, a vida conhecida torna-se predominantemente microbiana e ocupa água, fraturas e poros das rochas.
No interior da litosfera, cavernas abrigam microrganismos e alguns organismos multicelulares. Em maior profundidade, as comunidades conhecidas são microbianas. Elas aparecem em reservatórios de petróleo, camadas de carvão a 1,6–2,3 km, hidratos de gás, aquíferos profundos e em poros de rocha sólida, onde formam comunidades endolíticas. Formas dormentes ocorrem ainda em depósitos de sal, embora alegações de sobrevivência por centenas de milhões de anos sejam contestadas.
A faixa verde dentro da rocha torna visível um habitat que normalmente permanece escondido. Comunidades endolíticas ocupam poros e pequenas fraturas onde a própria rocha oferece abrigo contra condições extremas da superfície.
Microrganismos termófilos cultiváveis foram isolados de testemunhos obtidos a mais de 5.000 m na crosta terrestre, em rochas com 65–75 °C na Suécia. Modelos baseados no gradiente geotérmico permitem condições compatíveis com vida a profundidades maiores em regiões frias da crosta, mas essa possibilidade física não equivale a uma observação. O gradiente varia muito entre regiões, e a profundidade limite depende do tipo de rocha, da água disponível, da temperatura e do transporte de nutrientes.
Minas profundas permitem alcançar fluidos de poros e fraturas que normalmente ficariam quilômetros abaixo da superfície. Essas amostras tornam possível estudar microrganismos da biosfera continental profunda sem depender apenas de modelos.
Crescimento microbiano já foi obtido a 122 °C com Methanopyrus kandleri sob alta pressão. A temperatura, e não uma profundidade universal, fornece por isso um dos limites mais úteis para a biosfera profunda. Uma síntese global estimou a biomassa total em cerca de 550 Gt de carbono, dos quais aproximadamente 70 Gt estariam em bactérias e 7 Gt em arqueias. A fração que vive no subsolo tem grande incerteza. Só a biosfera continental profunda pode conter entre 2 e 6 × 1029 células, equivalentes a 4,2–12,6 Gt de carbono. Ao combinar esse resultado com estimativas de outros ambientes, outro cálculo situou toda a biomassa procariótica entre 23 e 31 Gt de carbono, valor menor que o obtido na síntese global publicada no mesmo ano. Os intervalos dependem de amostragem escassa, porosidade das rochas e conversões entre número de células e massa de carbono.
Definir os limites exatos continua difícil porque eles dependem do que se aceita como vida e de estados biológicos pouco usuais. A inclusão dos vírus varia com a definição adotada. Mesmo entre procariontes, é preciso distinguir células com metabolismo ativo, células viáveis em ritmo extremamente lento e formas dormentes em criptobiose. A descoberta de organismos em ambientes extremos ampliou os limites conhecidos, e novos casos podem alterá-los outra vez.
Condições físico-químicas
Temperatura
As faixas coloridas ao redor de uma fonte termal acompanham gradientes de temperatura e química. Cada faixa pode favorecer comunidades microbianas diferentes, tornando visível a forma como uma condição física delimita habitats.
Ao determinar o estado físico da água, a temperatura limita a distribuição dos organismos. A maioria não tolera por muito tempo temperaturas abaixo de 0 °C ou acima de 45 °C. Há exceções, como microrganismos que vivem em fontes hidrotermais a temperaturas muito altas e líquens polares capazes de suportar cerca de −70 °C. Em temperaturas elevadas, moléculas como proteínas podem sofrer desnaturação. Abaixo do ponto de congelamento, a formação de gelo dentro das células pode danificá-las.
Muitos organismos não conseguem manter a temperatura corporal muito diferente da do ambiente. Plantas, fungos e animais pequenos ou pouco móveis precisam tolerar a faixa de temperaturas do lugar em que vivem. Animais mais móveis podem evitar extremos procurando sombra, abrigo contra o vento ou migrando por longas distâncias, como fazem muitas aves migratórias.
Os animais também diferem na maneira de controlar a temperatura corporal. Os ectotérmicos dependem fortemente da temperatura do ambiente e usam comportamentos para ganhar ou perder calor, como se aquecer ao sol ou buscar abrigo à noite. Os endotérmicos produzem calor por meio do metabolismo e podem reduzir perdas de calor com alterações de postura ou isolamento corporal. Em casos mais extremos, a hibernação reduz temperatura corporal, respiração, frequência cardíaca e metabolismo, diminuindo a necessidade de alimento.
O verme-de-pompeia vive onde água aquecida por fontes hidrotermais encontra o oceano profundo quase gelado. Esse contraste permite testar até onde um animal ativo suporta calor sem confundir tolerância transitória com crescimento normal.
Tardígrados entram em criptobiose quando perdem quase toda a água corporal e podem resistir por períodos limitados a temperaturas que matariam animais ativos. Esses ensaios medem sobrevivência dormente, não crescimento nem reprodução nas temperaturas extremas. No mar, o verme-de-pompeia vive sobre paredes de fontes hidrotermais, onde a água ao redor varia bruscamente de temperatura. Experimentos in vivo encontraram ótimo térmico acima de 42 °C, mas não sustentaram exposição prolongada do animal a temperaturas corporais superiores a 50 °C. Fora dessas fontes, águas profundas permanecem próximas de 2–3 °C, combinando baixa temperatura e alta pressão hidrostática.
Radiação
A resistência de Deinococcus radiodurans a doses elevadas de radiação ionizante e radiação ultravioleta mostra que um limite ambiental pode depender dos mecanismos celulares de proteção e reparo, não apenas da intensidade física da exposição. Créditos: Laboratory of Michael Daly, Uniformed Services University
A bactéria Deinococcus radiodurans, encontrada em solo, fezes de animais e esgoto, sobrevive à liofilização e a doses muito altas de radiação ionizante e ultravioleta. Sua resistência envolve a proteção de proteínas contra danos oxidativos e a capacidade de reparar DNA danificado. Ela, porém, não tolera temperaturas muito altas.
Umidade
Ao perder água, este tardígrado contrai o corpo, reduz a superfície exposta e entra num estado de atividade metabólica muito baixa. A mudança corporal permite distinguir resistência à dessecação de atividade normal em condições secas.
A maioria dos organismos terrestres precisa manter seu conteúdo de água dentro de limites relativamente estreitos. Nas plantas, a água perdida pela transpiração das folhas é reposta pelas raízes. Animais repõem água bebendo ou comendo alimentos que a contêm. Organismos de ambientes secos possuem adaptações que reduzem essas perdas. Plantas do deserto podem ter folhas pequenas ou permanecer sem crescimento ativo na estação mais quente. Animais desérticos costumam ter revestimentos corporais pouco permeáveis, embora ainda percam água pela respiração. Gazelas podem recuperar parte da umidade do ar expirado por meio do resfriamento nas vias nasais, onde o vapor se condensa antes de sair do corpo.
Salinidade
A precipitação de halita nas margens do mar Morto torna visível sua concentração extrema de sais. Nessas águas, a salinidade exclui muitos organismos comuns e favorece formas adaptadas a forte estresse osmótico.
Salinidade é a quantidade de sais dissolvidos em uma massa de água. Na água do mar, sódio e cloreto são os íons mais abundantes, seguidos por quantidades menores de magnésio, cálcio e sulfato. A concentração pode ser quase nula na água do degelo ou tão alta que alcance a supersaturação em lagos como o mar Morto. Nos oceanos ela varia menos, embora rios possam reduzi-la perto de suas desembocaduras.
As células também contêm íons dissolvidos em concentrações que precisam permanecer dentro de certos limites. Muitos organismos aquáticos possuem superfícies permeáveis e precisam lidar com a pressão osmótica. Se os fluidos de um peixe forem mais concentrados que a água ao redor, por exemplo, a água tende a entrar no corpo por difusão e osmose. Muitos animais marinhos mantêm concentrações osmóticas próximas às da água que os cerca. Os que não o fazem dependem de mecanismos fisiológicos para controlar a entrada e a saída de água e sais.
Artemia e alguns cladóceros vivem em águas muito salinas, com concentrações superiores aos cerca de 3,4% comuns no oceano. Podem ser encontrados no Grande Lago Salgado, no mar Morto e em lagos salinos do Vale da Morte.
pH
A água alcalina do lago Nakuru, com pH próximo de 10,5 em medições publicadas, sustenta microrganismos fotossintetizantes consumidos pelos flamingos-pequenos. A imagem mostra como a química da água pode selecionar produtores e, por consequência, os consumidores que dependem deles.
Muitos processos celulares dependem de uma faixa estreita de pH, medida relacionada à concentração de íons de hidrogênio em uma solução. Organismos regulam o pH interno para manter esses processos, embora diferentes partes de um mesmo corpo possam funcionar em valores distintos.
