Os protistas já foram reunidos em um reinotaxonômico próprio, chamado Protista ou Protoctista. Também foram distribuídos entre os reinos vegetal e animal, como algas e protozoários, respectivamente. A filogenética molecular e a microscopia eletrônica permitiram estabelecer que alguns protistas são mais próximos dos animais ou das plantas do que de outros protistas, e que algas e protozoários se misturam na árvore evolutiva. A classificação passou por extensas revisões à medida que se descobriram parentescos entre formas aparentemente distantes e diferenças entre formas semelhantes.
Nas classificações mais recentes, os protistas se distribuem por grandes clados chamados supergrupos, muitos deles com organismos de formas muito distintas. Archaeplastida reúne sobretudo fotótrofos, como as algas vermelhas e as algas verdes, das quais surgiram as plantas terrestres. Opisthokonta reúne fungos, animais e seus parentes unicelulares. Amoebozoa e Rhizaria abrangem a maior parte dos organismos ameboides, como amebas testáceas, foraminíferos e radiolários. Stramenopiles e Alveolata são grupos diversificados de flagelados, nos quais surgiram parasitas, como oomicetos e apicomplexos, e fotótrofos, como diatomáceas, algas pardas e dinoflagelados. Os grupos que divergiram mais cedo, reunidos sob o nome Excavata, como euglenídeos e metamonados, são flagelados com características ancestrais do último ancestral comum dos eucariontes, ou LECA. Embora o número de espécies descritas seja relativamente baixo, os protistas constituem a maior parte da diversidade eucariótica detectada por análises de DNA ambiental. A maioria dos protistas ainda não foi descrita.
Os protistas apresentam quase todas as características biológicas encontradas nos eucariontes, e muitos têm adaptações próprias. Podem obter alimento por estruturas especializadas, por fagotrofia, osmotrofia ou mizocitose, ou por cloroplastos, na fototrofia. Com frequência combinam essas formas de nutrição, o que se chama mixotrofia. A respiração celular também varia, devido a modificações nas mitocôndrias. Quase todos têm um citoesqueleto elaborado, com estruturas relativamente conservadas ao longo da evolução. Entre elas está o aparelho flagelar, com corpos basais dos quais partem microtúbulos que sustentam as demais estruturas celulares. Muitos protistas têm organelas próprias para outras tarefas, como vacúolos contráteis, que participam da homeostase, e estigmas, que percebem a luz. Suas células tendem a abrigar simbiontes, como bactérias e arqueias, que geralmente auxiliam o metabolismo e a nutrição. Embora tenham sido tradicionalmente tidos como assexuados, os protistas podem realizar reprodução sexuada e apresentar ciclos de vida com diferentes gerações e estágios.
Os protistas são abundantes em todos os ecossistemas, inclusive em habitats extremos, e participam dos ciclos biogeoquímicos e das teias alimentares. Como produtores, realizam uma grande parcela da produção primária e da fixação de carbono do planeta. Como consumidores e decompositores, regulam populações de fungos e bactérias e liberam nutrientes para outros níveis tróficos. Alguns mantêm relações de mutualismo com outros protistas ou com animais, como corais e cupins. Outros são parasitas. Protistas patogênicos causam doenças humanas e animais como malária e toxoplasmose, além de doenças de plantas, como a hérnia das crucíferas e a requeima da batata. Protistas de vida livre também podem prejudicar organismos aquáticos durante florações de algas nocivas.
A evolução inicial dos protistas corresponde à dos eucariontes, cuja linhagem se separou das arqueias há cerca de 3 bilhões de anos. Essa linhagem deu origem ao LECA, que já tinha mitocôndrias e um sistema de endomembranas elaborado, em algum momento do Paleoproterozoico ou do Mesoproterozoico. Os fósseis do intervalo entre esses eventos são frequentemente interpretados como eucariontes do grupo-tronco, com características intermediárias. Após o surgimento do LECA, seus descendentes, os eucariontes do grupo-coroa, passaram por uma rápida diversificação ao longo de 300 milhões de anos, da qual surgiram os supergrupos existentes. Sua abundância no registro fóssil permaneceu baixa até o Neoproterozoico, quando surgem os primeiros fósseis de opistocontos, amebas e algas multicelulares. Ao longo do Fanerozoico, os protistas deram origem às formas que predominam nos ecossistemas atuais e deixaram um extenso registro fóssil, composto sobretudo de carapaças silicosas e calcárias.
