Protista

Breve histórico

Nos séculos XVII e XVIII, após a descoberta dos seres microscópicos por Antonie van Leeuwenhoek, a classificação dos protistas unicelulares se baseava sobretudo em observações ao microscópio óptico. Eles foram incorporados à divisão tradicional de todos os seres vivos entre plantas e animais. As algas imóveis ficaram no reino vegetal e os demais protistas no reino animal. Eram chamados popularmente de "animais de infusão" ou infusórios, junto com bactérias e pequenos invertebrados. Otto Friedrich Müller foi o primeiro a incorporar protistas microscópicos ao sistema lineano de nomenclatura binomial.

No século XIX, após sucessivas investigações de naturalistas, ficou claro que esses microrganismos eram distintos de animais e plantas. John Hogg e Ernst Haeckel propuseram um reino separado, chamado Protoctista e Protista, respectivamente, para reunir os eucariontes predominantemente unicelulares. Inicialmente, o grupo também incluía as bactérias, que depois foram retiradas. A classificação clássica dos protistas, exemplificada pelos trabalhos de Otto Bütschli, agrupava os organismos pela forma e pela locomoção. Entre esses grupos estavam Mastigophora, os flagelados, Rhizopoda, as amebas, Sporozoa, os parasitas formadores de esporos, e Infusoria, os ciliados. Bütschli, porém, manteve a divisão entre Protozoa, os protistas semelhantes a animais, e Protophyta, os semelhantes a plantas. Essa divisão predominou até as primeiras décadas do século XX.

A partir de meados do século XX, a presença do núcleo celular consolidou a separação dos eucariontes em relação às bactérias, procarióticas. A aceitação dos protistas, ou protoctistas, como um reino próprio de eucariontes se tornou mais difundida. A microscopia eletrônica mudou os métodos de classificação ao permitir observar características celulares antes desconhecidas, como a ultraestrutura do aparelho flagelar e do citoesqueleto. Essas características permitiram reconhecer parentescos evolutivos entre linhagens de aparência distinta. Os mastigonemas flagelares tripartidos, por exemplo, foram usados para reunir as algas heterocontes, os oomicetos e os opalinídeos em Stramenopiles. A descoberta dos alvéolos corticais aproximou os dinoflagelados dos ciliados, reunidos em Alveolata. As cristas mitocondriais em forma de disco eram compartilhadas por cinetoplastídeos e euglenídeos, reunidos em Euglenozoa. A divisão entre algas e protozoários se tornou obsoleta.

Desde a década de 1990, análises filogenéticas moleculares, inicialmente baseadas sobretudo no gene do RNA ribossômico da subunidade menor, estabeleceram que os protistas formam um conjunto parafilético de clados distribuídos por toda a árvore dos eucariontes. Desse conjunto surgiram os outros três "reinos", animais, plantas e fungos. A partir da década de 2000, o sequenciamento de células individuais e a filogenômica permitiram resolver com mais precisão os parentescos evolutivos profundos. Essas técnicas levaram a sucessivas revisões da classificação dos protistas, como as publicadas pela Sociedade Internacional de Protistólogos. A divisão dos eucariontes em quatro reinos monofiléticos deixou de ser viável. Os eucariontes passaram a ser organizados em "supergrupos", que frequentemente reúnem formas e modos de vida muito diferentes entre si. Novos grupos com divergências profundas são acrescentados à árvore a uma taxa de quase um por ano.

Classificação e diversidade atuais

Os protistas se distribuem por clados informalmente chamados de supergrupos. A maior parte desses supergrupos pertence a dois grandes clados de eucariontes, Amorphea e Diaphoretickes. Os animais e fungos pertencem ao supergrupo Opisthokonta, no clado Amorphea, que também reúne outros grupos de protistas, como Amoebozoa. Diaphoretickes contém os supergrupos Archaeplastida, que inclui as plantas, Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria, estes três reunidos em SAR, além de Cryptista, Haptista, Telonemia e Disparia, menos ricos em espécies. Fora desses grandes clados, os grupos de protistas com organização celular primitiva, Discoba, Metamonada e Malawimonadida, são chamados coletivamente de escavados ou "Excavata". O nome "escavado" se refere à característica compartilhada de um sulco ventral usado na alimentação, uma característica ancestral atribuída ao último ancestral comum dos eucariontes.^:597

A tabela apresenta estimativas do número de espécies viventes descritas para os clados de protistas e resume suas formas, seus habitats e seus modos de nutrição. Para os grupos maiores, são mencionados apenas os integrantes mais característicos.