Em muitos organismos aquáticos, a pele é parcialmente permeável ou existem superfícies especializadas em trocas gasosas. Íons de hidrogênio e outras espécies químicas podem ser trocados através dessas superfícies para regular o pH interno. Sódio e bicarbonato também participam dessas trocas. Em ambientes aquáticos naturais, o pH pode ficar próximo de 3 em algumas turfeiras e de 9 em lagos alcalinos. Ácidos orgânicos tornam certas águas de turfeira ácidas, e depósitos geológicos ricos em enxofre também podem acidificar a água. Águas naturalmente alcalinas costumam ter origem em minerais inorgânicos. A maioria dos organismos não vive em extremos de acidez ou alcalinidade.
Ambientes muito ácidos são ocupados sobretudo por microrganismos. Algumas leveduras, fungos, algas e protozoários suportam valores próximos de pH 3. A arqueia Picrophilus oshimae tem ótimo de crescimento perto de pH 0,7. No extremo oposto, arqueias do gênero Natronobacterium, encontradas em lagos salinos, podem tolerar pH próximo de 11.
Movimento da água
Mexilhões-azuis fixam-se ao substrato com estruturas resistentes, uma adaptação que reduz o risco de serem arrancados em ambientes onde ondas e correntes exercem força continuamente.
Correntes de rios e oceanos, ondas e turbulência modificam as condições de vida na água. Muitos organismos especializados em águas correntes correm o risco de ser desprendidos e transportados para longe. Plantas e animais desenvolveram formas de aderir ao substrato. Moluscos bivalves, por exemplo, podem ficar firmemente presos a rochas. Esses ambientes também oferecem água rica em oxigênio e nutrientes, e a força da corrente pode dificultar a caça por alguns predadores.
Pressão
Pressão atmosférica
Poucas aves alcançam altitudes extremas. A colisão de um abutre-de-rüppell com um avião a cerca de 11.300 m mostra que um animal pode chegar temporariamente a uma pressão parcial de oxigênio muito menor do que a encontrada em seus habitats usuais. Créditos: Rob SchoenmakerA divisão vertical do oceano também é um gradiente de pressão. A cada descida, organismos precisam funcionar sob maior compressão e, nas zonas mais profundas, grandes cavidades cheias de gás tornam-se inviáveis.
A pressão atmosférica resulta do peso dos gases da atmosfera sobre uma unidade de área e é maior ao nível do mar, onde o valor padrão é 101,325 kPa. Mudanças de pressão afetam a respiração porque alteram a pressão parcial dos gases. Nos alvéolos, o oxigênio difunde-se do ar para o sangue, enquanto o dióxido de carbono se desloca na direção oposta. Em grandes altitudes, a pressão parcial do oxigênio diminui e cada inspiração fornece menos oxigênio ao organismo.
O grifo-de-rüppell foi identificado nos restos de uma colisão com uma aeronave a cerca de 11.300 m de altitude, um registro excepcional que não estabelece a altura usual de voo da espécie. Gansos-de-cabeça-listada rastreados durante a travessia do Himalaia voaram em geral abaixo de 6.000 m, e um deles atingiu 7.290 m. Iaques vivem normalmente acima de 3.000 m e podem ocupar áreas a cerca de 5.400 m, onde se alimentam de gramíneas, ciperáceas e outras plantas de altitude. Cabras-montesas ocupam ambientes alpinos acima de 4.000 m no Colorado.
Pressão hidrostática
A pressão hidrostática aumenta com a profundidade da água. Como a água é muito mais densa que o ar, a pressão cresce aproximadamente 0,1 MPa a cada dez metros. Com profundidade oceânica média de cerca de 3.800 m, a pressão média no fundo seria da ordem de 38 MPa. Animais de grandes profundidades não podem manter cavidades gasosas da mesma maneira que espécies próximas à superfície e, em geral, não possuem pulmões nem bexiga natatória cheia de gás.
Observação e modelagem da biosfera
Observações de campo e sensoriamento remoto
Satélites transformam diferenças na luz refletida pela superfície e pela atmosfera em medidas comparáveis. Assim, vegetação, fitoplâncton, aerossóis e nuvens podem ser acompanhados em áreas que nenhuma rede de amostragem terrestre cobriria por inteiro.
Ecólogos acompanham populações e ecossistemas por censos repetidos, parcelas permanentes, coleta de água e solo, torres que medem trocas de gases, armadilhas fotográficas e gravações de sons ambientais. Essas observações mostram organismos e processos em detalhe, mas cobrem somente uma parte da biosfera. Amostras de água ou solo também podem conter ADN ambiental, liberado por pele, muco, fezes ou outros materiais. A análise desse ADN ajuda a detectar espécies raras ou discretas, embora correntes, calor, acidez e radiação possam transportar ou degradar o material antes da coleta.
A composição global do SeaWiFS põe produtores terrestres e oceânicos na mesma imagem. A mudança sazonal da vegetação e do fitoplâncton pode, assim, ser acompanhada como um processo da biosfera inteira.
O sensoriamento remoto amplia a cobertura espacial e permite repetir medições ao longo do tempo. A missão PACE, lançada pela NASA em fevereiro de 2024, mede a cor do oceano, o fitoplâncton, aerossóis e nuvens. O satélite Biomass, lançado pela Agência Espacial Europeia em 29 de abril de 2025, usa radar de banda P para medir a estrutura das florestas e mudanças no carbono armazenado. No Brasil, a plataforma TerraBrasilis do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais dá acesso aos mapas e painéis do PRODES, do DETER e do Programa Queimadas para acompanhar supressão de vegetação e focos de fogo.
Modelos, indicadores e incerteza
No orçamento global de carbono, as linhas centrais resumem estimativas anuais e as faixas mostram quanto cada componente permanece incerto. A figura deixa claro que emissões, acumulação atmosférica e absorção pela terra e pelo oceano não são conhecidos com a mesma precisão.
Ao combinar relações físicas, químicas e biológicas com observações, os modelos da biosfera calculam fluxos que não podem ser medidos em todos os lugares, testam como processos conhecidos produzem padrões globais e comparam cenários. O orçamento global de carbono, por exemplo, reúne inventários de emissões, medições atmosféricas, observações oceânicas e modelos para estimar quanto carbono permanece no ar ou é retirado pelos continentes e oceanos.
As variáveis essenciais da biodiversidade procuram transformar registros dispersos em medidas padronizadas de distribuição, abundância, características dos organismos e estrutura dos ecossistemas. Elas ficam entre os dados brutos e indicadores usados em avaliações e políticas públicas.
Satélites precisam de medições de campo para relacionar sinais espectrais a organismos e processos, pois nenhum método observa toda a biosfera. Censos falham em detectar parte das espécies, e regiões de acesso difícil recebem menos amostras. Modelos dependem dos dados disponíveis e das relações escolhidas para reproduzir a natureza. Intervalos de incerteza, testes com métodos independentes e a divulgação das lacunas de amostragem permitem separar medições mais seguras de estimativas ainda frágeis.
Humanidade e biosfera
Uma cidade concentra pessoas, edifícios, energia e materiais em uma área pequena, mas depende de fluxos de água, alimento e matérias-primas que vêm de muito além de seus limites. A urbanização modifica ecossistemas locais e desloca parte da pressão ambiental para outras regiões.
O crescimento da população humana e do uso de tecnologia ampliou a ação humana sobre a biosfera. Essas mudanças alteram fluxos de energia e ciclos biogeoquímicos, enquanto populações e espécies desapareceram ou passaram a correr risco de extinção. O biólogo norte-americano E. O. Wilson (1929–2021) popularizou o termo biodiversidade. A avaliação global da IPBES estimou que cerca de um milhão de espécies animais e vegetais correm risco de extinção, muitas delas dentro de décadas, embora esse total não seja uma contagem direta e dependa de extrapolações entre grupos avaliados. As taxas de extinção já observadas são de dezenas a centenas de vezes maiores que a média dos últimos dez milhões de anos.
Em 1976, o biólogo Raymond Dasmann distinguiu "povos dos ecossistemas", cujos recursos vêm de um ou poucos ambientes próximos, e "povos da biosfera", integrados a redes econômicas capazes de retirar materiais de lugares distantes. A industrialização ampliou o alcance geográfico e a velocidade dessas transformações. O termo Antropoceno passou a nomear o intervalo em que sinais produzidos por atividades humanas se tornaram globais em sedimentos, ciclos químicos e ecossistemas. Em 2024, a União Internacional de Ciências Geológicas rejeitou a proposta de formalizá-lo como uma época que substituiria o Holoceno. A palavra continua em uso como conceito informal em ciências naturais e sociais.
Dependência humana da biosfera
No manguezal de Garapuá, na Bahia, raízes e sedimentos criam habitat para organismos costeiros e dissipam parte da energia das ondas. A mesma estrutura que abriga biodiversidade também reduz erosão e oferece proteção física à costa.
Água doce, alimentos, madeira, fibras e substâncias usadas em medicamentos vêm de organismos e ecossistemas. Solos férteis, polinização, decomposição e controle natural de pragas participam da produção de alimentos. Florestas e zonas úmidas regulam fluxos de água, enquanto recifes, manguezais e dunas reduzem parte da energia das ondas junto à costa. A economia transforma matéria e energia retiradas desses sistemas e devolve resíduos ao ar, à água e ao solo. A saúde humana também muda com a qualidade da água e do ar, com a nutrição e com a exposição a calor, agentes infecciosos e poluentes.
