Archaea

Relação com as bactérias

As relações entre os três domínios da vida celular são de importância central para a compreensão da origem da vida. A maioria das vias metabólicas, que são o objecto da maioria dos genes de um organismo, são comuns entre Archaea e Bacteria, enquanto a maioria dos genes envolvidos na expressão de genes são comuns entre Archaea e Eukarya.

Entre os procariotas, a estrutura celular das arqueias é mais semelhante à das bactérias gram-positivas, principalmente porque ambas têm uma única bicamada lipídica e geralmente contêm um sáculo (sacculus) espesso, quase um exoesqueleto, de composição química variável.

Em algumas árvores filogenéticas baseadas em diferentes sequências de genes e de proteínas de homólogos procarióticos, os homólogos arqueais estão filogenomicamente mais intimamente relacionados com os homólogos de bactérias gram-positivas. Arqueias e bactérias gram-positivas também partilham inserções e deleções conservadas (indels) em várias proteínas importantes, como Hsp70 e glutamina sintetase I, mas a filogenia destes genes foi interpretada para revelar a transferência de genes entre domínios, e pode não reflectir a relação entre linhagens.

Foi proposto que as arqueias evoluíram a partir de bactérias gram-positivas em resposta à pressão selectiva causada por antibióticos naturais. Esta teoria é sugerida pela observação de que as arqueias são resistentes a uma ampla variedade de antibióticos produzidos principalmente por bactérias gram-positivas, e que estes antibióticos actuam principalmente nos genes que distinguem as arqueias das bactérias. A proposta assenta na constatação de que a pressão selectiva para a resistência gerada pelos antibióticos das bactérias gram-positivas foi suficiente para causar mudanças extensas em muitos dos genes-alvo dos antibióticos, e que essas estirpes representavam os ancestrais comuns das arqueias actuais.

A evolução das arqueias em resposta à selecção imposta pelos antibióticos, ou qualquer outra pressão selectiva competitiva, também poderia explicar a sua adaptação a ambientes extremos (como alta temperatura ou acidez) como resultado de uma busca por nichos desocupados para escapar aos organismos produtores de antibióticos. Cavalier-Smith propôs teorias explicativas das origens das arqueias similares, como a hipótese Neomura. Esta proposta também é apoiada por outro trabalho que investiga relações estruturais de proteínas e estudos que sugerem que as bactérias gram-positivas podem constituir as primeiras linhagens ramificadas dentro dos procariontes.

Relação com os eucariontes

As relações evolutivas entre arqueias e eucariontes não são claras. Para além das semelhanças na estrutura e funções celulares discutidas abaixo, muitas árvores genéticas agrupam as duas linhagens.

Entre os factores que tornam complexa a relação evolutiva entre estes agrupamentos incluem-se alegações de que a proximidade filogenética entre os eucariontes e o filo arqueano Thermoproteota é maior do que a existente entre os Methanobacteriati e o referido filo, além da presença de genes do tipo arqueano em certas bactérias, como a Thermotoga maritima, resultante de transferência horizontal de genes.

A hipótese padrão postula que o antepassado dos eucariontes divergiu muito cedo das arqueias, e que os eucariontes surgiram por simbiogénese, através da fusão de uma arqueia com uma eubactéria, originando as mitocôndrias; esta hipótese explicaria as semelhanças genéticas entre os grupos.

Uma hipótese alternativa, a hipótese do eócito, postula que o domínio Eukaryota emergiu relativamente tarde do domínis Archaea, o que explicaria as semelhanças entre os grupos. Nesse caso, ficaria estabelecido que Eukaryota se relaciona com Archaea pela proximidade de ambos com o clado TACK (siglas de quatro filos arqueanos). Nesse contexto, a descoberta do clado TACK é fundamental para a compreensão da origem das arqueias e da primeira célula eucarionte. Nas diferentes árvores filogenéticas elaboradas, arqueias estariam realcionadas de diversas formas com eucariontes. Cruzando estes dados obtém-se um resultado que engrauece a hipótese dos três domínios, apoiando a hipótese do eócito e a simbiogénese pré-eucariota e depreender-se-ia a presença do superfilo que agrupa os vários filos arqueanos com Eukaryota sob as siglas TACK, o que, segundo as árvores filogenéticas dos partidários desta hipótese, pode resumir-se da seguinte forma:

Esta última hipótese foi fortalecida pela descoberta em 2015 de uma nova linhagem de arqueias, o género Lokiarchaeum (tipo do novo filo proposto "Lokiarchaeota"), nomeado a partir da designação de uma fonte hidrotermal chamada Castelo de Loki, situada no Oceano Ártico, que foi considerado o organismo arqueano filogeneticamente mais próximo dos eucariontes conhecido ao tempo. Tem sido considerado um organismo de transição entre procariontes e eucariontes.