Grupo	Clado		Exemplo	Forma, modo de vida e habitat	Espécies viventes
Diaphoretickes	SAR	Stramenopiles		Ancestralmente flagelados, com dois flagelos "heterocontes", ou desiguais, um deles com mastigonemas tripartidos. Ocorrem em praticamente todos os habitats. A linhagem mais rica em espécies, as ocrófitas, reúne algas de formas distintas, desde flagelados, como as algas douradas, até células com paredes ornamentadas, como as diatomáceas, na imagem, e macroalgas verdadeiramente multicelulares, com tecidos diferenciados, como as algas pardas, entre elas as laminárias. As demais linhagens são heterotróficas. Há flagelados bacterívoros, como bicosoecídeos e bigironômades, osmótrofos semelhantes a fungos, como oomicetos, hifoquitrídios e labirintulomicetos, amebas heliozoárias, os actinofrídeos, e simbiontes obrigatórios de animais semelhantes a ciliados, os opalinídeos.	Mais de 100.000
		Alveolata		Ancestralmente predadores flagelados com alvéolos corticais. Os colponemídeos mantêm essas características ancestrais. O grupo mais diversificado é o dos ciliados, na imagem, com células grandes cobertas por fileiras de cílios, geralmente no topo da cadeia alimentar microbiana. Os demais alveolados pertencem a Myzozoa e são ancestralmente fotossintetizantes. Alguns mantiveram essa capacidade, como os cromerídeos e muitos dinoflagelados. Outros deram origem a parasitas de animais e algas, como os apicomplexos, os perkinsózoos e alguns dinoflagelados.	Mais de 10.000
		Rhizaria		Amebas com pseudópodes filosos ou reticulosos. O grupo mais rico em espécies, Retaria, reúne amebas marinhas conspícuas, envoltas por esqueletos rígidos, os radiolários, ou carapaças com muitas câmaras, os foraminíferos, na imagem. Cercozoa tem formas muito diversificadas, como pequenos flagelados, ameboflagelados, mixomicetos agregativos, amebas testáceas, heliozoários e células grandes semelhantes a radiolários, os feodários. Alguns realizam fotossíntese, como as cloraracniófitas. Endomyxa reúne amebas predadoras de vida livre, como os vampirelídeos, e parasitas obrigatórios de animais, plantas e algas, como fitomíxeos e ascetosporídeos.	Mais de 11.000
	Telonemia			Flagelados de vida livre com citoesqueleto próprio e uma combinação de estruturas celulares. Ocorrem em todos os ambientes marinhos e de água doce, onde se alimentam de bactérias.	10
	Haptista			Dois grupos de protistas unicelulares de vida livre. Os centro-hélidos são amebas heliozoárias predadoras, amplamente distribuídas em ambientes aquáticos e no solo. As haptófitas são algas fotossintetizantes cocoides ou flageladas, principalmente marinhas, como os cocolitóforos, na imagem. Os dois grupos podem produzir um revestimento externo de escamas mineralizadas de estrutura elaborada.	Mais de 600
	Pancryptista			Flagelados de vida livre, com exceção de uma espécie de ameba heliozoária, Microheliella maris. Quase todos os flagelados têm extrussomos especializados em forma de fita, chamados ejectissomos. Muitos são fotossintetizantes, as criptomônadas, na imagem. Os demais são fagótrofos consumidores de bactérias. Ocorrem em ambientes aquáticos de todo o mundo.	Mais de 100
	Archaeplastida*			Algas com cloroplastos derivados de endossimbiose primária com uma cianobactéria. Ocorrem em todos os ambientes. Quase todas são fotossintetizantes, com exceção de dois pequenos grupos de flagelados fagótrofos, os rodelfídeos e os picozoários. Os dois grupos maiores, as algas vermelhas e as algas verdes, na imagem, têm formas que vão de células isoladas, cocoides, palmeloides, sarcinoides ou flageladas, até colônias, filamentos simples e talos macroscópicos de diferentes graus de organização, como as algas coralinas, a alface-do-mar e as caráceas. O grupo também contém as glaucófitas, algas azul-esverdeadas raras, encontradas em águas superficiais.	Mais de 20.500*
	Disparia			Três linhagens de flagelados predadores de vida livre, com citoesqueletos próprios. Hemimastigophora tem duas fileiras de flagelos e ocorre em solos e sedimentos aquáticos. Provora reúne predadores que nadam rapidamente e capturam outros protistas com um aparelho alimentar forte, semelhante a mandíbulas. Ocorrem em baixa abundância nos ambientes marinhos do mundo todo. Caelestes, na imagem, reúne habitantes raros do bentos marinho, cujas células estendem braços ou pedúnculos usados na locomoção ou na captura de presas.	20
Amorphea	Amoebozoa			Amebas de formas distintas, com pseudópodes lobosos ou filosos e, por vezes, flagelos. A maioria é fagótrofa de vida livre e ocorre em ambientes terrestres e aquáticos. Entre elas estão o próprio gênero Amoeba, e as amebas testáceas Arcellinida, um dos grupos mais conspícuos de protistas. Muitos grupos desenvolveram corpos de frutificação semelhantes aos de fungos de maneira independente, como os mixomicetos, na imagem. Algumas amebas de vida livre são vetores de bactérias patogênicas ou causam doenças por si mesmas, como Acanthamoeba. Outras são simbiontes intestinais anaeróbios, como Entamoeba.	Mais de 2.400
	Breviatea			Ameboflagelados anaeróbios de vida livre, com pseudópodes finos e mitocôndrias modificadas. Ocorrem apenas em sedimentos marinhos e salobros pobres em oxigênio. Seu crescimento depende de interações mutualísticas com procariontes.	4
	Apusomonadida			Flagelados de vida livre com uma probóscide, uma estrutura semelhante a uma manga que envolve um dos dois flagelos. Deslizam sobre solos úmidos e sedimentos aquáticos em todo o mundo.	28
	Opisthokonta**			Flagelados com um único flagelo posterior, muitos com ciclos de vida elaborados e diferentes graus de multicelularidade. Alguns são inteiramente ameboides, com pseudópodes finos, como os filastéreos e nuclearídeos, entre os quais há mixomicetos. Outros assumem temporariamente uma forma ameboide, como os coanoflagelados, na imagem. A maioria das espécies é filtradora ou predadora de vida livre, mas algumas linhagens, como ictiosporídeos, deram origem a parasitas osmótrofos de animais.	Cerca de 300**
Escavados***	Discoba			Flagelados de modos de vida muito distintos, presentes em ambientes aquáticos e terrestres, desde aeróbios até anaeróbios. O grupo mais diversificado, Euglenozoa, reúne osmótrofos, fagótrofos e fotótrofos de vida livre, as euglenofíceas, na imagem, e patógenos, os cinetoplastídeos. Os heterolobóseos, menos diversificados, são principalmente ameboflagelados e incluem alguns mixomicetos, os acrasídeos, e parasitas oportunistas como Naegleria fowleri. Um terceiro grupo menor, Jakobida, consome bactérias por alimentação suspensívora.	Mais de 2.200
	Metamonada			Flagelados, amebas ou ameboflagelados anaeróbios ou microaerófilos, com mitocôndrias reduzidas ou inteiramente ausentes. Alguns são de vida livre e ocorrem em sedimentos aquáticos hipóxicos, mas a maioria das espécies é parasita obrigatória, como Giardia, na imagem, ou comensal do intestino de animais, como os parabasalídeos. Muitos têm grande quantidade de flagelos.	Cerca de 800
	Malawimonadida			Flagelados bacterívoros de vida livre, que se alimentam de partículas em suspensão e ocorrem em águas marinhas ou doces.	3
Sem agrupamento	Ancyromonadida			Pequenos flagelados aquáticos de vida livre, com células achatadas, película inflexível e rostro lateral com extrussomos. Ocorrem na maioria dos habitats aquáticos.	Mais de 20
	CRuMs			Flagelados e amebas filosas de vida livre, com uma película sob a membrana celular. Quase todos os integrantes flagelados podem produzir pseudópodes filosos. Ocorrem em ambientes aquáticos.	14
* Sem as plantas. ** Sem os animais e fungos. *** Grupo parafilético.