Uso da terra, solos e florestas
Na sequência de 1984 a 2018, áreas abertas avançam ao longo de estradas e se ramificam pela floresta. O movimento da imagem torna visível como a conversão do solo fragmenta um habitat antes contínuo e separa populações.
A substituição de ecossistemas por lavouras, pastagens, cidades, estradas e outras obras altera a cobertura do solo, o ciclo da água e os habitats disponíveis. Desmatamento e fragmentação podem isolar populações, interromper relações entre espécies e levar organismos endêmicos à extinção local. Agricultura intensiva, exploração de madeira, incêndios e introdução de espécies também modificam comunidades que se formaram ao longo de muitas gerações.
A remoção da vegetação também muda a relação entre solo e água. A copa e a serrapilheira interceptam chuva, raízes estabilizam o solo e a evapotranspiração devolve água à atmosfera. Quando a cobertura é retirada, escoamento e erosão podem aumentar, sedimentos alcançam rios e a regeneração torna-se mais lenta. Unidades de conservação protegem parcelas dos ecossistemas, mas a circulação de organismos e a manutenção de processos ecológicos dependem também das terras vizinhas.
Compactação, erosão, salinização, contaminação e perda de matéria orgânica reduzem a infiltração de água e alteram as comunidades do solo. A degradação pode diminuir a produtividade agrícola e liberar carbono antes armazenado na matéria orgânica. A recuperação depende do tipo de dano, do clima, dos organismos ainda presentes e do manejo aplicado.
Águas continentais e zonas úmidas
No Pantanal, o pulso anual de inundação alterna áreas secas e alagadas. A imagem orbital mostra como a água conecta canais e lagoas, transporta sedimentos e cria rotas temporárias para peixes e outros organismos.
Rios, lagos, pântanos, turfeiras, planícies de inundação e águas subterrâneas conectam os continentes aos estuários e oceanos. O fluxo transporta organismos, sedimentos, matéria orgânica e nutrientes. Nas planícies alagáveis, o pulso de inundação alterna fases terrestres e aquáticas e controla trocas entre o canal e as margens. No Pantanal, esse pulso cria mosaicos sazonais de campos, matas, baías e corixos.
Barragens interrompem rotas de migração e mudam vazão, sedimentos e temperatura. Captação excessiva reduz rios e aquíferos, enquanto esgoto, fertilizantes e resíduos industriais pioram a qualidade da água. Espécies introduzidas acrescentam outra pressão. Uma avaliação de 23.496 espécies de peixes, crustáceos decápodes e odonatos de água doce classificou 24% como ameaçadas de extinção. Entre as espécies ameaçadas avaliadas, 54% eram afetadas por poluição e 39% por barragens ou retirada de água.
Ecossistemas marinhos
No Derramamento de óleo da Deepwater Horizon, a superfície marinha transformou-se em via de transporte para o poluente. Ventos e correntes espalharam o petróleo e ampliaram a área em que organismos e habitats costeiros ficaram expostos.
Manguezais, pântanos costeiros e recifes de coral ficam expostos a mudanças que chegam do continente e a atividades realizadas no mar. Esgoto sem tratamento, fertilizantes, pesticidas, metais, sedimentos e resíduos plásticos entram no oceano por rios, enxurradas, chuva e vento. Derramamentos de óleo, perda de equipamentos de pesca e descargas de embarcações acrescentam fontes marinhas.
Nitrogênio e fósforo levados por esgoto e escoamento agrícola podem acelerar o crescimento de algas em águas costeiras. A decomposição dessa matéria consome oxigênio e pode produzir hipóxia ou anóxia, sufocando peixes e invertebrados. Pesticidas e metais acumulam-se em organismos e podem ser transferidos pelas teias alimentares. A poluição se combina com pesca excessiva, destruição física de habitats, aquecimento e acidificação dos oceanos.
O branqueamento de corais ocorre quando o estresse leva o coral a perder ou expulsar as algas simbióticas que vivem em seus tecidos. Ondas de calor marinhas produziram episódios em grande escala, e a repetição em intervalos curtos reduz o tempo de recuperação dos recifes.
A sequência de anomalias anuais mostra que organismos não enfrentam apenas um valor médio mais alto. À medida que o clima se aquece, as faixas de temperatura associadas a habitats e biomas também se deslocam geograficamente.
Na média de 2015 a 2024, o oceano retirou 29% das emissões humanas de dióxido de carbono e os ecossistemas terrestres retiraram 21%. Juntos, esses sumidouros absorveram cerca de metade das emissões. Em simulações que isolam os efeitos, a mudança e a variabilidade climáticas reduziram o sumidouro terrestre em 25% e o oceânico em 7,1% na média de 2015 a 2024. O oceano também acumulou mais de 90% do excesso de calor retido no sistema climático. Aquecimento, acidificação, perda de oxigênio e elevação do nível do mar alteram habitats marinhos, enquanto mudanças na temperatura e na chuva deslocam espécies e biomas em terra.
No Parque Nacional da Serra dos Órgãos, áreas protegidas fazem fronteira com paisagens ocupadas por pessoas. A conservação de populações que se deslocam entre habitats depende também do que acontece fora dos limites formais das unidades de proteção. Créditos: Carlos Perez Couto
Alterações em clima, uso da terra, poluição, exploração de organismos e espécies introduzidas atuam juntas e tornam a resposta dos ecossistemas difícil de prever. Cada fração adicional de aquecimento aumenta riscos para espécies e ecossistemas, enquanto habitats conectados e populações geneticamente diversas ampliam as possibilidades de deslocamento e adaptação.
O quadro das fronteiras planetárias acompanha a integridade da biosfera por duas medidas, a taxa de extinção e uma proposta de integridade funcional baseada na produção primária apropriada por seres humanos. A atualização de 2023 colocou esse limite além da faixa de segurança proposta pelos autores. A própria análise classificou a medida funcional como provisória, e os valores do quadro não são limiares ecológicos confirmados para todos os ecossistemas.
Ecossistemas ficam mais sujeitos a mudanças de regime quando perdem espécies, grupos funcionais inteiros ou níveis tróficos, especialmente quando essas perdas se combinam com poluição e mudanças climáticas. Na Amazônia, aquecimento, secas, desmatamento, degradação e fogo podem reforçar-se e levar florestas locais a estados com menos árvores, menor armazenamento de carbono e reciclagem de água enfraquecida. Não existe um único limiar confirmado para toda a bacia. Uma síntese espacial estimou que, até 2050, entre 10% e 47% das florestas amazônicas poderão ficar expostas a combinações de perturbações capazes de desencadear transições ecológicas, intervalo amplo porque cada processo e cenário produz uma área diferente de risco.
Ao transportar pólen entre flores, uma mamangaba conecta a reprodução de plantas separadas no espaço. Essa interação simples ajuda a visualizar por que a perda de polinizadores pode afetar plantas silvestres e culturas agrícolas ao mesmo tempo.
A polinização animal afeta o rendimento ou a qualidade de mais de 75% dos principais tipos de culturas alimentares e participa da reprodução de quase 90% das plantas silvestres com flores. Esses percentuais medem a proporção de tipos de plantas com algum grau de dependência, não a parcela total do alimento humano que desapareceria sem polinizadores. Séries de longo prazo encontraram queda média na abundância de insetos terrestres e aumento em ambientes de água doce, com grande variação entre locais e pouca cobertura em regiões tropicais. Esses limites impedem tratar todas as espécies e regiões como se seguissem a mesma tendência. Perda e fragmentação de habitat, agricultura intensiva, inseticidas, espécies introduzidas, mudanças climáticas e iluminação artificial noturna afetam diferentes grupos em combinações que variam entre regiões.
Conservação, restauração e desenvolvimento sustentável
O diagrama coloca a economia dentro da sociedade e as duas dentro do ambiente. A disposição espacial resume uma dependência material: atividades humanas usam matéria, energia e condições habitáveis fornecidas pelos sistemas naturais.
O conceito de desenvolvimento sustentável procura compatibilizar necessidades humanas, atividade econômica e limites ecológicos sem transferir custos irreversíveis para as gerações futuras. A formulação difundida pelo relatório Our Common Future, de 1987, define o desenvolvimento sustentável como aquele que atende às necessidades presentes sem comprometer a capacidade das gerações futuras de atender às próprias necessidades. Essas políticas tratam do modo como matérias-primas são extraídas, tecnologias são escolhidas, investimentos são realizados e resíduos retornam ao ambiente.
Áreas protegidas, corredores ecológicos e regras de uso procuram conservar populações, habitats e processos ainda presentes. A restauração ecológica auxilia a recuperação de ecossistemas degradados por regeneração natural ou intervenção direta. O resultado depende do estado do solo, das fontes de sementes, da conectividade e das causas que mantêm a degradação. Restaurar não recria necessariamente a condição anterior e não substitui a prevenção de novas perdas.
O zoneamento de uma reserva da biosfera separa áreas núcleo, de amortecimento e de transição. A figura mostra como conservação e presença humana são organizadas espacialmente dentro de um mesmo território.