Desde então, foram encontrados vários filos irmãos da "Lokiarchaeota" ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), que em conjunto compreendem um supergrupo recentemente proposto, Asgard, que pode ser considerado como um táxon irmão de Proteoarchaeota.

Detalhes da relação dos membros do agrupamento Asgard e eucariontes ainda estão sob consideração, embora, em janeiro de 2020, cientistas tenham relatado que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, um tipo de arqueia Asgard, pode ser uma possível ligação entre microrganismos procariontes simples e os organismos eucariontes complexos que existiram cerca de dois mil milhões anos atrás.

O novo domínio Archaea

Durante a maior parte do século XX, os procariontes foram vistos como um grupo singular de organismos e eram classificados com base na sua bioquímica, morfologia e metabolismo. Nesse período, os microbiologistas tentaram classificar os microrganismos com base nas estruturas das suas paredes celulares, nas suas formas e nas substâncias que consumiam. No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965 por Emile Zuckerkandl e Linus Pauling, usando as sequências genéticas destes organismos para estabelecer quais procariontes eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como filogenética, é o principal método usado na classificação destes organismos.

As arqueias foram primeiro classificados como um grupo de procariontes separados das bactérias em 1977, por Carl Woese e George E. Fox, apoiados em árvores filogenéticas baseadas em sequências de genes do ARN ribossomal (rRNA). Os dois grupos assim encontrados foram designados por Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou sub-reinos, que Woese e Fox denominaram Urkingdoms (ou Arquirreinos), argumentando que estes grupos de procariontes eram formas de vida fundamentalmente diferentes. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria. Para tal, Woese e Fox deram a como primeira evidência para suportar a existência do agrupamento Archaebacteria como uma "linha de descendência" separada os seguintes argumentos: (1) a falta de peptidoglicano nas suas paredes celulares; (2) a presença de duas coenzimas incomuns; e (3) resultados do sequenciamento do gene ARN ribossomal 16S apontando para uma origem genética distinta. Para enfatizar essa diferença, Woese, Otto Kandler e Mark Wheelis propuseram posteriormente a reclassificação dos organismos em três domínios naturais, numa estrutura que ficou conhecida como o "sistema dos três domínios": os domínios (1) Eukarya; (2) Bacteria; e (3) Archaea. Ao propor a existência de três domínios assentes em linhagens há muito separadas, Carl Woese deu origem ao processo que ficou para a história da biologia como a revolução Woeseiana.

O termo archaea tem origem no grego clássico ἀρχαῖα, palavra que significava 'coisas antigas' ou 'antiguidades', pois como os primeiros representantes do domínio Archaea fossem organismos metanogênicos assumiu-se que o seu metabolismo refletia a atmosfera primitiva da Terra (mais concretamente a atmosfera pré-biótica) e seria reflexo da antiguidade destes organismos. Contudo, à medida que novos habitats foram estudados, mais organismos foram descobertos, questionando esse entendimento. No grupo foram também sucessivamente incluídos microrganismos halofílicos extremos e micróbios hipertermofílicos.

Em conclusão, inicialmente, e durante um período alargado, apenas os microrganismos metanogênicos foram colocados neste novo domínio, e as arqueias eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes termais com temperaturas elevadas, lagos salgados e lagos hipersalinos. Nos finais do século XX, os microbiologistas perceberam que as arqueias, grupo então já consolidado como o domínio Archaea, eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não extremos, estando presentes nos solos e oceanos. Já se conhece também que as arqueias estão presentes no microbioma humano, apesar de não se conhecer nenhuma espécie de arqueia patogénica.

Esta nova apreciação da importância e ubiquidade dos membros de Archaea resultou da expansão do uso das técnicas de reação em cadeia da polimerase para detectar procariontes em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus ácidos nucleicos. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser cultivados no laboratório, processo muitas vezes difícil dados os requisitos específicos e interdependências que não são conhecidos.

Comparação com os outros domínios

A separação de Archaea como um domínio independente deveu-se, primariamente, às grandes diferenças na estrutura do seu RNA ribossómico. A molécula de 16S rRNA é fundamental para a produção de proteínas em todos os organismos; devido à sua função central, mutações nesta sequência são raramente viáveis, conferindo-lhe uma grande estabilidade estrutural ao longo de gerações. Em 1977, Carl Woese desenvolveu um método de comparação genética que identificou um grupo de metanogénicos com rRNA vastamente diferente de qualquer procarionte ou eucarionte conhecido, levando à proposta do novo domínio.