Muitos protistas têm posição incerta porque seu DNA ainda não foi sequenciado e seus parentescos filogenéticos permanecem desconhecidos.

Diversidade estimada

A diversidade de espécies de protistas é muito subestimada pelos métodos tradicionais que distinguem espécies por características morfológicas. O número de espécies catalogadas, entre 26.000 e mais de 76.000, é muito baixo em comparação com a diversidade das plantas terrestres, dos animais e dos fungos, que receberam mais atenção ao longo do tempo e são biologicamente mais bem estudados. As estimativas também variam muito, de 140.000 a 1.600.000 espécies. Em alguns grupos, o número estimado é arbitrariamente duplicado. A maioria dessas projeções é muito subjetiva. Técnicas moleculares, como o código de barras de DNA ambiental, detectaram uma enorme diversidade de protistas ainda não descritos. Eles constituem a maioria das sequências eucarióticas ou unidades taxonômicas operacionais, UTOs, muito acima das plantas terrestres, dos animais e dos fungos. Por isso, os protistas predominam na diversidade dos eucariontes.

Nutrição

Os protistas têm preferências alimentares e mecanismos de alimentação muito diversificados. Pela origem dos nutrientes, podem ser divididos em autótrofos, ou fotótrofos, e heterótrofos. Os primeiros são produtores, tradicionalmente chamados de algas, e sintetizam suas próprias moléculas orgânicas por fotossíntese. Os heterótrofos são consumidores, tradicionalmente chamados de protozoários, e obtêm moléculas orgânicas do ambiente. Podem absorver pequenas partículas passivamente, na osmotrofia, ou englobar células inteiras ou partes de células de outros organismos, na fagotrofia.

Fagotrofia

Os protistas fagótrofos se alimentam por fagocitose, um processo exclusivo dos eucariontes, no qual partículas alimentares ou células são digeridas em um vacúolo, o fagossomo. Esse modo de nutrição é generalizado entre os protistas e deu origem a muitas estratégias de caça e digestão. Em geral, a digestão ocorre em uma região especializada da célula semelhante a uma boca, o citóstoma, que pode ser seguido pela citofaringe, um canal sustentado por microtúbulos. Nas amebas, a fagocitose pode ocorrer em qualquer ponto da superfície celular.

Pelo modo de alimentação, os protistas podem ser filtradores, raptores ou capturadores por difusão. Os filtradores concentram pequenas partículas em suspensão no citóstoma. Alguns as filtram com pseudópodes ou tentáculos rígidos, como os coanoflagelados. Outros, como os ciliados, geram correntes de água ao redor do citóstoma. Os raptores capturam células inteiras, seja pastando sobre superfícies, como tapetes de bactérias, seja predando ativamente células maiores de outros organismos. Os capturadores por difusão, como os ciliados suctórios e os heliozoários, englobam passivamente presas que colidem com seus tentáculos ou pseudópodes e ficam imobilizadas. Alguns protistas realizam uma modalidade de predação chamada mizocitose. Perfuram a célula da presa e sugam seu conteúdo ou o ingerem a partir de seu interior, deixando apenas um envoltório vazio. É o caso dos vampirelídeos, dos viridiraptorídeos e de muitos alveolados.

Os protistas predadores têm estruturas elaboradas de captura, como o sulco ventral dos escavados, a extensão em forma de capuz, ou "pálio", de alguns dinoflagelados, e a bolsa oral expansível dos ciliados. Muitos euglenídeos têm um sistema de bastonetes e lâminas que prendem as células da presa e as puxam para dentro, de modo semelhante a uma armadilha chinesa de dedos.

As presas vão de procariontes, consumidos pelos bacterívoros, até outros eucariontes, como protistas unicelulares, algas, fungos, nematódeos e tecidos de animais maiores. Alguns grupos se especializam em um único tipo de organismo, ou mesmo em uma linhagem específica. Os protistas foram tradicionalmente tidos como sobretudo bacterívoros devido a vieses das técnicas de cultivo, mas a maioria é onívora.

Homeostase

Muitos protistas de água doce precisam realizar osmorregulação, eliminando o excesso de água para ajustar as concentrações de íons, pois a água sem sal entra na célula em excesso. Esse controle ocorre por transportadores de íons da membrana celular e por vacúolos contráteis. Essas organelas especializadas, exclusivas dos protistas, excretam periodicamente um líquido rico em potássio e sódio por ciclos de contração. Ao redor dos vacúolos fica o espongioma, um sistema de vesículas ou tubos que recolhe lentamente o líquido do citoplasma para os vacúolos. Estes se contraem e o liberam por um poro. O mecanismo, a posição e a estrutura do sistema variam entre os protistas. Nos ciliados, a contração envolve actina e filamentos de microtúbulos. Nos dinoflagelados, ocorre por uma bainha formada por uma raiz flagelar, chamada púsula. Protistas marinhos, parasitas ou de parede espessa não possuem esses vacúolos.

Alguns protistas têm organelas ácidas, os acidocalcissomos, que armazenam altas concentrações de fósforo, cálcio e enzimas envolvidas em seu metabolismo. Entre as funções propostas estão a osmorregulação e a manutenção do pH e da homeostase do cálcio.

Mitocôndrias e respiração

O último ancestral comum dos eucariontes era aeróbio e tinha mitocôndrias capazes de sintetizar ATP por respiração oxidativa, que exige oxigênio. A maioria dos protistas é aeróbia, mas muitas linhagens de vida livre e parasitas se adaptaram de maneira independente a ambientes anaeróbios ou microaerófilos, pobres em oxigênio. Suas mitocôndrias foram modificadas em estruturas chamadas coletivamente de organelas relacionadas às mitocôndrias, ou MROs, com diferentes graus de redução. Os hidrogenossomos, por exemplo, perderam a cadeia transportadora de elétrons usada na respiração e outras características das mitocôndrias típicas, como o DNA mitocondrial e o ciclo de Krebs. Ainda assim, produzem ATP anaerobicamente pela fermentação do piruvato, liberando hidrogênio gasoso como subproduto. Os mitossomos perderam a cadeia respiratória e a produção de ATP. O gênero Monocercomonoides perdeu inteiramente as mitocôndrias. De maneira semelhante, nos tripanossomatídeos, o peroxissomo oxidativo deu origem a um glicossomo fermentativo.