Definição
A árvore da vida com a posição dos protistas, dos quais surgiram todos os demais eucariontes.
Protistas são todos os eucariontes que não são animais, plantas terrestres ou fungos, os três reinos tradicionalmente chamados de "superiores". Essa definição por exclusão faz dos protistas um grupo parafilético, do qual surgiram os ancestrais desses três reinos. Nenhuma característica exclusiva reúne todos os protistas e exclui os demais eucariontes. Seus ciclos de vida, níveis tróficos, formas de locomoção e estruturas celulares são muito mais diversificados que os dos eucariontes "superiores". Uma definição menos usada restringe os protistas aos eucariontes unicelulares, mas deixa de fora as transições para a multicelularidade que ocorreram entre eles.
Antes das análises genéticas, os limites entre os protistas e os demais reinos eram pouco claros. Entre os organismos cuja classificação como protistas não oferece dúvida estão muitas espécies fotossintetizantes, chamadas de "algas", inclusive macroalgas tão elaboradas quanto as plantas. Outros protistas, como os oomicetos, se assemelham a fungos na aparência ou na nutrição. Os demais protistas heterotróficos costumam ser chamados de "protozoários". Animais diminutos, os mixozoários, e os fungos "inferiores", como os afelídeos, rozelídeos e microsporídios, reunidos sob o nome opistosporídios, já foram classificados como protistas. Algumas algas, sobretudo as vermelhas e as verdes, eram agrupadas com as plantas.
No uso consensual, o termo "protista" exclui os animais, as embriófitas, ou plantas terrestres, e todos os fungos. Por essa definição, todas as algas eucarióticas são protistas. Os opistosporídios pertencem a um reino dos fungos de delimitação mais abrangente, embora sejam estudados por protistólogos e micólogos.
O termo "microeucariontes" abrange os eucariontes microscópicos, em geral unicelulares. Inclui protistas e fungos microscópicos, mas exclui as macroalgas.
Morfologia
Os protistas têm formas e tamanhos muito diferentes.:27 A maioria é unicelular, mas há desde colônias simples de células até organismos multicelulares grandes e elaborados, como a laminária-gigante e os mixomicetos. Os protistas unicelulares são tradicionalmente divididos em quatro categorias, com base na forma e na locomoção.:5
Um xenofióforo de águas profundas com 20 cm de largura
Os flagelados são os protistas mais comuns e, muito provavelmente, os eucariontes mais abundantes da Terra. Movem-se por uma ou mais estruturas semelhantes a chicotes, os flagelos. A maioria é heterotrófica, os chamados zooflagelados, e se alimenta de bactérias ou de outros organismos. Há desde filtradores, como os coanoflagelados, até predadores ativos, como os provoranos. Muitos são fotótrofos ou mixótrofos, os chamados fitoflagelados, e são estudados como algas, a exemplo dos dinoflagelados.
As amebas frequentemente têm forma flexível e produzem extensões do citoplasma, os pseudópodes. Essas extensões podem ser lobosas, de ponta romba e arredondada, como em Amoeba, filosas, finas e afiladas, como nos cercozoários, ou reticulosas, formando redes ramificadas, como nos foraminíferos. Os axópodes são projeções radiais sustentadas por microtúbulos, características dos heliozoários e radiolários.:23 Algumas amebas atingem tamanhos visíveis a olho nu, de até 20 cm. Os ameboflagelados podem produzir pseudópodes e flagelos ao longo do mesmo ciclo de vida.
Os ciliados têm células maiores, com dois tipos de núcleo e fileiras de pequenos flagelos, chamados cílios. Frequentemente estão no topo da teia alimentar microbiana. Embora os ciliados formem uma única linhagem, alguns outros protistas desenvolveram células grandes e semelhantes às deles, como os opalinídeos.
Alguns protistas parasitas, tradicionalmente chamados de esporozoários, são imóveis na fase adulta e se reproduzem por esporos de parede espessa. É o caso dos haplosporídios e apicomplexos. O termo também abrangia fungos e animais que desenvolveram um modo de vida semelhante, os microsporídios e mixozoários, respectivamente. Além desse modo de vida, esses organismos têm pouco em comum e surgiram em grupos evolutivamente distantes.:8–9
As algas unicelulares também podem assumir outras formas além da flagelada móvel. Algumas são imóveis e envoltas por paredes celulares rígidas, as formas cocoides, como as diatomáceas, ou ficam imersas em uma matriz de mucilagem, as formas capsais, como as glaucófitas. Outras são ameboides, como as cloraracniófitas reticulosas.