Para além das claras diferenças metabólicas e morfológicas em relação às bactérias, os membros do agrupamento Archaea possuem características ultraestruturais próprias que também suportam o seu distanciamento filogenético em relação aos eucariotas. A mais marcante dessas características distintivas é a ausência de um núcleo celular delimitado por uma membrana, motivo pelo qual tanto as arqueias como as bactérias são denominadas de procariontes. Uma vez que esta definição de procariontes é baseada numa característica que está presente nos eucariontes mas não está presente nos procariontes, alguns autores sugerem que a transcrição acoplada à tradução seja utilizada como característica apomórfica dos procariontes.

Outra característica distintiva é a capacidade dos membros de Archaea usarem fontes de energia mais diversificadas do que eucariontes, variando de compostos orgânicos como os açúcares, até à amónia, a iões metálicos ou mesmo hidrogénio gasoso. O agrupamento Haloarchaea (ex-Halobacteria), que reúne organismos tolerantes ao sal, usam a luz solar como fonte de energia através de uma estrutura celular chamada bacteriorrodopsina, o que constitui um fenómeno de fototrofia (mas não de fotossíntese). Também existem espécies de Archaea que são autotróficas, ou seja, que são capazes de fixar carbono atmosférico. Contudo, apesar de autotróficos, ao contrário das plantas e cianobactérias, nenhuma espécie conhecida de Archaea é capaz de usar energia solar para fixar carbono. Outro grupo de arqueias, pertencentes ao filo Euryarchaeota, conseguem produzir metano, sendo por isso chamadas de metanogénicas, na sua maior parte organismos que vivem no intestino de ruminantes.

Além disso, as arqueias possuem uma membrana celular com lipídios compostos de uma associação de glicerol-éter, enquanto que os das bactérias e eucariontes são compostos de glicerol-éster. As ligações éter são quimicamente mais estáveis, o que pode ser um fator que contribui para a capacidade de muitas Archaea sobreviverem em ambientes extremos que impõem forte ataque às membranas celulares, como o calor extremo e a hipersalinidade. O grupo glicerol ao qual a cadeia hidrofóbica se encontra ligada tem estereoquímica diferente nas arqueias (G1P), comparativamente às bactérias e aos eucariotas (G3P).

O grupo glicerol ao qual a cadeia hidrofóbica se encontra ligada tem estereoquímica diferente nas arqueias (G1P), comparativamente às bactérias e aos eucariotas (G3P). Também ao contrário das bactérias, as arqueias não possuem uma parede celular de peptidoglicanos. Apenas um grupo relativamente pequeno de arqueias possui uma parede celular composta por um polissacarídeo (pseudomureína), mas a maior parte das arqueias possui antes uma estrutura proteica para-cristalina chamada de S-layer (superfície S ou camada S). Finalmente, o flagelo das arqueias é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias, tendo sido inclusivamente chamado de arcaelo (do neolatim archaellum) para evidenciar as diferenças relativamente ao flagelo bacteriano.

Outra característica única de Archaea, não encontrada em nenhum outro grupo de organismos, é metanogénese (a produção metabólica de metano). As Archaea metanogénicas desempenham um papel fundamental em ecossistemas com organismos que obtêm energia da oxidação do metano, muitos dos quais são bactérias, pois costumam ser a principal fonte de metano nesses ambientes e podem desempenhar um importante papel como produtores primários. Os organismos metanogénicos também desempenham um papel crítico no ciclo do carbono, quebrando o carbono orgânico em metano, que também é um dos principais gases de efeito estufa.

Essa diferença na estrutura bioquímica de Bacteria e Archaea foi explicada por meio de processos evolutivos. É teorizado que ambos os domínios tiveram origem em fontes hidrotermais alcalinas em mares profundos. Pelo menos duas vezes, os micróbios desenvolveram a biossíntese lipídica e a bioquímica da parede celular. Essas origens paralelas fundaram as linhagens separadas Archaea e Bacteria. Tem sido sugerido que o último ancestral comum universal não era um organismo de vida livre. No entanto, esta visão foi contestada por outros investigadores e está atualmente em disputa, com hipóteses alternativas sugerindo uma origem em campos hidrotermais terrestres (águas termais). Esta divergência fundamental na síntese de lípidos é frequentemente referida como o "divisor lipídico" (lipid divide).