Além da redução metabólica, a forma, a composição e o número de mitocôndrias variam muito. Apicomplexos e cinetoplastídeos têm uma única mitocôndria grande, que se divide junto com a célula, enquanto algumas amebas podem ter centenas delas. Os genomas mitocondriais, ou mitogenomas, geralmente compostos de um cromossomo circular, podem formar muitos cromossomos lineares em protistas de grupos distantes entre si. É o caso de Amoebidium, com centenas de cromossomos. O grande mitogenoma dos cinetoplastídeos fica condensado em um cinetoplasto, fisicamente unido ao aparelho flagelar. O menor mitogenoma conhecido pertence à alga simbiótica Chromera velia.

As cristas mitocondriais, dobras da membrana interna, são usadas na classificação dos protistas desde o surgimento da microscopia eletrônica. As cristas achatadas são a condição ancestral. Cristas tubulares ocorrem no supergrupo SAR e em Amoebozoa, enquanto as discoides distinguem Discoba.

Citoesqueleto

O citoesqueleto dos protistas geralmente é formado por microtúbulos e outras fibras que irradiam de um aparelho flagelar elaborado. Essa estrutura, também chamada de mastigonte, já existia no ancestral de todos os eucariontes e é fundamental para a estrutura, o movimento e a divisão celular. É uma das poucas características celulares comparáveis entre todos os protistas, pois se manteve relativamente conservada.

O interior do flagelo, o axonema, tem uma organização comum de nove pares de microtúbulos ao redor de dois microtúbulos centrais, chamada de estrutura 9+2. Na base fica um corpo basal, ou cinetossomo, uma estrutura proteica elaborada que forma os centríolos e atua como centro organizador de microtúbulos. De cada corpo basal partem microtúbulos organizados em uma ou duas "raízes". A organização básica do aparelho flagelar tem dois corpos basais, B1 e B2, um para cada flagelo. Deles partem quatro raízes microtubulares primárias, R1 a R4, e uma raiz simples, SR, formada por um único microtúbulo que se origina de B1. Uma estrutura de camadas sobrepostas, também chamada de fibra C, se prende a R1.

Cada grupo de protistas tem modificações ou perdas secundárias dessa organização. Nos grupos em que a estrutura básica sofreu poucas alterações, como escavados, estramenópilos e apusomonadídeos, as raízes R1, R2 e SR reforçam o sulco ventral de alimentação, enquanto R3 sustenta a face dorsal da célula. Nos opistocontos, um flagelo e todas as raízes microtubulares foram perdidos, mas os dois corpos basais permanecem. Em Archaeplastida, SR e R2, que sustentavam o sulco alimentar, foram perdidas, provavelmente em razão da mudança para a nutrição autotrófica. Em alguns protistas, o aparelho flagelar está fisicamente unido ao núcleo e forma o cariomastigonte. Essa união frequentemente ocorre por estruturas filamentosas chamadas de rizoplastos ou raízes flagelares internas.

As haptófitas possuem uma estrutura própria, o haptonema, um apêndice fino sustentado por microtúbulos cuja organização difere da estrutura 9+2 dos flagelos. Ele pode se enrolar rapidamente em resposta a estímulos mecânicos. Em espécies como Chrysochromulina hirta, o haptonema captura partículas de alimento e as transporta até a região da célula onde são ingeridas.

Percepção sensorial

Muitos flagelados e provavelmente todas as algas móveis apresentam fototaxia positiva, nadando ou deslizando em direção à luz. Para isso, têm fotorreceptores de diferentes graus de organização. Há desde receptores simples com antenas coletoras de luz, como nos estigmas de muitas algas, até receptores com anteparos opacos e oceloides elaborados com lentes intracelulares, como na família de dinoflagelados Warnowiaceae. Alguns ciliados se orientam pelo campo gravitacional da Terra durante o movimento, na chamada geotaxia. Outros nadam em resposta à concentração de oxigênio dissolvido na água.

Simbiontes

As células dos protistas têm uma forte tendência a abrigar simbiontes mutualísticos, que lhes permitem desenvolver novas capacidades fisiológicas. Algumas dessas relações são permanentes e outras, passageiras. Muitos protistas mantêm cianobactérias ou outras algas como endossimbiontes, das quais aproveitam a fotossíntese, sobretudo radiolários, foraminíferos e outros protistas do plâncton marinho, ou a fixação de nitrogênio. Outros retêm apenas os cloroplastos das algas que ingerem e descartam as demais estruturas celulares, por cleptoplastia. Duas espécies de ciliados foram observadas abrigando bactérias púrpuras, que realizam fotossíntese sem produção de oxigênio.

Grupos de protistas abrigam procariontes não fotossintetizantes e frequentemente dependem do metabolismo desses simbiontes para viver sem oxigênio. Os xenossomos são endossimbiontes bacterianos com função metanogênica, encontrados em ciliados anaeróbios. Os euglenozoários simbiontídeos e alguns ciliados abrigam bactérias oxidantes de enxofre como epibiontes na superfície celular. Os breviados, de modo semelhante, têm bactérias epibiontes oxidantes de hidrogênio. Metamonados, sobretudo parabasalídeos e oximonadídeos do intestino posterior dos cupins, geralmente abrigam arqueias metanogênicas como epibiontes ou endobiontes.

Em algumas relações raras, os procariontes defendem o protista hospedeiro de possíveis predadores. Isso ocorre nos simbiontídeos e no ciliado Euplotidium, cujos epibiontes são verrucomicrobias que lançam material genético como mecanismo de defesa. Em algumas espécies de oximonadídeos, os epibiontes são sensores químicos que informam ao hospedeiro sobre o gradiente químico ao redor.

Fora das algas, os simbiontes eucarióticos mutualísticos são raros entre os protistas. Algumas espécies de Neoparamoeba têm endossimbiontes semelhantes a Perkinsela amoebae, uma espécie de tripanossomatídeo. Embora os benefícios dessa relação ainda não sejam conhecidos, a evolução dos parceiros coincide quase perfeitamente, o que sustenta a hipótese de transmissão hereditária dos simbiontes.

Reprodução assexuada

Os protistas geralmente se reproduzem de forma assexuada em condições ambientais favoráveis. Isso permite um rápido crescimento exponencial da população, com pouca variação genética. Esse processo ocorre por mitose e foi tradicionalmente tido como o principal modo de reprodução dos protistas. Os unicelulares frequentemente se multiplicam por divisão binária, como as bactérias. Também podem se dividir por brotamento, como as leveduras, ou por divisões múltiplas, na esquizogonia. Nos protistas multicelulares, o processo é frequentemente chamado de reprodução vegetativa e ocorre apenas na fase ou no indivíduo vegetativo. Pode ocorrer pela fragmentação de partes do corpo ou por propágulos especializados, compostos de muitas células, como em algas vermelhas.