Exemplos de protistas multicelulares
Uma floresta de laminárias com Macrocystis, a laminária-gigante
A multicelularidade surgiu de forma independente muitas vezes entre os protistas, em diferentes graus. Pode resultar da reunião de células, na multicelularidade agregativa, ou da divisão de células que permanecem unidas, na multicelularidade clonal.
Os protistas semelhantes a fungos, tradicionalmente estudados por micólogos, são osmótrofos e produzem corpos de frutificação macroscópicos para dispersão. Esses corpos são sorocarpos quando resultam de agregação e esporocarpos quando são clonais. O corpo pode se assemelhar a hifas, ou o organismo pode ser um mixomiceto, composto de amebas individuais até formar corpos de frutificação. Alguns atingem muitos metros de comprimento.:29
As algas multicelulares vão de simples filamentos e cenócitos às algas pardas, com tecidos plenamente diferenciados, ou parenquimáticos, semelhantes aos das plantas. Nas algas vermelhas, a diferenciação é apenas parcial, ou pseudoparenquimática. Só entre as algas verdes, estima-se que a multicelularidade tenha surgido mais de 20 vezes de forma independente. Alguns grupos, como as caráceas, desenvolveram órgãos reprodutivos especializados.
Há ainda amebas que se fundem em grandes redes e heliozoários e ciliados coloniais com características ausentes nas células solitárias. Em Haplozoon, o desenvolvimento embrionário e a diferenciação dos tipos celulares foram interpretados como semelhantes aos dos animais. Os coanoflagelados, os parentes vivos mais próximos dos animais, alternam tipos celulares que são interpretados como etapas iniciais da multicelularidade animal.
Classificação
Breve histórico
Nos séculos XVII e XVIII, após a descoberta dos seres microscópicos por Antonie van Leeuwenhoek, a classificação dos protistas unicelulares se baseava sobretudo em observações ao microscópio óptico. Eles foram incorporados à divisão tradicional de todos os seres vivos entre plantas e animais. As algas imóveis ficaram no reino vegetal e os demais protistas no reino animal. Eram chamados popularmente de "animais de infusão" ou infusórios, junto com bactérias e pequenos invertebrados. Otto Friedrich Müller foi o primeiro a incorporar protistas microscópicos ao sistema lineano de nomenclatura binomial.
Árvore da vida de Haeckel, de 1866, com o terceiro reino, Protista.
No século XIX, após sucessivas investigações de naturalistas, ficou claro que esses microrganismos eram distintos de animais e plantas. John Hogg e Ernst Haeckel propuseram um reino separado, chamado Protoctista e Protista, respectivamente, para reunir os eucariontes predominantemente unicelulares. Inicialmente, o grupo também incluía as bactérias, que depois foram retiradas. A classificação clássica dos protistas, exemplificada pelos trabalhos de Otto Bütschli, agrupava os organismos pela forma e pela locomoção. Entre esses grupos estavam Mastigophora, os flagelados, Rhizopoda, as amebas, Sporozoa, os parasitas formadores de esporos, e Infusoria, os ciliados. Bütschli, porém, manteve a divisão entre Protozoa, os protistas semelhantes a animais, e Protophyta, os semelhantes a plantas. Essa divisão predominou até as primeiras décadas do século XX.
A partir de meados do século XX, a presença do núcleo celular consolidou a separação dos eucariontes em relação às bactérias, procarióticas. A aceitação dos protistas, ou protoctistas, como um reino próprio de eucariontes se tornou mais difundida. A microscopia eletrônica mudou os métodos de classificação ao permitir observar características celulares antes desconhecidas, como a ultraestrutura do aparelho flagelar e do citoesqueleto. Essas características permitiram reconhecer parentescos evolutivos entre linhagens de aparência distinta. Os mastigonemas flagelares tripartidos, por exemplo, foram usados para reunir as algas heterocontes, os oomicetos e os opalinídeos em Stramenopiles. A descoberta dos alvéolos corticais aproximou os dinoflagelados dos ciliados, reunidos em Alveolata. As cristas mitocondriais em forma de disco eram compartilhadas por cinetoplastídeos e euglenídeos, reunidos em Euglenozoa. A divisão entre algas e protozoários se tornou obsoleta.