A UNESCO iniciou o Programa Homem e a Biosfera em 1971 para apoiar pesquisa, conservação da biodiversidade e formas de uso compatíveis com a manutenção dos ecossistemas. O Brasil aderiu em 1974 e criou a Comissão Brasileira do Programa Homem e a Biosfera, a Cobramab. As reservas da biosfera são o principal instrumento territorial do programa no país.
A reserva da biosfera de Castro Verde, no sul de Portugal, reúne campos cerealíferos, pastagens e zonas úmidas numa área agrícola habitada. A reserva da Ilha do Príncipe, em São Tomé e Príncipe, abrange toda a ilha, seus ilhéus e uma área marinha maior que a porção terrestre.
A Biosfera 2, no Arizona, reúne compartimentos nos quais água, gases e nutrientes circulam entre organismos e componentes físicos. A instalação reduz a escala do problema para tornar mensuráveis processos que, na biosfera terrestre, se estendem pelo planeta inteiro.
A ciência e a tecnologia dos análogos e modelos da biosfera terrestre receberam o nome inglês biospherics, aqui traduzido como "biosférica", na Segunda Conferência Internacional sobre Sistemas de Vida Fechados. O campo também recebe o nome de biosferologia na literatura russa e estuda sistemas ecológicos fechados, suporte de vida para missões espaciais e possíveis biosferas artificiais fora da Terra.
A floresta tropical da Biosfera 2 depende de luz, água, nutrientes e composição atmosférica mantidos dentro de limites estreitos. O recinto mostra por que fechar ciclos de matéria é muito mais difícil do que simplesmente confinar organismos.
As primeiras biosferas artificiais foram ecossistemas em miniatura montados no século XX para pesquisa e recreação. Certos sistemas aquáticos selados permaneceram viáveis por décadas com entrada de luz, embora isso não signifique isolamento completo nem estabilidade indefinida. Versões decorativas desse tipo chegaram a ser vendidas comercialmente como EcoSphere.
Um dos "pulmões" da Biosfera 2 compensava mudanças no volume do ar e evitava grandes diferenças de pressão entre o interior e o exterior. Mesmo um sistema concebido como fechado precisava acomodar fisicamente o aquecimento e o resfriamento diários do ar.
O interesse em suporte de vida para missões e assentamentos espaciais levou a instalações maiores. O programa soviético começou em 1965 com o BIOS-1, em Krasnoiarsk, e avançou até o BIOS-3, que combinava compartimentos de cultivo, reciclagem de ar e alojamento humano. A Biosfera 2, construída em Oracle, no Arizona, ocupa aproximadamente 12.700 m² e reuniu habitats terrestres e aquáticos sob uma estrutura fechada. BIOS-3 e Biosfera 2 receberam equipes humanas em experimentos de meses ou anos.
Entre os sistemas ecológicos fechados e as pesquisas sobre suporte de vida estão os projetos listados abaixo.
Sistema Biológico Fechado de Suporte de Vida 3, ou BIOS-3, em Krasnoiarsk, Rússia
Bioregenerative Life Support Systems Test Complex, ou BIO-Plex, em Houston, Estados Unidos
Projetos pequenos estudam ciclos de matéria em recipientes fechados, enquanto instalações maiores testam produção de alimento, tratamento de resíduos e manutenção de uma atmosfera respirável para pessoas. O tamanho, o grau de fechamento e a finalidade mudam de um projeto para outro. Sua operação oferece modelos simplificados para investigar processos que, na Terra, ocorrem numa escala impossível de reproduzir por inteiro.
A comparação orbital do sistema TRAPPIST-1 com o Sistema Solar ajuda a localizar mundos que recebem níveis de radiação compatíveis com água líquida em certas atmosferas. Posição e tamanho, porém, não bastam para demonstrar vida ou uma biosfera.
Nenhuma biosfera foi detectada fora da Terra, e os dados do Telescópio Espacial Kepler e da missão Gaia permitem apenas estimar a frequência de planetas rochosos na zona habitável de estrelas semelhantes ao Sol. Sob critérios conservadores, a estimativa fica entre 0,37 e 0,60 planeta desse tipo por estrela, mas o intervalo de incerteza permanece amplo porque poucos desses mundos foram detectados e parte do cálculo depende de extrapolações. Estar na zona habitável significa apenas que a água líquida pode ser fisicamente possível sob certas condições atmosféricas. Isso não confirma que o planeta seja habitado.
Reconstruções artísticas preenchem com hipóteses o que as observações ainda não conseguem mostrar. Cores, nuvens e superfícies imaginadas não constituem evidência de que os planetas de TRAPPIST-1 abriguem biosferas.
O sistema TRAPPIST-1 tem sete planetas de tamanho próximo ao da Terra. Três deles recebem níveis de radiação estelar compatíveis com definições usuais da zona habitável, mas sua atmosfera, atividade geológica e história ainda precisam ser conhecidas para avaliar a habitabilidade. A probabilidade de abiogênese em um ambiente adequado também é desconhecida, o que impede estimar com segurança quantos mundos desenvolvem biosferas. A hipótese da Terra rara propõe que a vida complexa dependa de uma combinação incomum de condições, mas ela é uma hipótese entre as explicações discutidas para a ausência de detecções.
Uma biosfera também poderia ser produzida artificialmente fora da Terra. Propostas de bases fechadas usam reciclagem biológica de ar, água e resíduos, enquanto projetos mais hipotéticos tratam da terraformação de Marte.
A reconstrução condensa uma projeção de escala bilionária: o aumento gradual da luminosidade solar deve eliminar condições adequadas à água líquida superficial muito antes de o Sol se tornar uma gigante vermelha.
O aumento gradual da luminosidade do Sol mudará o clima e o ciclo do carbono durante os próximos bilhões de anos. Um modelo biogeoquímico calculou que a atmosfera manterá mais de 1% da concentração atual de oxigênio por cerca de 1,08 ± 0,14 bilhão de anos. A queda posterior do oxigênio ocorreria antes da perda completa dos oceanos, quando a escassez de dióxido de carbono reduzir a fotossíntese. Esse cálculo não estabelece uma data única para o fim de toda a vida. Microrganismos capazes de viver em condições extremas podem persistir depois que a superfície se tornar inabitável para plantas e animais, e as projeções variam com as hipóteses sobre a atmosfera e a regulação climática.
O Sol deixará a sequência principal em cerca de cinco bilhões de anos e se expandirá como uma gigante vermelha. A perda de massa solar tende a ampliar a órbita terrestre, enquanto marés e arrasto no gás solar expandido agem no sentido oposto. Um modelo que reúne esses processos calculou que a Terra seria engolida pouco antes do máximo da fase de gigante vermelha, cerca de 7,59 bilhões de anos a partir do presente. A biosfera superficial já terá mudado muito antes disso por causa do aumento da radiação solar.
Ver também
Biosfera 2, experimento de sistema ecológico fechado
Biosfera artificial, ecossistema fechado construído e mantido artificialmente
↑Organismos eucarióticos possuem células com o material genético guardado dentro de um núcleo e incluem animais, plantas, fungos e muitos microrganismos.
↑Uma forma dormente permanece inativa, ou quase inativa, e pode atravessar períodos que impediriam seu crescimento até que as condições melhorem.
↑Uma gigatonelada, abreviada como Gt, equivale a um bilhão de toneladas métricas.
↑Em um sistema aberto, matéria, energia ou ambas podem entrar e sair.
↑Salinidade é a quantidade total de sais dissolvidos, e uma salinidade de 3,5% corresponde a cerca de 35 gramas de sais por quilograma de água do mar.
↑Fluxo de genes é a troca de material genético entre populações quando indivíduos se deslocam e se reproduzem ou quando gametas se dispersam.
↑As faixas tornam-se mais profundas desde a epipelágica, que recebe luz solar, até a hadal, situada principalmente nas fossas oceânicas, passando pela mesopelágica, com pouca luz, e pelas zonas batial e abissal, profundas e escuras.
↑Fotossíntese oxigênica é a forma de fotossíntese que usa água e libera oxigênio.
↑Na química, "reduzido" não significa menor, mas um material rico em elétrons e capaz de reagir com substâncias oxidantes, como o oxigênio.
↑Um terawatt, ou TW, equivale a um trilhão de watts, e o watt mede a quantidade de energia transferida a cada segundo.
↑Um organismo fotoautotrófico usa a luz como fonte de energia para produzir matéria orgânica a partir de substâncias inorgânicas, como dióxido de carbono e água.
↑Haptófitas são algas formadas, em sua maioria, por uma única célula, e as não calcificantes não produzem placas de carbonato de cálcio ao redor da célula.
↑Uma salmoura é água com concentração muito alta de sais, e anóxica quer dizer que não há oxigênio dissolvido.
↑Uma retroalimentação ocorre quando o resultado de uma mudança retorna ao sistema e enfraquece ou reforça essa mudança.
↑W/m² expressa potência distribuída por área, isto é, quanta energia atravessa ou alcança cada metro quadrado a cada segundo.