Reprodução sexuada

A reprodução sexuada é uma característica fundamental dos eucariontes. Envolve meiose, uma divisão nuclear especializada que permite a recombinação genética, e singamia, a fusão de núcleos de dois progenitores. Esses processos provavelmente já existiam no último ancestral comum dos eucariontes, que possivelmente se reproduzia de forma sexuada facultativa, ou seja, não obrigatória. Mesmo protistas que deixaram de realizar reprodução sexuada mantêm um conjunto básico de genes da meiose, herdado de ancestrais sexuados. As amebas, por exemplo, são tradicionalmente tidas como assexuadas, mas a maioria das formas assexuadas provavelmente surgiu de maneira recente e independente a partir de ancestrais ameboides sexuados. Já no início do século XX, alguns pesquisadores interpretavam fenômenos envolvendo cromídios, grânulos de cromatina livres no citoplasma, como reprodução sexuada em amebas. Há três tipos de ciclo sexuado nos protistas, conforme a ploidia do indivíduo ou da fase vegetativa.

• No ciclo haplonte, como na maioria dos fungos, o indivíduo é haploide e, por mitose e diferenciação celular, forma gametas haploides. Estes se fundem em um zigoto, que logo sofre meiose e gera novos indivíduos haploides. Isso ocorre em algumas algas verdes, como as volvocíneas, na maioria dos dinoflagelados, nos dictiostelídeos, em alguns metamonados e nos apicomplexos.^:26 As zignematofíceas, um grupo de algas verdes, fundem diretamente células vegetativas por conjugação, sem produzir gametas.

• No ciclo diplonte, como nos animais, o indivíduo é diploide e sofre meiose para gerar gametas haploides. Estes se fundem em um zigoto que se desenvolve em um novo indivíduo. Isso ocorre em alguns metamonados, heliozoários, muitas algas verdes, diatomáceas e labirintulídeos.^:26 Os ciliados também são diploides, mas não produzem gametas. Dividem o micronúcleo em núcleos haploides, trocam um deles com outro ciliado por conjugação e fundem dois núcleos para formar um novo núcleo diploide.
• No ciclo haplodiplonte, como nas plantas terrestres, há alternância entre duas gerações de indivíduos. O agamonte diploide, ou esporófito, sofre meiose e gera células haploides, os esporos, que se desenvolvem na outra geração, o gamonte haploide, ou gametófito. O gamonte produz gametas por mitose. Estes se fundem em um zigoto diploide, que se desenvolve no agamonte. Isso ocorre em muitos foraminíferos e algas.^:26 Conforme o crescimento relativo e a duração de cada geração, o ciclo pode ter predomínio haploide, predomínio diploide ou gerações igualmente desenvolvidas. As algas pardas apresentam todas essas modalidades. Muitas algas vermelhas têm um ciclo de três gerações, com um carposporófito, cujos esporos germinam em um tetrasporófito, que produz os esporos que darão origem ao gametófito.

Ciclos dos protistas patogênicos

Os protistas patogênicos tendem a ter ciclos de vida muito elaborados, com diferentes formas do organismo. Algumas se reproduzem de forma sexuada e outras, assexuada. As formas que se alimentam e se multiplicam dentro do hospedeiro são geralmente chamadas de trofozoítos, do grego trophos, "nutrição", e zoia, "animais". Os nomes de cada fase variam entre os grupos, como "esporozoítos" e "merozoítos" nos apicomplexos, e "zoósporos primários" e "secundários" nos fitomíxeos.

Alguns protistas patogênicos se reproduzem de forma assexuada em muitos organismos, que são seus hospedeiros secundários ou intermediários, mas só realizam reprodução sexuada no hospedeiro primário ou definitivo. É o caso de Toxoplasma gondii nos felídeos, como o gato doméstico. Outros, como Leishmania, realizam singamia no vetor secundário. Nos apicomplexos, a reprodução sexuada é obrigatória para a transmissão do parasita.

Apesar da reprodução sexuada, a frequência das trocas genéticas entre linhagens de protistas patogênicos ainda é incerta. A maioria das populações pode ser formada por linhagens clonais que raramente trocam genes com outros integrantes da mesma espécie.

Habitats extremos

Os protistas toleram condições extremas de temperatura, nos termófilos e psicrófilos, de salinidade, nos halófilos, e de pH, nos alcalófilos e acidófilos, além de altas concentrações de metais pesados. A maioria dos eucariontes extremófilos é formada por algas, sobretudo clorófitas, seguida pelos fungos. Outros grupos com muitos extremófilos são as amebas heterolobóseas, as algas vermelhas, os estramenópilos e os ciliados.

Algas eucarióticas toleram temperaturas elevadas. A alga vermelha Cyanidioschyzon merolae, por exemplo, vive a até 60 °C, limite semelhante ao dos fungos mais termófilos. Amebas e ameboflagelados termófilos menos estudados, como Echinamoeba thermarum, são encontrados repetidamente em ambientes quentes, inclusive em sistemas aquecidos artificialmente. Embora menos bem-sucedidos que algas e amebas nessas condições, ciliados também foram encontrados em fontes hidrotermais a até 52 °C. Esses limites ficam abaixo dos de alguns procariontes, que crescem acima de 80 °C. Em habitats muito frios, como a neve e o oceano Ártico, as diatomáceas e as algas verdes são os fotótrofos predominantes.

Quanto ao pH e à salinidade, os protistas toleram extremos semelhantes aos dos procariontes e fungos. Alguns vivem em ambientes com mais de uma condição extrema, os poliextremófilos. C. merolae também detém o menor limite observado de pH para crescimento, pH 0. Além das algas vermelhas, algumas algas verdes e ameboflagelados ocorrem em fontes geotérmicas de alta temperatura e baixo pH. Os protistas alcalófilos, principalmente ciliados, toleram pH de até 10,48, acima do limite da bactéria mais alcalófila.

Os protistas toleram salinidades extremas pela estratégia de exclusão de sais, na qual acumulam solutos orgânicos na célula, em lugar de íons, para equilibrar o ambiente hipertônico. Entre os exemplos estão a alga Dunaliella salina e o flagelado Halocafeteria seosinensis, que tolera salinidade de até 36,3%, acima dos máximos relatados para bactérias, 35%, e fungos, 30%.