Árvore filogenômica dos eucariontes de 2020. Os supergrupos estão destacados por cores.
Desde a década de 1990, análises filogenéticas moleculares, inicialmente baseadas sobretudo no gene do RNA ribossômico da subunidade menor, estabeleceram que os protistas formam um conjunto parafilético de clados distribuídos por toda a árvore dos eucariontes. Desse conjunto surgiram os outros três "reinos", animais, plantas e fungos. A partir da década de 2000, o sequenciamento de células individuais e a filogenômica permitiram resolver com mais precisão os parentescos evolutivos profundos. Essas técnicas levaram a sucessivas revisões da classificação dos protistas, como as publicadas pela Sociedade Internacional de Protistólogos. A divisão dos eucariontes em quatro reinos monofiléticos deixou de ser viável. Os eucariontes passaram a ser organizados em "supergrupos", que frequentemente reúnem formas e modos de vida muito diferentes entre si. Novos grupos com divergências profundas são acrescentados à árvore a uma taxa de quase um por ano.
Os protistas se distribuem por clados informalmente chamados de supergrupos. A maior parte desses supergrupos pertence a dois grandes clados de eucariontes, Amorphea e Diaphoretickes. Os animais e fungos pertencem ao supergrupo Opisthokonta, no clado Amorphea, que também reúne outros grupos de protistas, como Amoebozoa. Diaphoretickes contém os supergrupos Archaeplastida, que inclui as plantas, Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria, estes três reunidos em SAR, além de Cryptista, Haptista, Telonemia e Disparia, menos ricos em espécies. Fora desses grandes clados, os grupos de protistas com organização celular primitiva, Discoba, Metamonada e Malawimonadida, são chamados coletivamente de escavados ou "Excavata". O nome "escavado" se refere à característica compartilhada de um sulco ventral usado na alimentação, uma característica ancestral atribuída ao último ancestral comum dos eucariontes.:597
A tabela apresenta estimativas do número de espécies viventes descritas para os clados de protistas e resume suas formas, seus habitats e seus modos de nutrição. Para os grupos maiores, são mencionados apenas os integrantes mais característicos.
Ancestralmente flagelados, com dois flagelos "heterocontes", ou desiguais, um deles com mastigonemas tripartidos. Ocorrem em praticamente todos os habitats. A linhagem mais rica em espécies, as ocrófitas, reúne algas de formas distintas, desde flagelados, como as algas douradas, até células com paredes ornamentadas, como as diatomáceas, na imagem, e macroalgas verdadeiramente multicelulares, com tecidos diferenciados, como as algas pardas, entre elas as laminárias. As demais linhagens são heterotróficas. Há flagelados bacterívoros, como bicosoecídeos e bigironômades, osmótrofos semelhantes a fungos, como oomicetos, hifoquitrídios e labirintulomicetos, amebas heliozoárias, os actinofrídeos, e simbiontes obrigatórios de animais semelhantes a ciliados, os opalinídeos.
Ancestralmente predadores flagelados com alvéolos corticais. Os colponemídeos mantêm essas características ancestrais. O grupo mais diversificado é o dos ciliados, na imagem, com células grandes cobertas por fileiras de cílios, geralmente no topo da cadeia alimentar microbiana. Os demais alveolados pertencem a Myzozoa e são ancestralmente fotossintetizantes. Alguns mantiveram essa capacidade, como os cromerídeos e muitos dinoflagelados. Outros deram origem a parasitas de animais e algas, como os apicomplexos, os perkinsózoos e alguns dinoflagelados.
Amebas com pseudópodes filosos ou reticulosos. O grupo mais rico em espécies, Retaria, reúne amebas marinhas conspícuas, envoltas por esqueletos rígidos, os radiolários, ou carapaças com muitas câmaras, os foraminíferos, na imagem. Cercozoa tem formas muito diversificadas, como pequenos flagelados, ameboflagelados, mixomicetos agregativos, amebas testáceas, heliozoários e células grandes semelhantes a radiolários, os feodários. Alguns realizam fotossíntese, como as cloraracniófitas. Endomyxa reúne amebas predadoras de vida livre, como os vampirelídeos, e parasitas obrigatórios de animais, plantas e algas, como fitomíxeos e ascetosporídeos.