A análise comparativa de genomas de Archaea também identificou vários indels de assinatura conservados moleculares e a ocorrência de proteínas de assinatura exclusivamente presentes em todas as Archaeas ou em diferentes grupos principais dentro de Archaea.

A tabela a seguir compara algumas das principais características dos três domínios, para ilustrar as semelhanças e diferenças que as arqueias compartilham com os outros domínios, incluindo as que lhes são exclusivas:

As principais diferenças e semelhanças podem-se resumir na seguinte tabela:

Questionamento do sistema de três domínios

Em hipóteses anteriores como a de Carl Woese, foi argumentado que as bactérias, arqueias e eucariontes representavam três linhagens evolutivas distintas que divergiram há muitos milhões de anos de um grupo ancestral de organismos. Segundo Woese, como as arqueias e as bactérias não estariam mais estritamente relacionadas umas com as outras do que com os eucariontes, propôs-se que o termo "procarionte" não teria um verdadeiro sentido evolutivo e que por isso teria que ser desconsiderado por completo.

Contudo, outros investigadores argumentam que arqueias e eucariontes surgiram de um grupo de bactérias. Tendo essa possibilidade em vista, muitos biólogos evolutivos consideram que no sistema de três domínios se exagerou na diferença entre arqueias e bactérias. Estes autores sustentam que a transição mais dramática produziu-se entre Prokaryota e Eukaryota (o sistema de dois domínios ou hipótese do eocito), sendo este último de origem mais recente por eucariogénese e como resultado da fusão endossimbiótica de pelo menos dois procariontes: uma arqueia (possivelmente do clado Asgard) e uma bactéria.

Assim, em alternativa à tese de Carl Woese, Cavalier-Smith propôs o clado Neomura para representar esta teoria; Neomura significa 'paredes novas' e faz referência à teoria de que as arqueias e os eucariontes teriam derivado de bactérias que (entre outras adaptações) substituíram as paredes de peptidoglicano por outras de glicoproteínas.

Cladograma

Embora a árvore filogenética de Archaea continue sem obter amplo consenso, os seguintes cladogramas apresentam as versões mais recentes:

O conceito de espécie em Archaea

A classificação das arqueias em espécies é também controversa, já que segundo a definição de Ernst Mayr, uma espécie é definida como um grupo de organismos geneticamente relacionados de tal forma que se podem reproduzir entre si e não com outros, ou seja que estão em isolamento reprodutivo. Esta definição pode ser aplicada com relativa facilidade a animais ou plantas, mas dificilmente se aplica às arqueias, que se reproduzem assexuadamente.

Além disso, as arqueias apresentam um alto grau de transferência horizontal de genes entre linhagens distintas. Alguns pesquisadores sugerem que estas podem agrupar-se em populações similares a espécies, com células individuais que possuem grande similaridade entre seus genomas e que raramente transferem genes com grupos de células mais divergentes, como no caso do género Ferroplasma. Por outro lado, em estudos realizados sobre o género Halorubrum encontrou-se uma significativa transferência de genes entre populações pouco relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste critério. Tais resultados levaram ao argumento de que classificar estes grupos de organismos em espécies tem pouco significado prático.

Os conhecimentos disponíveis sobre a diversidade genética deste grupo são fragmentários e o número total de espécies de arqueias não pode ser estimado com precisão. Mesmo estimativas do número total de filos variam entre 18 e 23, dos quais só 8 integram representantes que foram cultivados e estudados diretamente (na LPSN, a List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, em 2023 figuram apenas 2 filos, e ainda assim sem aprovação formal). Muitos destes grupos hipotéticos só são conhecidos por uma só sequência de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos continua pouco clara. O problema de como estudar e classificar micróbios não cultivados, ocorre também em Bactéria.

Morfologia

Também no que respeita à morfologia, embora as arqueias e as bactérias sejam geralmente semelhantes em tamanho e forma, algumas espécies de arqueia apresentam morfologia muito diferente, como sejam as células planas e quadradas de Haloquadratum walsbyi. Ainda assim, apesar das semelhanças morfológicas com as bactérias, as arqueias possuem genes e várias vias metabólicas que estão mais intimamente relacionadas com as dos eucariotas, nomeadamente no que concerne as enzimas envolvidas na transcrição e tradução genômica. Outros aspectos da bioquímica das arqueias são únicos, como a dependência de éteres lipídicos na estruturação das membranas celulares, incluindo a presença de di-éteres do grupo arqueol (ou archaeol).