Comparação da biomassa

Os protistas são abundantes em quase todos os habitats. Sua parcela estimada na biomassa da Terra é de 4 gigatoneladas, Gt, o dobro da dos animais, de 2 Gt, mas menos de 1% do total. Juntos, protistas, animais, arqueias, com 7 Gt, e fungos, com 12 Gt, somam menos de 10% da biomassa global. Plantas, com 450 Gt, e bactérias, com 70 Gt, predominam.

Produtores primários

Como integrantes do fitoplâncton, os protistas fotótrofos respondem pela maior parcela da biomassa e da produção primária em quase todos os ambientes aquáticos. Eles realizam quase metade da produção primária global. Fornecem grande parte da energia e da matéria orgânica usadas por outros níveis tróficos, inclusive nutrientes essenciais como ácidos graxos. As macroalgas alimentam muitos animais herbívoros, sobretudo bentônicos, e lhes oferecem abrigo contra predadores.

Consumidores

Os protistas fagótrofos são o grupo funcional mais diversificado em todos os ecossistemas. Nas teias alimentares do solo, são os principais consumidores de bactérias e fungos, as duas principais vias de transferência de nutrientes para os níveis tróficos superiores. Ao consumir bactérias, excretam nitrogênio na forma de NH₃, que fica disponível para plantas e outros microrganismos.

Nos microbiomas das plantas, como a rizosfera, próxima das raízes, e a filosfera, nas folhas, protistas predadores, como os cercomonadídeos, regulam as populações de bactérias e fungos. Com isso, favorecem indiretamente a saúde e o crescimento das plantas. Também podem agir diretamente, liberando proteínas de ação antimicrobiana.

Decompositores

A necrofagia, ou degradação de biomassa morta, costuma ser atribuída sobretudo a bactérias e fungos, mas os protistas também são decompositores com enzimas líticas especializadas, embora essa função ainda seja pouco estudada. Nos ambientes marinhos e estuarinos, os traustoquitrídios, um grupo de labirintulomicetos bem estudado, são saprótrofos que decompõem diferentes substratos, inclusive tecidos mortos de plantas e animais. Ciliados e amebas testáceas consomem restos de animais mortos. Algumas amebas nuclearídeas se alimentam especificamente do conteúdo de células mortas ou danificadas, mas não de células saudáveis. Todos esses exemplos, porém, são necrófagos facultativos e também consomem presas vivas. A família cercozoária Viridiraptoridae, encontrada em águas rasas de turfeiras, reúne necrófagos obrigatórios de algas mortas. Esses organismos podem ter uma função relevante na remoção dos restos e na liberação de nutrientes para outros microrganismos.

Parasitas e patógenos

Os protistas parasitas constituem cerca de 15–20% das amostras de DNA ambiental de ecossistemas marinhos e do solo. Em água doce, a proporção é de apenas cerca de 5%, possivelmente porque os fungos quitrídios ocupam esse nicho ecológico. Eles parasitam animais, plantas terrestres, fungos e outros protistas. Nas plantas, os oomicetos são os patógenos que mais causam prejuízos econômicos, como na requeima da batata. Outras linhagens menos estudadas também infectam plantas, como os fitomíxeos, que causam a hérnia das crucíferas, os labirintulídeos e os tripanossomatídeos do gênero Phytomonas.

Entre os protistas parasitas estão agentes de doenças humanas como malária, toxoplasmose, meningoencefalite amebiana, doença do sono e leishmaniose, além de doenças diarreicas, como amebíase, criptosporidiose, ciclosporíase e giardíase. A doença de Chagas é causada por Trypanosoma cruzi, e a tricomoníase, por Trichomonas vaginalis. Algumas amebas são anfizoicas, normalmente de vida livre, mas capazes de causar infecções.

Embora os protistas parasitas sejam em geral estudados como protozoários, alguns são algas, como a alga verde Cephaleuros virescens, que infecta folhas de plantas. Centenas de espécies de algas vermelhas parasitam outras algas vermelhas, geralmente espécies próximas.

Alguns protistas não parasitas também prejudicam animais aquáticos quando se multiplicam excessivamente. Podem liberar toxinas potentes, reduzir o oxigênio da água ou ferir mecanicamente as brânquias com estruturas perfurantes, como os esqueletos dos silicoflagelados. Esses fenômenos são chamados de florações de algas nocivas e às vezes alteram a cor da água, nas marés vermelhas. Os agentes mais comuns são diatomáceas e dinoflagelados. Quando há toxinas, elas podem chegar à alimentação humana e causar intoxicações por peixes ou mariscos, como a ciguatera.

Mutualistas e comensais

Muitos protistas vivem como endossimbiontes não parasitas e fornecem vantagens nutricionais aos hospedeiros. Microalgas como as zooclorelas, algas verdes, e as zooxantelas, dinoflagelados, haptófitas e ocrófitas, são endobiontes frequentes de outros protistas, sobretudo foraminíferos, radiolários e ciliados, e também de animais. A relação entre zooxantelas e corais é amplamente estudada por sua relevância nos ecossistemas de recifes. O aquecimento climático leva à perda das zooxantelas, ao branqueamento dos corais e à morte dos hospedeiros. Alguns moluscos, como os tridacnídeos gigantes, também abrigam zooxantelas. As preguiças são os únicos mamíferos com algas verdes epibiontes nos pelos. Entre os benefícios propostos estão a camuflagem, a proteção contra a luz solar e a suplementação nutricional.

Os protistas heterotróficos são frequentes no microbioma intestinal dos animais, embora as pesquisas tenham se concentrado quase exclusivamente nas bactérias intestinais. Os grandes flagelados metamonados do intestino posterior de cupins e baratas permitem a digestão da madeira. É um mutualismo obrigatório, pois cupins privados desses protistas morrem de fome. A maioria dos protistas intestinais, porém, é comensal, como os ciliados abundantes no rúmen dos ruminantes e os opalinídeos semelhantes a ciliados que habitam o intestino de anfíbios e répteis.