↑Kelvin é uma escala de temperatura usada na ciência, na qual uma variação de 1 K tem o mesmo tamanho que uma variação de 1 °C, embora as escalas comecem em pontos diferentes, e 288 K correspondem a cerca de 15 °C.
↑Um macronutriente é necessário em quantidade relativamente grande, e o nome se refere à quantidade, não à importância para o organismo.
↑Um petagrama, abreviado como Pg, equivale a 1015 gramas, a mesma massa de uma gigatonelada, enquanto nesta seção a unidade indica a massa do carbono e não a massa do dióxido de carbono.
↑Uma zona hipóxica contém muito pouco oxigênio dissolvido, mas não é necessariamente desprovida de oxigênio, condição chamada anóxia.
↑O "x" em NOx indica uma família de óxidos de nitrogênio, principalmente NO e NO2, e não um único composto.
↑Em química, uma atmosfera redutora contém gases que tendem a ceder elétrons e tem pouco ou nenhum oxigênio livre, condição que modifica as reações e as moléculas que podem se formar.
↑Catalisar é acelerar uma reação química sem ser consumido ao final dela.
↑Empírico quer dizer baseado em observações ou experimentos, e aqui ainda faltam dados medidos para calcular essa probabilidade com segurança.
↑Um intervalo de incerteza mostra uma faixa plausível para uma estimativa, e intervalos mais largos expressam menor precisão.
↑Integridade funcional é a capacidade de um ecossistema de manter processos básicos, como produção de matéria orgânica, decomposição e ciclagem de nutrientes.
↑Um grupo funcional reúne espécies diferentes que realizam tarefas ecológicas parecidas, como polinizar plantas ou decompor matéria orgânica.
↑O grau de fechamento indica quanta matéria ainda entra ou sai, pois um sistema pode ser muito fechado para gases e água e, mesmo assim, receber luz ou energia elétrica.
123Graeme L. Stephens; et al. (2012). «An update on Earth's energy balance in light of the latest global observations». Nature Geoscience (em inglês). 5: 691–696. doi:10.1038/ngeo1580
1234Tina Šantl-Temkiv; et al. (2022). «Microbial ecology of the atmosphere». FEMS Microbiology Reviews (em inglês). 46 (4): fuac009. doi:10.1093/femsre/fuac009
123Bo Barker Jørgensen; Antje Boetius (2007). «Feast and famine – microbial life in the deep-sea bed». Nature Reviews Microbiology (em inglês). 5: 770–781. PMID17828281. doi:10.1038/nrmicro1745
12345678Timothy W. Lyons; Christopher T. Reinhard; Noah J. Planavsky (2014). «The rise of oxygen in Earth's early ocean and atmosphere». Nature (em inglês). 506 (7488): 307–315. doi:10.1038/nature13068
123456M. Nelson; N. S. Pechurkin; J. P. Allen; L. A. Somova; J. I. Gitelson (2010). «Closed Ecological Systems, Space Life Support and Biospherics». Environmental Biotechnology. Col: Handbook of Environmental Engineering (em inglês). 10. [S.l.: s.n.] pp.517–565. ISBN978-1-58829-166-0. doi:10.1007/978-1-60327-140-0_11
↑Detlev Möller (dezembro de 2010). Chemistry of the Climate System (em inglês). [S.l.]: De Gruyter. pp.118–119. ISBN978-3-11-022835-9
↑T. Gold: The deep, hot Biosphere.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 89, 1992, p. 6045–6049. Cópia arquivada (PDF).
↑H. Walter, S.-W. Breckle: Ökologie der Erde. vol. 1, Stuttgart, 1991, p. 2.
↑H. K. Walter: Die ökologischen Systeme der Kontinente (Biogeosphäre). Stuttgart, 1976, ISBN3-437-30234-5.
↑S.-W. Breckle: Walter's vegetation of the earth: the ecological systems of the geo-biosphere. Nova Iorque, 2002, ISBN3-540-43315-5.
12H. Leser: Landschaftsökologie. Stuttgart, 1997, ISBN3-8252-0521-5, p. 222.
↑R. J. Huggett: Ecosphere, biosphere or Gaia? What to call the global ecosystem.Global Ecology and Biogeography, 8, 1999, p. 425–431. doi:10.1046/j.1365-2699.1999.00158.x
↑J. T. Trevors, M. H. Saier Jr.: We Live and We Die.Water, Air, & Soil Pollution, 205, 2010, p. 57–58. doi:10.1007/s11270-008-9662-7
12Camilo Mora; Derek P. Tittensor; Sina Adl; Alastair G. B. Simpson; Boris Worm (2011). «How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?». PLOS Biology (em inglês). 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127
↑Voje, Kjetil Lysne. «Systematikk i biologi». Store norske leksikon (em norueguês). Consultado em 20 de setembro de 2026
↑Peter W. Crockford; et al. (6 de novembro de 2023). «The geologic history of primary productivity». Current Biology (em inglês). 33 (21): 4741–4750.e5. PMID37827153. doi:10.1016/j.cub.2023.09.040
↑N. A. Campbell e J. B. Reece: Biologie. Munique, 2009, ISBN978-3-8273-7287-1, p. 1544 e 1547–1548.
↑G. A. Zavarzin: Microbial Biosphere. Em: N. L. Dobretsov, N. A. Kolchanov, A. Rozanov e G. A. Zavarzin (orgs.): Biosphere Origin and Evolution. Nova Iorque, 2008, ISBN978-0-387-68655-4, p. 25–42. doi:10.1007/978-0-387-68656-1_2
1234Yinon M. Bar-On; Rob Phillips; Ron Milo (2018). «The biomass distribution on Earth». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 115 (25): 6506–6511. doi:10.1073/pnas.1711842115
↑D. A. Somerville, W. C. Noble: Microcolony Size of Microbes on Human Skin.Journal of Medical Microbiology, 6, 1973, p. 323–328. doi:10.1099/00222615-6-3-323
↑R. N. Harris et al.: Skin microbes on frogs prevent morbidity and mortality caused by a lethal skin fungus.ISME Journal, 3, 2009, p. 818–824. doi:10.1038/ismej.2009.27
↑J. A. W. Morgan, G. D. Bending, P. J. White: Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere.Journal of Experimental Botany, 56, 2005, p. 1729–1739. doi:10.1093/jxb/eri205
↑S. E. Lindow, M. T. Brandl: Microbiology of the Phyllosphere.Applied and Environmental Microbiology, 69, 2003, p. 1875–1883. doi:10.1128/AEM.69.4.1875-1883.2003
↑G. L. Simon, S. L. Gorbach: Intestinal flora in health and disease.Gastroenterology, 86, 1984, p. 174–193. PMID 6357937.
↑F. Müller: Ökosystemare Modellvorstellungen und Ökosystemmodelle in der Angewandten Landschaftsökologie. Em: R. Schneider-Sliwa, D. Schaub e G. Gerold (orgs.): Angewandte Landschaftsökologie. Heidelberg, 1999, ISBN3-540-65938-2, p. 30.
12I. Kronberg: Ökologie der Naturräume. Em: K. Munk (org.): Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Heidelberg e Berlim, 2000, ISBN3-8274-0910-1, p. 17-1.
↑C. Körner: Populations- und Vegetationsökologie. Em: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008, ISBN978-3-8274-1455-7, p. 1087.
↑W. Frey, R. Lösch: Lehrbuch der Geobotanik. Munique, 2004, ISBN3-8274-1193-9, p. 267–268.
1234M. D. Spalding et al.: Marine Ecoregions of the World: A Bioregionalization of Coastal and Shelf Areas.BioScience, 57, 2007, p. 573–583. doi:10.1641/B570707
↑H. U. Sverdrup, M. W. Johnson, R. H. Fleming: The Oceans. Nova Iorque, 1942, p. 628 e 786.
↑J. Roman, J. J. McCarthy: The Whale Pump: Marine Mammals Enhance Primary Productivity in a Coastal Basin.PLOS ONE, 5, 2010, e13255. doi:10.1371/journal.pone.0013255
↑N. A. Campbell e J. B. Reece: Biologie. Munique, 2009, ISBN978-3-8273-7287-1, p. 1611–1619.
↑H.-J. Klink: Vegetationsgeographie. Braunschweig, 1998, ISBN3-14-160282-4, p. 103.
↑J. Schmithüsen: Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlim, 1968, ISBN3-11-006052-3, p. 126.
↑A. Kratochwil e A. Schwabe: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Stuttgart, 2001, ISBN3-8252-8199-X, p. 18.
↑A. Kratochwil, A. Schwabe: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Stuttgart, 2001, ISBN3-8252-8199-X, p. 102.
↑M. T. Madigan e J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Munique, 2006, ISBN3-8273-7187-2, p. 696.
↑L. Finke: Landschaftsökologie. Braunschweig, 1994, ISBN3-14-160295-6, p. 24.
↑R. Böcker et al.: Ökologische Karten Berlins - Beispiel Tegel und Tegeler See. Em: B. Hofmeister et al. (orgs.): Berlin - Beiträge zur Geographie eines Großstadtraums. Berlim, 1986, p. 32.