As células dos organismos do grupo Archaea têm um tamanho que varia de 0,1 micrómetros (μm) até 15 μm de diâmetro, e ocorrem numa variedade de formas, normalmente como esferas, bastonetes, espirais ou placas. Outras morfologias nos Thermoproteota incluem células lobadas de forma irregular em Sulfolobus, filamentos em forma de agulha que têm menos que metade de um micrómetro de diâmetro em Thermofilum, e também bastonetes quase perfeitamente regulares em Thermoproteus e Pyrobaculum. Existe mesmo uma espécie de Archaea com células de forma achatada e quase quadrangular chamada Haloquadra walsbyi que habita charcos hipersalinos.

Estas formas pouco usuais são provavelmente mantidas quer pelas suas paredes celulares quer pelo citoesqueleto procariota. Proteínas relacionadas com os componentes do citoesqueleto de outros organismos ocorrem em arqueias, e filamentos são formados dentro das suas células, mas em contraste com outros organismos, estas estruturas celulares estão pouco estudadas nas arqueias. Nos géneros Thermoplasma e Ferroplasma a falta de uma parede celular significa que as células têm formas irregulares e podem-se assemelhar a amebas.

Algumas espécies de Archaea formam agregados ou filamentos de células com 200 μm de comprimento, e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os biofilmes. Um exemplo extremo é a espécie Thermococcus coalescens, em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.

Uma particularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzida por arqueias do género Pyrodictium, em que as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados cannulae que emergem da superfície das células e as interligam formando uma densa colónia aglomerada numa forma arbuscular. A função destas cannulae é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.

As colónias podem também ser produzidas por associação ente diferentes espécies, incluindo organismos que não integram Archaea. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de Archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento. Estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.

Parede celular e arcaelo

A maioria das arqueias (mas não os géneros Thermoplasma e Ferroplasma) possui uma parede celular. Na maioria das arqueias, a parede é montada a partir de proteínas da camada superficial, que formam uma camada S (S-layer).

A camada S é uma matriz rígida de moléculas de proteína que cobrem a parte externa da célula (como uma cota de malha numa armadura). A presença dessa camada fornece proteção química e física e pode impedir que macromoléculas entrem em contato com a membrana celular.

Ao contrário das bactérias, as arqueias não possuem peptidoglicano nas suas paredes celulares. O grupo das Methanobacteriales apresenta paredes celulares contendo pseudopeptidoglicano, que se assemelha ao peptidoglicano eubacteriano em morfologia, função e estrutura física, mas é distinto na estrutura química. Neste composto faltam os D-aminoácidos e o ácido N-acetilmurâmico, estando o último substituído por ácido N-acetiltalosaminurónico.

Os flagelos arqueanos são conhecidos como arcaelos (neolatim: archaellum, pl. archaella), que operam como os flagelos bacteriano, com longas caudas acionadas por motores rotatórios na base. Esses motores são alimentados por um gradiente de protões através da membrana. Contudo, embora morfologicamente similares, os arcaelos são notavelmente diferentes em composição e desenvolvimento em relação aos flagelos bacterianos.

Os dois tipos de flagelos evoluíram de ancestrais diferentes. O flagelo bacteriano compartilha um ancestral comum com o sistema de secreção tipo III, enquanto os flagelos de arqueias parecem ter evoluído de bactérias portadoras de pili do tipo IV. Em contraste com o flagelo bacteriano, que é oco e montado por subunidades que se movem a partir de um poro central até a ponta do flagelo, os flagelos arqueanos são sintetizados pela adição de subunidades na base.

Membrana celular

As membranas das arqueias são constituídas por moléculas que são distintamente diferentes daquelas que estão presentes em todas as outras formas de vida, mostrando que as arqueias estão apenas distantemente relacionadas com as bactérias e os eucariotas. Em todos os organismos, a membrana celular é constituída por moléculas conhecidas como fosfolípidos. Essas moléculas possuem uma parte polar que se dissolve em água (a "cabeça" de fosfato) e uma parte não polar, "gordurosa", que é hidrófuga (a cauda lipídica). Essas partes diferentes são conectadas por uma porção de glicerol. Na água, os fosfolipídios agrupam-se com as "cabeças" fosfatadas voltadas para a água e as caudas lipídicas voltadas para longe dela. A principal estrutura nas membranas celulares é uma dupla camada desses fosfolipídios, que é designada por bicamada lipídica.