Flagelados de vida livre com citoesqueleto próprio e uma combinação de estruturas celulares. Ocorrem em todos os ambientes marinhos e de água doce, onde se alimentam de bactérias.
Dois grupos de protistas unicelulares de vida livre. Os centro-hélidos são amebas heliozoárias predadoras, amplamente distribuídas em ambientes aquáticos e no solo. As haptófitas são algas fotossintetizantes cocoides ou flageladas, principalmente marinhas, como os cocolitóforos, na imagem. Os dois grupos podem produzir um revestimento externo de escamas mineralizadas de estrutura elaborada.
Flagelados de vida livre, com exceção de uma espécie de ameba heliozoária, Microheliella maris. Quase todos os flagelados têm extrussomos especializados em forma de fita, chamados ejectissomos. Muitos são fotossintetizantes, as criptomônadas, na imagem. Os demais são fagótrofos consumidores de bactérias. Ocorrem em ambientes aquáticos de todo o mundo.
Algas com cloroplastos derivados de endossimbiose primária com uma cianobactéria. Ocorrem em todos os ambientes. Quase todas são fotossintetizantes, com exceção de dois pequenos grupos de flagelados fagótrofos, os rodelfídeos e os picozoários. Os dois grupos maiores, as algas vermelhas e as algas verdes, na imagem, têm formas que vão de células isoladas, cocoides, palmeloides, sarcinoides ou flageladas, até colônias, filamentos simples e talos macroscópicos de diferentes graus de organização, como as algas coralinas, a alface-do-mar e as caráceas. O grupo também contém as glaucófitas, algas azul-esverdeadas raras, encontradas em águas superficiais.
Três linhagens de flagelados predadores de vida livre, com citoesqueletos próprios. Hemimastigophora tem duas fileiras de flagelos e ocorre em solos e sedimentos aquáticos. Provora reúne predadores que nadam rapidamente e capturam outros protistas com um aparelho alimentar forte, semelhante a mandíbulas. Ocorrem em baixa abundância nos ambientes marinhos do mundo todo. Caelestes, na imagem, reúne habitantes raros do bentos marinho, cujas células estendem braços ou pedúnculos usados na locomoção ou na captura de presas.
Amebas de formas distintas, com pseudópodes lobosos ou filosos e, por vezes, flagelos. A maioria é fagótrofa de vida livre e ocorre em ambientes terrestres e aquáticos. Entre elas estão o próprio gênero Amoeba, e as amebas testáceas Arcellinida, um dos grupos mais conspícuos de protistas. Muitos grupos desenvolveram corpos de frutificação semelhantes aos de fungos de maneira independente, como os mixomicetos, na imagem. Algumas amebas de vida livre são vetores de bactérias patogênicas ou causam doenças por si mesmas, como Acanthamoeba. Outras são simbiontes intestinais anaeróbios, como Entamoeba.
Ameboflagelados anaeróbios de vida livre, com pseudópodes finos e mitocôndrias modificadas. Ocorrem apenas em sedimentos marinhos e salobros pobres em oxigênio. Seu crescimento depende de interações mutualísticas com procariontes.
Flagelados de vida livre com uma probóscide, uma estrutura semelhante a uma manga que envolve um dos dois flagelos. Deslizam sobre solos úmidos e sedimentos aquáticos em todo o mundo.
Flagelados com um único flagelo posterior, muitos com ciclos de vida elaborados e diferentes graus de multicelularidade. Alguns são inteiramente ameboides, com pseudópodes finos, como os filastéreos e nuclearídeos, entre os quais há mixomicetos. Outros assumem temporariamente uma forma ameboide, como os coanoflagelados, na imagem. A maioria das espécies é filtradora ou predadora de vida livre, mas algumas linhagens, como ictiosporídeos, deram origem a parasitas osmótrofos de animais.
Flagelados de modos de vida muito distintos, presentes em ambientes aquáticos e terrestres, desde aeróbios até anaeróbios. O grupo mais diversificado, Euglenozoa, reúne osmótrofos, fagótrofos e fotótrofos de vida livre, as euglenofíceas, na imagem, e patógenos, os cinetoplastídeos. Os heterolobóseos, menos diversificados, são principalmente ameboflagelados e incluem alguns mixomicetos, os acrasídeos, e parasitas oportunistas como Naegleria fowleri. Um terceiro grupo menor, Jakobida, consome bactérias por alimentação suspensívora.