↑F. E. Clements: Chapter 2. Em: F. E. Clements e V. E. Shelford: Bio-Ecology. Nova Iorque, 1939, p. 20.
↑A. Kratochwil, A. Schwabe: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Stuttgart, 2001, ISBN3-8252-8199-X, p. 440.
↑R. Abell et al.: Freshwater Ecoregions of the World: A New Map of Biogeographic Units for Freshwater Biodiversity Conservation.BioScience, 58, 2008, p. 403–414. doi:10.1641/B580507
↑W. Frey, R. Lösch: Lehrbuch der Geobotanik. Munique, 2004, ISBN3-8274-1193-9, p. 348–349.
↑H. Walter, S.-W. Breckle: Ökologie der Erde. vol. 1, Stuttgart, 1991, p. 27.
↑H. Leser: Landschaftsökologie. Stuttgart, 1997, ISBN3-8252-0521-5, p. 199.
↑H.-J. Klink: Vegetationsgeographie. Braunschweig, 1998, ISBN3-14-160282-4, p. 105.
↑H. Leser: Landschaftsökologie. Stuttgart, 1997, ISBN3-8252-0521-5, p. 141.
↑W. Frey, R. Lösch: Lehrbuch der Geobotanik. Munique, 2004, ISBN3-8274-1193-9, p. 60.
↑A. Kratochwil, A. Schwabe: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Stuttgart, 2001, ISBN3-8252-8199-X, p. 90.
↑J. Schmithüsen: Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlim, 1968, ISBN3-11-006052-3, p. 128.
↑H. Walter, S.-W. Breckle: Ökologie der Erde. vol. 1, Stuttgart, 1991, p. 28.
↑H. Leser: Landschaftsökologie. Stuttgart, 1997, ISBN3-8252-0521-5, p. 163.
↑H. Leser: Landschaftsökologie. Stuttgart, 1997, ISBN3-8252-0521-5, p. 148–149.
↑A. Kratochwil, A. Schwabe: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Stuttgart, 2001, ISBN3-8252-8199-X, p. 94.
↑Robert J. Whittaker; José María Fernández-Palacios (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (em inglês) 2 ed. Oxford: Oxford University Press. ISBN978-0-19-856611-3
12Christopher B. Field; Michael J. Behrenfeld; James T. Randerson; Paul Falkowski (1998). «Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components». Science (em inglês). 281 (5374): 237–240. doi:10.1126/science.281.5374.237
↑J. Warham: Familie Albatrosse. Em: B. Grzimek (org.): Grzimeks Tierleben VII Vögel 1. Zurique, 1968, p. 136, 139.
123456César da Silva Júnior; Sezar Sasson; Nelson Caldini Júnior (2010). Biologia. 3 10 ed. São Paulo: Saraiva. ISBN978-85-02-09291-4
↑David C. Catling; Kevin J. Zahnle (2009). «The planetary air leak». Scientific American (em inglês). 300 (5): 36–43. doi:10.1038/scientificamerican0509-36
↑John M. C. Plane (2012). «Cosmic dust in the Earth's atmosphere». Chemical Society Reviews (em inglês). 41 (19): 6507–6518. doi:10.1039/C2CS35132C
123Greg Kopp; Judith L. Lean (2011). «A new, lower value of total solar irradiance: Evidence and climate significance». Geophysical Research Letters (em inglês). 38 (1): L01706. doi:10.1029/2010GL045777
12J. H. Davies; D. R. Davies (2010). «Earth's surface heat flux». Solid Earth (em inglês). 1 (1): 5–24. doi:10.5194/se-1-5-2010
↑H. Liu et al.: Extreme diversity in noncalcifying haptophytes explains a major pigment paradox in open oceans.Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 2009, p. 12803–12808. doi:10.1073/pnas.0905841106
↑F. D. Por: Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayyalon cave finds, Israel.Hydrobiologia, 592, 2007, p. 1–10. doi:10.1007/s10750-007-0795-2
12M. L. Porter et al.: Productivity-Diversity Relationships from Chemolithoautotrophically Based Sulfidic Karst Systems.International Journal of Speleology, 38, 2009, p. 27–40.
↑M. M. Yakimov; et al. (2007). «Primary producing prokaryotic communities of brine, interface and seawater above the halocline of deep anoxic lake L'Atalante, Eastern Mediterranean Sea». The ISME Journal (em inglês). 1 (8): 743–755. PMID18059497. doi:10.1038/ismej.2007.83
↑J. T. Beatty et al.: An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent.Proceedings of the National Academy of Sciences, 102, 2005, p. 9306–9310. doi:10.1073/pnas.0503674102
↑B. Grzimek, E. Schüz: Der Weißstorch. Em: B. Grzimek (org.): Grzimeks Tierleben VII Vögel 1. Zurique, 1968, p. 211.
↑H. G. Klös, K. Klös: Die übrigen Gänse. Em: B. Grzimek (org.): Grzimeks Tierleben VII Vögel 1. Zurique, 1968, p. 287.
↑J. J. Cullen: Diel vertical migration by dinoflagellates: roles of carbohydrate metabolism and behavioral flexibility.Contributions in Marine Science, 27, 1985, p. 135–152.
↑W. Lampert: The adaptive significance of diel vertical migration of zooplankton.Functional Ecology, 3, 1989, p. 21–27. doi:10.2307/2389671
↑M. D. Scheuerell, D. E. Schindler: Diel vertical migration by juvenile sockeye salmon: Empirical evidence for the antipredation window.Ecology, 84, 2003, p. 1713–1720. doi:10.1890/0012-9658(2003)084[1713:DVMBJS]2.0.CO;2
↑S. Negrea, V. Boitan: An ecological and biogeographycal overwiew of the terrestrial and aquatic subterranean environments from Romania.Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle, 43, 2001, p. 396–397, 401.
↑A. J. Gooday et al.: Habitat heterogeneity and its influence on benthic biodiversity in oxygen minimum zones.Marine Ecology, 31, 2010, p. 125–147. doi:10.1111/j.1439-0485.2009.00348.x
↑C. A. Butman, J. T. Carlton, S. R. Palumbi: Whaling effects on deep-sea biodiversity.Conservation Biology, 9, 1995, p. 462–464. doi:10.1046/j.1523-1739.1995.9020462.x
↑C. R. Smith, A. R. Baco: Ecology of whale falls at the deep-sea floor.Oceanography and Marine Biology Annual Review, 41, 2003, p. 311–354.
↑C. T. S. Little: Oasen der Tiefsee.Spektrum der Wissenschaft, n.º 3, 2011, p. 74–79.
↑Ian Donohue; et al. (2016). «Navigating the complexity of ecological stability». Ecology Letters (em inglês). 19 (9): 1172–1185. doi:10.1111/ele.12648
↑Marten Scheffer; Steve Carpenter; Jonathan A. Foley; Carl Folke; Brian Walker (2001). «Catastrophic shifts in ecosystems». Nature (em inglês). 413: 591–596. doi:10.1038/35098000
↑Ravi Kumar Kopparapu; et al. (2013). «Habitable Zones around Main-sequence Stars: New Estimates». The Astrophysical Journal (em inglês). 765 (2). 131páginas. arXiv:1301.6674. doi:10.1088/0004-637X/765/2/131
123Pierre Friedlingstein; et al. (13 de maio de 2026). «Global Carbon Budget 2025». Earth System Science Data (em inglês). 18 (5): 3211–3288. doi:10.5194/essd-18-3211-2026
↑Lauvset, Siv. «Havforsuring». Store norske leksikon (em norueguês). Consultado em 20 de setembro de 2026
↑Donald E. Canfield (2005). «The Early History of Atmospheric Oxygen: Homage to Robert M. Garrels». Annual Review of Earth and Planetary Sciences (em inglês). 33: 1–36. doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122711
↑Yoko Ohtomo; Takeshi Kakegawa; Akizumi Ishida; Toshiro Nagase; Minik T. Rosing (8 de dezembro de 2013). «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks». Nature Geoscience (em inglês). 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025
↑Dominic Papineau; et al. (2022). «Metabolically diverse primordial microbial communities in Earth's oldest seafloor-hydrothermal jasper». Science Advances (em inglês). 8 (15): eabm2296. doi:10.1126/sciadv.abm2296
↑Jonathan P. Williams; Lucas A. Cieza (2011). «Protoplanetary Disks and Their Evolution». Annual Review of Astronomy and Astrophysics (em inglês). 49: 67–117. doi:10.1146/annurev-astro-081710-102548
12David C. Catling; Kevin J. Zahnle (2020). «The Archean atmosphere». Science Advances (em inglês). 6 (9): eaax1420. doi:10.1126/sciadv.aax1420
↑Oleg Abramov; Stephen J. Mojzsis (2009). «Microbial habitability of the Hadean Earth during the late heavy bombardment». Nature (em inglês). 459: 419–422. doi:10.1038/nature08015
↑Ashley P. Gumsley; et al. (2017). «Timing and tempo of the Great Oxidation Event». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 114 (8): 1811–1816. doi:10.1073/pnas.1608824114
↑Jingjun Liu; et al. (2025). «Evolution of the iodine cycle and the late stabilization of the Earth's ozone layer». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 122 (2): e2412898121. doi:10.1073/pnas.2412898121
↑Nick Lane; William F. Martin (2012). «The Origin of Membrane Bioenergetics». Cell (em inglês). 151 (7): 1406–1416. doi:10.1016/j.cell.2012.11.050
123Gerald F. Joyce; Jack W. Szostak (2018). «Protocells and RNA Self-Replication». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (em inglês). 10 (9): a034801. doi:10.1101/cshperspect.a034801
↑Bryhni, Inge. «Snøballjord-teorien». Store norske leksikon (em norueguês). Consultado em 20 de setembro de 2026
123Paul F. Hoffman; et al. (2017). «Snowball Earth climate dynamics and Cryogenian geology-geobiology». Science Advances (em inglês). 3 (11): e1600983. doi:10.1126/sciadv.1600983
↑Robert E. Kopp; Joseph L. Kirschvink; Isaac A. Hilburn; Cody Z. Nash (2005). «The Paleoproterozoic snowball Earth: A climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 102 (32): 11131–11136. doi:10.1073/pnas.0504878102
↑Steven M. Stanley (2016). «Estimates of the magnitudes of major marine mass extinctions in earth history». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 113 (42): E6325–E6334. doi:10.1073/pnas.1613094113
↑Seth D. Burgess; Samuel A. Bowring; Jin-Hua Miao (2017). «Initial pulse of Siberian Traps sills as the trigger of the end-Permian mass extinction». Nature Communications (em inglês). 8. 164páginas. doi:10.1038/s41467-017-00083-9
↑Spracklen, D. V.; et al. (2008). «Boreal forests, aerosols and the impacts on clouds and climate». Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences (em inglês). 366 (1885): 4613–4626. Bibcode:2008RSPTA.366.4613S. PMID18826917. doi:10.1098/rsta.2008.0201
↑Retallack, Gregory J. (2001). «Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling». The Journal of Geology (em inglês). 109 (4): 407–426. Bibcode:2001JG....109..407R. doi:10.1086/320791
↑A. A. Imshenetsky, S. V. Lysenko, G. A. Kasakov, N. V. Ramkova: Resistance of stratospheric and mesospheric micro-organisms to extreme factors.Life Sciences and Space Research, 15, 1977, p. 37–39. PMID 12596803.