Os fosfolipídios de arqueias são incomuns de quatro maneiras:

• Apresentam membranas compostas de glicerol-éter, enquanto as bactérias e os eucariontes têm membranas compostas principalmente de lípidos glicerol-éster. A diferença é o tipo de ligação que une os lipídios à porção glicerol; os dois tipos são mostrados em amarelo na figura à direita. Em lípidos com éster, esta é uma ligação éster, enquanto em lípidos com éter é uma ligação éter.
• A estereoquímica da porção de glicerol arqueana é a imagem espelhada daquela encontrada em outros organismos. A porção de glicerol pode ocorrer em duas formas que são imagens espelhadas uma da outra, chamadas enantiómeros. Assim como uma mão direita não cabe facilmente numa luva para canhotos, os enantiómeros de um tipo geralmente não podem ser usados ou produzidos por enzimas adaptadas para o outro. Os fosfolipídios arqueais são construídos sobre uma espinha dorsal de sn-glicerol-1-fosfato, que é um enantiómero de sn-glicerol-3-fosfato, a espinha dorsal fosfolipídica encontrada em bactérias e eucariotas. Isso sugere que arqueias usam enzimas totalmente diferentes para sintetizar fosfolipídios em comparação com bactérias e eucariotas. Essas enzimas foram desenvolvidas muito cedo na história da vida, indicando uma divisão precoce em relação aos outros dois domínios.
• As caudas lipídicas arqueais diferem das de outros organismos por serem baseadas em longas cadeias isoprenoides com múltiplas ramificações laterais, às vezes com anéis de ciclopropano ou ciclohexano. Em contraste, os ácidos gordos presentes nas membranas de outros organismos têm cadeias rectas sem ramificações laterais ou anéis. Embora os isoprenoides desempenhem um papel importante na bioquímica de muitos organismos, apenas as arqueias os utilizam para produzir fosfolípidos. Essas cadeias ramificadas podem ajudar a evitar que as membranas arqueais se esvaziem em altas temperaturas.
• Em algumas arqueias, a bicamada lipídica é substituída por uma monocamada. Com efeito, as arqueias fundem as caudas de duas moléculas de fosfolipídeos numa única molécula com duas cabeças polares (um bolaanfífilo ou bolaamphiphile); esta fusão pode tornar as membranas mais rígidas e mais capazes de resistir a ambientes agressivos. Por exemplo, os lípidos presentes em Ferroplasma são deste tipo, o que ajudará a sobrevivência deste organismo no seu habitat altamente ácido.

Transferência de genes e troca genética

A espécie Haloferax volcanii, uma arqueia halofílica extrema, forma pontes citoplasmáticas entre as células que parecem ser usadas para a transferência de DNA de uma célula para outra em ambas direções.

Quando as arqueias hipertermofílicas Sulfolobus solfataricus e Sulfolobus acidocaldarius são expostas a irradiação UV prejudicial ao DNA ou aos agentes teratogénicos conhecidos por bleomicina ou mitomicina C, é induzida a agregação celular espécie-específica. A agregação em Sulfolobus solfataricus não pode ser induzida por outros factores físicos, como mudança de pH ou temperatura, sugerindo que a agregação é induzida especificamente por danos no DNA.

Também foi demonstrado que que a agregação celular induzida por UV medeia a troca de marcadores cromossómicos com alta frequência em S. acidocaldarius. As taxas de recombinação excederam as de culturas não induzidas em até três ordens de grandeza, o que indica que a agregação celular aumenta a transferência de DNA espécie-específica entre as células de Sulfolobus a fim de permitir o aumento da capacidade de reparação do DNA danificado por meio de recombinação homóloga.

Essa resposta pode ser uma forma primitiva de interação sexual semelhante aos sistemas de transformação bacteriana mais bem estudados, que também estão associados à transferência de DNA espécie-específica entre células, levando ao reparo recombinatório homólogo de danos sofridos pelo DNA.

Vírus que infectam Archaea

Arqueias são alvos de vários vírus que integram uma virosfera diversa e distinta dos vírus bacterianos e eucarióticos. Os tipos conhecidos até agora foram organizados em 15-18 famílias baseadas em DNA, mas várias estirpes permanecem não isoladas e aguardam classificação. Essas famílias podem ser informalmente divididas em dois grupos: vírus arqueia-específicos e cosmopolitas. Vírus específicos de Archaea têm como alvo apenas espécies arqueanas e atualmente incluem 12 famílias.