Ciclos biogeoquímicos

Os protistas marinhos participam intensamente dos ciclos biogeoquímicos, sobretudo do ciclo do carbono. Como fitoplâncton, fixam tanto carbono quanto todas as plantas terrestres juntas. As carapaças dos protistas marinhos biomineralizadores se acumulam em sedimentos que formam estruturas geológicas, como depósitos de cré, feitos de cocólitos, e as areias estreladas, formadas por restos de foraminíferos com forma de estrela. Os protistas do solo, sobretudo as amebas testáceas, participam do ciclo do silício tanto quanto as árvores das florestas, por meio da biomineralização de suas carapaças.

Primeiros fósseis e eucariontes do grupo-tronco

Os fósseis anteriores a 1 bilhão de anos são escassos e não podem ser atribuídos com segurança aos grupos de eucariontes existentes. São interpretados como possíveis eucariontes do grupo-tronco porque suas células grandes e suas formas elaboradas já exigiriam estruturas características dos eucariontes, como citoesqueleto e sistema de endomembranas. Os possíveis eucariontes do grupo-tronco mais antigos datam do final do Paleoproterozoico, entre 2 e 1,6 bilhão de anos atrás. Entre os exemplos estão Leiosphaeridia, Tappania, Shuiyousphaeridium e Grypania. Há também dois fósseis interpretados como possíveis algas vermelhas, Ramathallus e Rafatazmia.

Os esteróis, comuns nas membranas dos eucariontes atuais, como o colesterol, surgem relativamente tarde no registro fóssil em comparação com a datação molecular do LECA. Isso sustenta a hipótese de que os eucariontes do grupo-coroa só se tornaram abundantes mais tarde. Os eucariontes do grupo-tronco podem ter produzido protosteróis mais simples, que exigem menos oxigênio na biossíntese. Embora metabolicamente custosos, os esteróis mais elaborados dos eucariontes atuais provavelmente trouxeram vantagens por aumentar a flexibilidade das membranas. Entre elas estariam a resistência ao choque osmótico nos ciclos de dessecação e reidratação, a temperaturas extremas, a danos oxidativos e à exposição à luz ultravioleta. Isso teria permitido a ocupação de ambientes rigorosos, como planícies de maré, rios, costas agitadas e ambientes terrestres. Os eucariontes do grupo-tronco teriam permanecido nas águas marinhas pobres em oxigênio, embora em maior abundância.

Radiação dos eucariontes do grupo-coroa

Na ausência de um registro fóssil confiável, as hipóteses sobre a evolução inicial dos eucariontes do grupo-coroa se baseiam na filogenômica dos protistas atuais e em comparações morfológicas e ecológicas. Uma hipótese amplamente aceita atribui ao LECA a forma típica de um escavado, com dois flagelos e um sulco ventral usado para se alimentar de bactérias por fagocitose. Ele provavelmente também era anaeróbio facultativo, capaz de viver em ambientes aeróbios e nos ambientes anaeróbios mais comuns no Proterozoico.

Após o LECA, inovações ecológicas e evolutivas ocorreram ao longo de 300 milhões de anos, entre o Paleoproterozoico e o Mesoproterozoico. Uma rápida radiação evolutiva deu origem a todos os grandes supergrupos de eucariontes. Esses acontecimentos podem ser organizados em quatro etapas gerais. Na primeira, os descendentes diretos do LECA, flagelados semelhantes a escavados que capturavam bactérias pela movimentação da água, se diversificaram e deram origem aos grupos mais basais, como os metamonados anaeróbios e os jacobídeos aeróbios. Na segunda, surgiram protistas que viviam sobre superfícies, com locomoção por deslizamento e flexibilidade celular para formar pseudópodes finos. Deles vieram linhagens como Ancyromonadida, Apusomonadida e CRuMs, os podiados, que recolhem bactérias diretamente das superfícies. A terceira etapa envolve Diaphoretickes, no qual a natação ágil e outras adaptações permitiram a predação ativa, como nos provoranos e telonemídeos. Esses organismos caçavam bactérias e, pela primeira vez, outros eucariontes. Em resposta, algumas presas podem ter desenvolvido películas mais resistentes, como as dos rigifilídeos e apusomonadídeos. Na quarta etapa, surgiram "superpredadores", capazes de caçar outros eucarióvoros, como nas linhagens de SAR, e bacterívoros mais especializados, com movimento ameboide, como os amebozoários e opistocontos. A biosfera passou a ter uma organização "madura". Os primeiros amebozoários do Mesoproterozoico se adaptaram a pastar sobre tapetes microbianos, a fonte de alimento predominante naquele intervalo. Isso levou à perda de flagelos em diferentes linhagens e ao desenvolvimento de corpos ameboides grandes.

A árvore filogenética apresenta o consenso sobre os grandes supergrupos de eucariontes que surgiram nesse intervalo. A posição da raiz ainda é debatida, daí a politomia. Os grupos de escavados estão assinalados com asteriscos.

Expansão no Neoproterozoico

A presença dos eucariontes do grupo-coroa no registro fóssil permaneceu modesta até o Toniano, entre 1 bilhão e 720 milhões de anos atrás, quando moléculas biomarcadoras e microfósseis se tornaram abundantes. Os fósseis de cerca de 1 bilhão de anos incluem os exemplares mais antigos atribuídos com alta confiança a eucariontes do grupo-coroa. Bangiomorpha e Proterocladus são, respectivamente, as algas vermelhas e verdes multicelulares mais antigas. Os fósseis mais antigos de opistocontos são Ourasphaira giraldae, interpretado como o primeiro fungo, e Bicellum brasieri, o primeiro holozoário, com características da multicelularidade animal, como tipos celulares distintos. Protistas heterotróficos se tornam abundantes no Toniano. Entre os exemplos estão os microfósseis em forma de vaso, de 780 a 720 milhões de anos, interpretados como amebas testáceas marinhas. Eles seriam os integrantes mais antigos das amebas filosas, Cercozoa, e lobosas, Amoebozoa. Também há carapaças tubulares mal preservadas em rochas de 716 a 635 milhões de anos.

Com o aumento do oxigênio, os eucariontes do grupo-coroa podem ter superado os do grupo-tronco na competição e ocupado ambientes marinhos oxigenados, onde suas mitocôndrias permitiam o metabolismo aeróbio. A competição, as mudanças climáticas extremas das glaciações do Criogeniano, entre 720 e 635 milhões de anos, e o aquecimento global que se seguiu podem ter levado à extinção dos eucariontes do grupo-tronco. Os eucariontes do grupo-coroa passaram a predominar e se tornaram abundantes nessa era, favorecidos pela proliferação de algas. Após a glaciação Gaskiers, no final do Ediacarano, há cerca de 579 milhões de anos, os fósseis de protistas heterotróficos se diversificaram ainda mais. Alguns fósseis de 548 milhões de anos, semelhantes aos microfósseis em forma de vaso, foram interpretados como os vestígios mais antigos de foraminíferos, como Protolagena, mas essa afinidade é incerta.