↑S. V. Lysenko (1979). «[Microorganisms of the upper layers of the atmosphere]». Mikrobiologiia (em russo). 48 (6): 1066–1074. PMID530135
↑Y. Yang et al.: Deinococcus aetherius sp. nov., isolated from the stratosphere.International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 60, 2010, p. 776–779. doi:10.1099/ijs.0.010876-0
↑M. Bright et al.: A temperature-tolerant interstitial worm with associated epibiotic bacteria from the shallow water fumaroles of Deception Island, Antarctica.Deep Sea Research Part II, 50, 2003, p. 1859–1871. doi:10.1016/S0967-0645(03)00095-X
↑J. Imhoff, M. Hügler: Life at Deep Sea Hydrothermal Vents - Oases Under Water.The International Journal of Marine and Coastal Law, 24, 2009, p. 201–208. doi:10.1163/157180809X421789
↑C. M. Santelli et al.: Abundance and diversity of microbial life in ocean crust.Nature, 453, 2008, p. 653–656. doi:10.1038/nature06899
↑J. Sander: Artenvielfalt der Biofilme in Lost City.Naturwissenschaftliche Rundschau, n.º 4, 2010, p. 202–203.
↑K. Knittel et al.: Diversity and Distribution of Methanotrophic Archaea at Cold Seeps.Applied and Environmental Microbiology, 71, 2005, p. 467–479. doi:10.1128/AEM.71.1.467-479.2005
↑Lauren S. Mullineaux; Diane K. Adams; Susan W. Mills; Stace E. Beaulieu (2010). «Larvae from afar colonize deep-sea hydrothermal vents after a catastrophic eruption». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 107 (17): 7829–7834. doi:10.1073/pnas.0913187107
12Steven A. Banwart; Nikolaos P. Nikolaidis; Yong-Guan Zhu; Caroline L. Peacock; Donald L. Sparks (2019). «Soil Functions: Connecting Earth's Critical Zone». Annual Review of Earth and Planetary Sciences (em inglês). 47: 333–359. doi:10.1146/annurev-earth-063016-020544
↑H. Takami; et al. (1997). «Microbial flora in the deepest sea mud of the Mariana Trench». FEMS Microbiology Letters (em inglês). 152 (2): 279–285. PMID9231422. doi:10.1111/j.1574-6968.1997.tb10440.x
↑Ronnie Glud; et al. (17 de março de 2013). «High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth». Nature Geoscience (em inglês). 6 (4): 284–288. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773
12J. F. Biddle et al.: Metagenomic signatures of the Peru Margin subseafloor biosphere show a genetically distinct environment.Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 2008, p. 10583–10588. doi:10.1073/pnas.0709942105
↑Fumio Inagaki; et al. (2015). «Exploring deep microbial life in coal-bearing sediment down to ~2.5 km below the ocean floor». Science (em inglês). 349 (6246): 420–424. doi:10.1126/science.aaa6882
↑Eva Ramirez-Llodra; et al. (2010). «Deep, diverse and definitely different: unique attributes of the world's largest ecosystem». Biogeosciences (em inglês). 7 (9): 2851–2899. doi:10.5194/bg-7-2851-2010
↑Nicola J. Quick; et al. (23 de setembro de 2020). «Extreme diving in mammals: first estimates of behavioural aerobic dive limits in Cuvier's beaked whales». Journal of Experimental Biology (em inglês). 223 (18): jeb222109. PMID32967976. doi:10.1242/jeb.222109
↑C. R. McClain et al.: Endemicity, biogeography, composition, and community structure on a Northeast Pacific Seamount.PLOS ONE, 4, 2009, e4141. doi:10.1371/journal.pone.0004141
↑L. Lundsten et al.: Benthic invertebrate communities on three seamounts off southern and central California.Marine Ecology Progress Series, 374, 2009, p. 23–32. doi:10.3354/meps07745
↑P. Wessel, D. T. Sandwell, S. S. Kim: The Global Seamount Census.Oceanography, 23, 2010, p. 24–33.
↑P. J. Etnoyer, J. Wood, T. C. Shirley: How Large Is the Seamount Biome?Oceanography, 23, 2010, p. 206–209.
↑Brent C. Christner; et al. (2014). «A microbial ecosystem beneath the West Antarctic ice sheet». Nature (em inglês). 512 (7514): 310–313. doi:10.1038/nature13667
↑J. A. Mikucki et al.: A Contemporary Microbially Maintained Subglacial Ferrous "Ocean".Science, 324, 2009, p. 397–400. doi:10.1126/science.1167350
↑Elena Vorobyova; et al. (1997). «The deep cold biosphere: facts and hypothesis». FEMS Microbiology Reviews (em inglês). 20 (3–4): 277–290. doi:10.1111/j.1574-6976.1997.tb00314.x
↑G. Drews: Bakterien in den antarktischen Trockentälern.Naturwissenschaftliche Rundschau, n.º 3, 2010, p. 143–144.
↑J. Loveland-Curtze, V. Miteva, J. Brenchley: Novel ultramicrobacterial isolates from a deep Greenland ice core represent a proposed new species, Chryseobacterium greenlandense sp. nov.Extremophiles, 14, 2010, p. 61–69. doi:10.1007/s00792-009-0287-6
↑D. A. Gilichinsky et al.: Microbial populations in Antarctic permafrost: biodiversity, state, age, and implication for astrobiology.Astrobiology, 7, 2007, p. 275–311. doi:10.1089/ast.2006.0012
↑T. Kato et al.: Isolation and characterization of psychotrophic bacteria from oil-reservoir water and oil sands.Applied Microbiology and Biotechnology, 55, 2001, p. 794–800. PMID 11525631.
↑E. Miranda-Tello et al.: Garciella nitratireducens gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thermophilic, nitrate- and thiosulfate-reducing bacterium isolated from an oilfield separator in the Gulf of Mexico.International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 53, 2003, p. 1509–1514. doi:10.1099/ijs.0.02662-0
↑M. Bonilla et al.: Petrobacter succinatimandens gen. nov., sp. nov., a moderately thermophilic, nitrate-reducing bacterium isolated from an Australian oil well.International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 54, 2004, p. 645–649. doi:10.1099/ijs.0.02732-0
↑A. Tabatabaee et al.: Isolation of Biosurfactant Producing Bacteria from Oil Reservoirs.Iranian Journal of Environmental Health Science & Engineering, 2, 2005, p. 6–12.