Flagelados, amebas ou ameboflagelados anaeróbios ou microaerófilos, com mitocôndrias reduzidas ou inteiramente ausentes. Alguns são de vida livre e ocorrem em sedimentos aquáticos hipóxicos, mas a maioria das espécies é parasita obrigatória, como Giardia, na imagem, ou comensal do intestino de animais, como os parabasalídeos. Muitos têm grande quantidade de flagelos.
Pequenos flagelados aquáticos de vida livre, com células achatadas, película inflexível e rostro lateral com extrussomos. Ocorrem na maioria dos habitats aquáticos.
Flagelados e amebas filosas de vida livre, com uma película sob a membrana celular. Quase todos os integrantes flagelados podem produzir pseudópodes filosos. Ocorrem em ambientes aquáticos.
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* Sem as plantas. ** Sem os animais e fungos. *** Grupo parafilético.
Muitos protistas têm posição incerta porque seu DNA ainda não foi sequenciado e seus parentescos filogenéticos permanecem desconhecidos.
Diversidade estimada
Diferença entre as espécies catalogadas, A, e a diversidade genética, B, dos eucariontes. Na legenda, "Archaeplastida" e "Opisthokonta" excluem Streptophyta, Animalia e Fungi.
A diversidade de espécies de protistas é muito subestimada pelos métodos tradicionais que distinguem espécies por características morfológicas. O número de espécies catalogadas, entre 26.000 e mais de 76.000, é muito baixo em comparação com a diversidade das plantas terrestres, dos animais e dos fungos, que receberam mais atenção ao longo do tempo e são biologicamente mais bem estudados. As estimativas também variam muito, de 140.000 a 1.600.000 espécies. Em alguns grupos, o número estimado é arbitrariamente duplicado. A maioria dessas projeções é muito subjetiva. Técnicas moleculares, como o código de barras de DNA ambiental, detectaram uma enorme diversidade de protistas ainda não descritos. Eles constituem a maioria das sequências eucarióticas ou unidades taxonômicas operacionais, UTOs, muito acima das plantas terrestres, dos animais e dos fungos. Por isso, os protistas predominam na diversidade dos eucariontes.
Biologia
Em geral, os protistas têm células eucarióticas típicas, que seguem os mesmos princípios biológicos das células dos eucariontes "superiores", animais, fungos e plantas terrestres. Muitos, porém, desenvolveram adaptações fisiológicas ausentes nos demais eucariontes. Os protistas abrangem quase todo o conjunto de características biológicas dos eucariontes.
Nutrição
Os protistas têm preferências alimentares e mecanismos de alimentação muito diversificados. Pela origem dos nutrientes, podem ser divididos em autótrofos, ou fotótrofos, e heterótrofos. Os primeiros são produtores, tradicionalmente chamados de algas, e sintetizam suas próprias moléculas orgânicas por fotossíntese. Os heterótrofos são consumidores, tradicionalmente chamados de protozoários, e obtêm moléculas orgânicas do ambiente. Podem absorver pequenas partículas passivamente, na osmotrofia, ou englobar células inteiras ou partes de células de outros organismos, na fagotrofia.
Os protistas fagótrofos se alimentam por fagocitose, um processo exclusivo dos eucariontes, no qual partículas alimentares ou células são digeridas em um vacúolo, o fagossomo. Esse modo de nutrição é generalizado entre os protistas e deu origem a muitas estratégias de caça e digestão. Em geral, a digestão ocorre em uma região especializada da célula semelhante a uma boca, o citóstoma, que pode ser seguido pela citofaringe, um canal sustentado por microtúbulos. Nas amebas, a fagocitose pode ocorrer em qualquer ponto da superfície celular.
Vampyrella lateritia retirando o conteúdo de uma célula de alga com um pseudópode, indicado pela seta.
Pelo modo de alimentação, os protistas podem ser filtradores, raptores ou capturadores por difusão. Os filtradores concentram pequenas partículas em suspensão no citóstoma. Alguns as filtram com pseudópodes ou tentáculos rígidos, como os coanoflagelados. Outros, como os ciliados, geram correntes de água ao redor do citóstoma. Os raptores capturam células inteiras, seja pastando sobre superfícies, como tapetes de bactérias, seja predando ativamente células maiores de outros organismos. Os capturadores por difusão, como os ciliados suctórios e os heliozoários, englobam passivamente presas que colidem com seus tentáculos ou pseudópodes e ficam imobilizadas. Alguns protistas realizam uma modalidade de predação chamada mizocitose. Perfuram a célula da presa e sugam seu conteúdo ou o ingerem a partir de seu interior, deixando apenas um envoltório vazio. É o caso dos vampirelídeos, dos viridiraptorídeos e de muitos alveolados.