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  Microfóssil em forma de vaso de cerca de 742 milhões de anos, semelhante às amebas testáceas atuais
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  Proterocladus, o fóssil mais antigo de alga verde
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  Bangiomorpha, o fóssil mais antigo de alga vermelha

Diversificações e eventos do Fanerozoico

No início do Paleozoico, surgem os primeiros fósseis seguros de carapaças de radiolários e foraminíferos, junto com a primeira fauna de pequenas conchas. Após a explosão cambriana dos animais, os ecossistemas pré-cambrianos dominados por microrganismos foram substituídos por comunidades principalmente bentônicas e nectobentônicas. A maioria dos organismos marinhos ficava restrita ao fundo de ambientes de águas rasas. A radiação dos animais foi acompanhada por uma radiação de protistas fitoplanctônicos, os acritarcos, entre 520 e 510 milhões de anos atrás, seguida de uma redução de diversidade por volta de 500 milhões de anos. Os acritarcos restantes se diversificaram e desenvolveram novas formas com a redução da predação por animais bentônicos. Estes sofreram extinções para as quais foram propostos fatores ambientais como a anoxia. O fitoplâncton e o zooplâncton, como os radiolários, se tornaram abundantes. Essa expansão acompanha o aumento do carbono orgânico soterrado nos sedimentos durante o evento SPICE, há cerca de 497 milhões de anos. A biomassa abundante sustentou uma segunda radiação animal, o Grande Evento de Biodiversificação do Ordoviciano. O intervalo também é chamado de "Revolução Planctônica do Ordoviciano", pela intensa diversificação dos protistas planctônicos. A partir do Ordoviciano Médio, surgem os primeiros fósseis de euglenídeos, Moyeria.

No Devoniano, surgem os primeiros fósseis de amebas testáceas arcelinídeas de água doce, como Palaeoleptochlamys e Cangweulla, além de algas verdes de água doce, como carófitas, volvocáceas e desmídias, e de alguns fósseis que podem ser glaucófitas. Alguns foraminíferos bentônicos adquiriram a capacidade de calcificação, e os grandes fusulinídeos passaram a predominar entre os protistas fossilizáveis. As datações moleculares também situam a origem das haptófitas por volta de 310 milhões de anos e a dos silicoflagelados entre 397 e 382 milhões de anos, embora esses grupos só tenham deixado fósseis mais tarde, no Mesozoico. Após a extinção do Devoniano Superior, há 372 milhões de anos, surgiram radiolários semelhantes aos nasselários, com um plano corporal próprio entre os protistas marinhos.

Durante o Carbonífero, não surgiram novos grupos de protistas fossilizáveis, apesar das grandes mudanças ambientais. A diversidade e a produtividade dos radiolários, porém, aumentaram e provocaram o acúmulo de grandes quantidades de sedimentos biosilicosos, ou sílex, pelo mundo, até o Cretáceo Inferior. Perto da extinção em massa do Capitaniano, entre 262 e 259 milhões de anos, no Permiano, os cocolitóforos divergiram geneticamente das demais haptófitas, possivelmente em resposta à redução do oxigênio atmosférico. Os fusulinídeos maiores foram substituídos por formas menores. Os radiolários espumelários surgem no final do Permiano. a A extinção do Permiano-Triássico, há cerca de 251,9 milhões de anos, extinguiu muitos radiolários e deixou uma lacuna no registro de sílex. No Triássico, a diversidade dos radiolários voltou a aumentar rapidamente. Também surgiram grupos de nanofósseis calcários, além de cistos de dinoflagelados, do cocolitóforo identificável mais antigo, Crucirhabdus minutus, e dos primeiros fósseis de Phaeodaria. Protozoários, inclusive ciliados de corpo mole, e algas filamentosas foram encontrados em âmbar do Triássico Superior, de 230 a 220 milhões de anos.

Entre o Jurássico Inferior e o Médio, após o Evento Anóxico Oceânico do Toarciano, dinoflagelados e cocolitóforos aumentaram em número de espécies e em abundância. Nesse intervalo, estabeleceu-se uma simbiose entre radiolários Acantharia e linhagens de haptófitas do gênero Phaeocystis, e surgiram os foraminíferos planctônicos. O intervalo de baixo oxigênio atmosférico terminou no limite Aptiano-Albiano, no Cretáceo Inferior, quando surgem os primeiros fósseis de diatomáceas e silicoflagelados. Amostras de âmbar de cerca de 100 milhões de anos contêm os fósseis mais antigos de apicomplexos, sobretudo agentes da malária e gregarinas, tripanossomas e metamonados. Entre estes estão parabasalídeos mutualísticos de baratas, que constituem o registro mais antigo de mutualismo entre protistas e animais.

Ao longo do Mesozoico, cocolitóforos, dinoflagelados e, depois, diatomáceas se tornaram os produtores eucarióticos predominantes nos oceanos, condição mantida até o presente. Antes, predominavam as cianobactérias e as algas verdes. A diversificação desses protistas acelerou a transferência da produção primária para níveis tróficos superiores e desencadeou a "Revolução Marinha do Mesozoico" entre os animais, com a disseminação da predação na maioria dos filos de invertebrados.

O Cenozoico começou com a extinção do Cretáceo-Paleógeno, há cerca de 66 milhões de anos. Formas mesozoicas de dinoflagelados, foraminíferos, cocolitóforos e silicoflagelados foram substituídas por formas que predominam nos habitats marinhos atuais. Logo após esse evento, surgem possíveis ebrídeos no registro fóssil, como Ammodochium, mas os fósseis seguros mais antigos do grupo datam da parte superior do Eoceno Médio, entre 42 e 33,7 milhões de anos. Os primeiros fósseis de sinurídeos datam de cerca de 49 a 40 milhões de anos. Após o Ótimo Climático do Eoceno Médio, há cerca de 40 milhões de anos, as diatomáceas superaram os radiolários como agentes de precipitação de silício no mar. Também surgem no registro fóssil as primeiras diatomáceas com rafe e os colodários.