↑S. Yuehui et al.: Analysis on the Microbial Diversity of Qinghai High Salt Content Oil Reservoirs.ICBBE, 2008, p. 780–783. doi:10.1109/ICBBE.2008.190
↑J. C. Fry et al.: Prokaryotic populations and activities in an interbedded coal deposit, including a previously buried section (1.6-2.3 km) above ~150 Ma basement rock.Geomicrobiology Journal, 26, 2009, p. 163–178. doi:10.1080/01490450902724832
↑B. A. Cragg et al.: Bacterial populations and processes in sediments containing gas hydrates (ODP Leg 146: Cascadia Margin).Earth and Planetary Science Letters, 139, 1996, p. 497–507. doi:10.1016/0012-821X(95)00246-9
↑K. Hara et al.: Analysis of the archaeal sub-seafloor community at Suiyo Seamount on the Izu-Bonin Arc.Advances in Space Research, 35, 2005, p. 1634–1642. doi:10.1016/j.asr.2005.04.111
↑G. J. Olson et al.: Sulfate-reducing and methanogenic bacteria from deep aquifers in Montana.Geomicrobiology Journal, 2, 1981, p. 327–340. doi:10.1080/01490458109377772
↑D. Graur, T. Pupko: The Permian Bacterium that Isn't.Molecular Biology and Evolution, 18, 2001, p. 1143–1146.
↑B. A. Schubert et al.: How do prokaryotes survive in fluid inclusions in halite for 30 k.y.?Geology, 37, 2009, p. 1059–1062. doi:10.1130/G30448A.1
12Cara Magnabosco; et al. (2018). «The biomass and biodiversity of the continental subsurface». Nature Geoscience (em inglês). 11 (10): 707–717. doi:10.1038/s41561-018-0221-6
12Juliette Ravaux; et al. (2013). «Thermal Limit for Metazoan Life in Question: In Vivo Heat Tolerance of the Pompeii Worm». PLOS ONE (em inglês). 8 (5): e64074. doi:10.1371/journal.pone.0064074
↑Michael J. Daly; et al. (2010). «Small-Molecule Antioxidant Proteome-Shields in Deinococcus radiodurans». PLOS ONE (em inglês). 5 (9): e12570. doi:10.1371/journal.pone.0012570
↑Kenneth Agerlin Halberg; Aslak Jørgensen; Nadja Møbjerg (2013). «Desiccation Tolerance in the Tardigrade Richtersius coronifer Relies on Muscle Mediated Structural Reorganization». PLOS ONE (em inglês). 8 (12): e85091. doi:10.1371/journal.pone.0085091
↑Eberhard Vareschi (1978). «The ecology of Lake Nakuru (Kenya). I. Abundance and feeding of the Lesser Flamingo». Oecologia (em inglês). 32 (1): 11–35. JSTOR4215550. doi:10.1007/BF00344687
↑Eberhard Vareschi (1982). «The ecology of Lake Nakuru (Kenya). III. Abiotic factors and primary production». Oecologia (em inglês). 55 (1): 81–101. PMID28309906. doi:10.1007/BF00386722
↑Lucy A. Hawkes; et al. (2013). «The paradox of extreme high-altitude migration in bar-headed geese Anser indicus». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 280 (1750). 20122114páginas. PMID23118436. doi:10.1098/rspb.2012.2114
↑Gerald Wiener; Han Jianlin; Long Ruijun (2003). «The yak in relation to its environment». The Yak (em inglês) 2 ed. Banguecoque: Organização das Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura. pp.61–86. Consultado em 21 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 5 de agosto de 2026
↑Henrique M. Pereira; et al. (2013). «Essential Biodiversity Variables». Science (em inglês). 339 (6117): 277–278. doi:10.1126/science.1229931
↑Daniel Simberloff (2022). «In Memoriam: Edward O. Wilson (1929–2021): It All Started with Ants». The American Naturalist (em inglês). 200 (5): 627–633. doi:10.1086/721257
↑Raymond Dasmann: Toward a Biosphere Consciousness. Em: Donald Worster (org.): The Ends of the Earth: Perspectives on Modern Environmental History. 2. ed. Cambridge University Press, Nova Iorque, 1989, ISBN0-521-34365-8, p. 277–288.
↑Colin N. Waters; et al. (2016). «The Anthropocene is functionally and stratigraphically distinct from the Holocene». Science (em inglês). 351 (6269): aad2622. doi:10.1126/science.aad2622
12Ellis, Erle C. (março de 2013). «Sustaining biodiversity and people in the world's anthropogenic biomes». Current Opinion in Environmental Sustainability (em inglês). 5 (3–4): 368–372. ISSN1877-3435. doi:10.1016/j.cosust.2013.07.002
↑Wolfgang J. Junk; Peter B. Bayley; Richard E. Sparks (1989). «The flood pulse concept in river-floodplain systems». Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences (em inglês). 106: 110–127
↑Catherine A. Sayer; et al. (2025). «One-quarter of freshwater fauna threatened with extinction». Nature (em inglês). 638: 138–145. doi:10.1038/s41586-024-08375-z
↑Katherine Richardson; et al. (2023). «Earth beyond six of nine planetary boundaries». Science Advances (em inglês). 9 (37): eadh2458. doi:10.1126/sciadv.adh2458
↑Bernardo M. Flores; et al. (2024). «Critical transitions in the Amazon forest system». Nature (em inglês). 626 (7999): 555–564. doi:10.1038/s41586-023-06970-0
↑Roel van Klink; et al. (2020). «Meta-analysis reveals declines in terrestrial but increases in freshwater insect abundances». Science (em inglês). 368 (6489): 417–420. doi:10.1126/science.aax9931
↑Avalon C. S. Owens; Sara M. Lewis (2018). «The impact of artificial light at night on nocturnal insects: A review and synthesis». Ecology and Evolution (em inglês). 8 (22): 11337–11358. doi:10.1002/ece3.4557
↑World Commission on Environment and Development (1987). Our Common Future (Relatório) (em inglês). Nações Unidas. p.41. Consultado em 20 de setembro de 2026
↑Kailash Chandra Bebarta (2011). Dictionary of Forestry and Wildlife Science (em inglês). Nova Deli: Concept Publishing Company. p.45. ISBN978-81-8069-719-7
↑Mark Nelson; et al. (abril de 1993). «Using a closed ecological system to study Earth's biosphere». BioScience (em inglês). 43 (4): 225–236. doi:10.2307/1312123
12Steve Bryson; et al. (2021). «The Occurrence of Rocky Habitable-zone Planets around Solar-like Stars from Kepler Data». The Astronomical Journal (em inglês). 161 (1). 36páginas. arXiv:2010.14812. doi:10.3847/1538-3881/abc418
↑Michaël Gillon; et al. (2017). «Seven temperate terrestrial planets around the nearby ultracool dwarf star TRAPPIST-1». Nature (em inglês). 542 (7642): 456–460. PMID28230125. doi:10.1038/nature21360
↑Peter D. Ward; Donald Brownlee (2004). Rare Earth: Why Complex Life Is Uncommon in the Universe (em inglês) 2 ed. Nova Iorque: Copernicus. ISBN978-0-387-95289-5
↑Robert Zubrin; Richard Wagner (2011). The Case for Mars: The Plan to Settle the Red Planet and Why We Must (em inglês). [S.l.]: Simon & Schuster. ISBN978-1-4516-0811-3
↑Kazumi Ozaki; Christopher T. Reinhard (2021). «The future lifespan of Earth's oxygenated atmosphere». Nature Geoscience (em inglês). 14 (3): 138–142. doi:10.1038/s41561-021-00693-5
↑Andrew J. Rushby; Mark W. Claire; Hugh Osborne; Andrew J. Watson (2013). «Habitable Zone Lifetimes of Exoplanets around Main Sequence Stars». Astrobiology (em inglês). 13 (9): 833–849. PMID24047111. doi:10.1089/ast.2012.0938
↑Klaus-Peter Schröder; Robert Connon Smith (2008). «Distant future of the Sun and Earth revisited». Monthly Notices of the Royal Astronomical Society (em inglês). 386 (1): 155–163. arXiv:0801.4031. doi:10.1111/j.1365-2966.2008.13022.x
Huggett, R. J. Ecosphere, biosphere or Gaia? What to call the global ecosystem.Global Ecology and Biogeography, 8, 1999, p. 425–431. doi:10.1046/j.1365-2699.1999.00158.x
Kattmann, U. Bioplanet Erde.Unterricht Biologie, 299, 2004, p. 4–13.
Mason, B. e Moor, C. B. Grundzüge der Geochemie. Stuttgart, 1985. ISBN3-8274-1262-5.
Molles, Manuel C. Jr.; Sher, Anna (2019). Ecology: Concepts and Applications (em inglês) 8 ed. Nova Iorque: McGraw-Hill Education. ISBN978-1-259-88005-6
Flanagan, Dennis, ed. (setembro de 1970). «The Biosphere». Scientific American (em inglês). 223 (3): 1–208
Ward, P. Gaias böse Schwester.Spektrum der Wissenschaft, 11, 2009, p. 84–88.
The Biosphere. San Francisco: W. H. Freeman and Co., 1970. ISBN0-7167-0945-7. Publicado inicialmente como a edição de setembro de 1970 da Scientific American.
Lee R. Kump; James F. Kasting; Robert G. Crane (2010). The Earth System (em inglês) 3 ed. Upper Saddle River: Pearson Prentice Hall. ISBN978-0-321-59779-3
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