Numerosas estruturas virais únicas e não identificadas anteriormente foram observadas neste grupo, incluindo: vírus em forma de garrafa, em forma de fuso, em forma de espiral e em forma de gota. Embora os ciclos reprodutivos e os mecanismos genômicos de espécies específicas de Archaea possam ser semelhantes a outros vírus, estes possuem características únicas que foram desenvolvidas especificamente devido à morfologia das células hospedeiras que infectam. Os mecanismos de libertação destes vírus diferem dos de outros fagos. Enquanto os bacteriófagos geralmente passam por vias líticas, vias lisogénicas ou (raramente) uma mistura dos dois tipos, a maioria das estirpes virais específicas de Archaea mantém uma relação estável, um tanto lisogénica, com os seus hospedeiros, aparecendo como uma infecção crônica. Isso envolve a produção e libertação gradual e contínua de viriões sem matar a célula hospedeira.

Foi levantada a hipótese de que os fagos das arqueias com cauda tiveram origem a partir de bacteriófagos capazes de infetar espécies de Haloarchaea. Se a hipótese estiver correta, pode-se concluir que outros vírus de DNA de cadeia dupla que compõem o restante do grupo específico de arqueias são um grupo exclusivo na comunidade viral global. Por outro lado, os altos níveis de transferência horizontal de genes, as rápidas taxas de mutação nos genomas virais e a falta de sequências gênicas universais levaram os investigadores a perceber o caminho evolutivo dos vírus arqueais como uma rede. A falta de semelhanças entre marcadores filogenéticos nesta rede e na virosfera global, bem como ligações externas a elementos não virais, pode sugerir que algumas estirpes de vírus específicos de Archaea evoluíram de elementos genéticos móveis (MGE) não virais. Esses vírus foram estudados com mais detalhes entre os grupos termofílicos, particularmente as ordens Sulfolobales e Thermoproteales. Dois grupos de vírus de DNA de cadeia simples (ssDNA) que infectam arqueias foram recentemente isolados:

Um grupo é exemplificado pelo Halorubrum pleomórfico vírus 1 (Pleolipoviridae), que infecta arqueias halofílicas; O outro é o Aeropyrum coil-shaped virus (Spiraviridae), que infecta um hospedeiro hipertermofílico (crescimento ideal a 90–95 °C). Notavelmente, este último possui o maior genoma ssDNA atualmente conhecido. As defesas contra esses vírus podem envolver interferência de RNA a partir de sequências de DNA repetitivo relacionadas com os genes dos vírus, como o sistema CRISPR.

Comunicação

O fenómeno de detecção de quorum foi originalmente considerado como ausente em arqueias, mas estudos recentes mostraram evidências de que algumas espécies são capazes de realizar diafonia através da detecção de quorum. Outros estudos mostraram interações sintróficas entre arqueias e bactérias durante o crescimento de biofilmes.

Embora a pesquisa seja limitada na detecção de quorum entre arqueias, alguns estudos descobriram proteínas LuxR em espécies arqueanas, exibindo semelhanças com as bactérias LuxR e, finalmente, permitindo a detecção de pequenas moléculas que são usadas em comunicação da detecção de alta densidade populacional. Da mesma forma que as bactérias, os solos de Archaea LuxR demonstraram se ligar a AHLs (lactonas) e não-AHLs ligans, o que é uma grande parte na realização de comunicação intraespécies, interespécies e interreinos por meio da detecção de quorum.

Habitats

Arqueias ocorrem numa ampla gama de habitats, sendo reconhecidos como uma parte importante dos ecossistemas globais, e pode representar cerca de 20% das células microbianas nos oceanos. No entanto, os primeiros arqueanos descobertos eram extremófilos. De facto, algumas arqueias sobrevivem a altas temperaturas, muitas vezes acima de 100 °C, como encontrado em geysers, fumarolas negras (black smokers) e poços de petróleo. Outros habitats comuns incluem habitats muito frios e água altamente salinas, ácidas ou alcalinas, mas o grupo Archaea inclui mesófilos que crescem em condições amenas, em pântanos e alagadiços, esgotos, o oceano, o tracto intestinal dos animais e o solo. Semelhante a rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (PGPR), as arqueias são agora consideradas também como uma fonte de promoção do crescimento das plantas.

Arqueias extremófilas são membros de quatro grupos fisiológicos principais. Estes são os halófilos, termófilos, alcalinófilos e acidófilos. Esses grupos não são abrangentes ou específicos do filo, nem são mutuamente exclusivos, uma vez que algumas arqueias pertencem a vários grupos. No entanto, são um ponto de partida útil para a classificação.

Os halófilos, incluindo o género Halobacterium, vivem em ambientes extremamente salinos, como os lagos hipersalinos, e superam em número os contrapartes bacterianos em salinidades superiores a 20–25%.

Os termófilos crescem melhor em temperaturas acima de 45 °C, em locais como as fontes termais. As arqueias hipertermofílicos crescem melhor em temperaturas superiores a 80 °C. A espécie Methanopyrus kandleri estirpe 116 reproduz-se em águas a 122 °C, a temperatura mais alta registada para qualquer organismo ativo.

Outras arqueias existem em condições muito ácidas ou alcalinas. Por exemplo, um dos acidófilos arqueanos mais extremos é Picrophilus torridus, que cresce a pH 0, o que equivale a prosperar em ácido sulfúrico a 1,2 molar.

Essa resistência a ambientes extremos fez das arqueias o foco de especulação sobre as possíveis propriedades da vida extraterrestre. Alguns habitats extremófilos não são muito diferentes daqueles que existem em Marte, levando à hipótese de que micróbios viáveis poderiam ser transferidos entre planetas em meteoritos.

Recentemente, vários estudos mostraram que arqueias existem não apenas em ambientes mesófilos e termofílicos, mas também estão presentes, às vezes em grande número, em baixas temperaturas. Por exemplo, arqueias são comuns em ambientes oceânicos frios, como os mares polares. Ainda mais significativo é o grande número de arqueias encontradas nos oceanos do mundo em habitats não extremos, especialmente entre a comunidade plânctonica (como parte do picoplâncton).

Embora as arqueias possam estar presentes em números extremamente altos nos oceanos (até 40% da biomassa microbiana), quase nenhuma das espécies conhecidas foi isolada e estudada em cultura pura. Consequentemente, a compreensão do papel das arqueias na ecologia oceânica é rudimentar, de modo que a sua influência total nos ciclos biogeoquímicos globais permanece amplamente inexplorada.

Alguns Thermoproteota marinhos são capazes de nitrificação, sugerindo que esses organismos podem afetar o ciclo do azoto oceânico, embora esses termoproteotas oceânicos também possam utilizar outras fontes de energia.

Um grande número de arqueias também é encontrado nos sedimentos que cobrem o fundo do mar, com esses organismos constituindo a maioria das células vivas em profundidades superiores a 1 metro abaixo do fundo do oceano.

Foi demonstrado que em todos os sedimentos da superfície oceânica (de 1 000 a 10 000 m de profundidade), o impacto da infecção viral é maior nas arqueias do que nas bactérias e a lise induzida por vírus das arqueias é responsável por até um terço da biomassa microbiana total morta, resultando na libertação de aproximadamente 0,3 a 0,5 gigatoneladas de carbono por ano globalmente.

Papel nos ciclos biogeoquímicos

As arqueias reciclam elementos como o carbono, o azoto e o enxofre através da participação no respetivo ciclo biogeoquímico nos vários habitats em que estes organismos estão presentes. As arqueias realizam muitas etapas no ciclo do azoto. Isso inclui tanto as reações que removem o azoto dos ecossistemas (como a respiração baseada em nitrato e a desnitrificação) quanto os processos que ali introduzem azoto (como a assimilação de nitrato e a fixação de azoto).

Foi recentemente demonstrado o envolvimento de arqueias em reações de oxidação de amónia. Essas reações são particularmente importantes nos oceanos. As arqueias também parecem cruciais para a oxidação de amónia nos solos, produzindo o nitrito que outros micróbios então oxidam para nitrato. Plantas e outros organismos consomem o nitrato assim produzido.

No ciclo do enxofre, arqueias que crescem oxidando compostos de enxofre libertam esse elemento das rochas, tornando-o disponível para outros organismos, mas as arqueias que fazem isso, como Sulfolobus, produzem ácido sulfúrico como produto residual, e o crescimento desses organismos em minas abandonadas pode contribuir para a drenagem ácida de minas e outros danos ambientais.

No ciclo do carbono, arqueias metanogénicos removem o hidrogénio e desempenham um papel importante na decomposição da matéria orgânica pelas populações de microorganismos que atuam como decompositores em ecossistemas anaeróbios, como sedimentos, pântanos e em sistemas de tratamento de esgoto.

Interações com outros organismos

As interações bem caracterizadas entre arqueias e outros organismos são o mutulalismo ou o comensalismo. Não há exemplos claros de arqueias patógenicas ou parasitas conhecidas, mas algumas espécies de organismos metanogénicos foram sugeridas como envolvidas em infecções na boca de humanos.

A espécie Nanoarchaeum equitans pode ser um parasita de outra espécie de Archaea, já que só sobrevive e se reproduz dentro das células de Ignicoccus hospitalis (Crenarchaeota), e parece não oferecer qualquer benefício ao seu hospedeiro.