Os protistas predadores têm estruturas elaboradas de captura, como o sulco ventral dos escavados, a extensão em forma de capuz, ou "pálio", de alguns dinoflagelados, e a bolsa oral expansível dos ciliados. Muitos euglenídeos têm um sistema de bastonetes e lâminas que prendem as células da presa e as puxam para dentro, de modo semelhante a uma armadilha chinesa de dedos.
As presas vão de procariontes, consumidos pelos bacterívoros, até outros eucariontes, como protistas unicelulares, algas, fungos, nematódeos e tecidos de animais maiores. Alguns grupos se especializam em um único tipo de organismo, ou mesmo em uma linhagem específica. Os protistas foram tradicionalmente tidos como sobretudo bacterívoros devido a vieses das técnicas de cultivo, mas a maioria é onívora.
Osmotrofia
Os protistas osmótrofos absorvem moléculas solúveis ou muito pequenas, com menos de 0,5 μm, por difusão, por canais e transportadores de membrana ou por pinocitose. Na pinocitose, os nutrientes são englobados em pequenos vacúolos ou endossomos. Alguns osmótrofos, chamados de saprótrofos ou lisótrofos, fazem digestão externa. Liberam enzimas digestivas no ambiente e decompõem a matéria orgânica em moléculas mais simples, que podem ser absorvidas. Isso permite um controle mais preciso das substâncias que entram na célula e reduz o risco de substâncias nocivas ou infecções. Provavelmente todos os eucariontes são capazes de osmotrofia, mas alguns não têm outra forma de obter nutrientes. Entre os osmótrofos obrigatórios estão os euglenídeos afágicos, algumas algas verdes, o parasita humano Blastocystis, alguns metamonados, os tripanossomatídeos parasitas e os oomicetos e hifoquitrídios, semelhantes a fungos.
Mixotrofia
Rapaza viridis
Rapaza viridis é uma espécie mixótrofa obrigatória e especialista. Depende da predação de algas Tetraselmis e da obtenção de seus cloroplastos. Rejeita qualquer outra célula como presa. Mesmo bem alimentada, não consegue viver sem uma fonte de luz, pois precisa realizar fotossíntese com esses cloroplastos.
A maioria dos protistas fotossintetizantes é mixótrofa, pois combina fotossíntese e fagocitose. Alguns mixótrofos já possuem cloroplastos, como as algas. Outros os retiram de suas presas, em um processo chamado cleptoplastia. Os protistas cleptoplásticos podem ser generalistas, capazes de obter cloroplastos de presas distintas, como alguns ciliados, ou especialistas, que só os obtêm de presas muito específicas. Os especialistas podem manter a presa inteira dentro da célula, como muitos foraminíferos e radiolários, ou reter apenas os plastídios e descartar o restante.
Os protistas exclusivamente heterotróficos também podem variar o modo de nutrição. Os diplonemídeos, que habitam águas profundas onde não ocorre fotossíntese, alternam entre osmotrofia e bacterivoria conforme as condições ambientais.
Muitos protistas de água doce precisam realizar osmorregulação, eliminando o excesso de água para ajustar as concentrações de íons, pois a água sem sal entra na célula em excesso. Esse controle ocorre por transportadores de íons da membrana celular e por vacúolos contráteis. Essas organelas especializadas, exclusivas dos protistas, excretam periodicamente um líquido rico em potássio e sódio por ciclos de contração. Ao redor dos vacúolos fica o espongioma, um sistema de vesículas ou tubos que recolhe lentamente o líquido do citoplasma para os vacúolos. Estes se contraem e o liberam por um poro. O mecanismo, a posição e a estrutura do sistema variam entre os protistas. Nos ciliados, a contração envolve actina e filamentos de microtúbulos. Nos dinoflagelados, ocorre por uma bainha formada por uma raiz flagelar, chamada púsula. Protistas marinhos, parasitas ou de parede espessa não possuem esses vacúolos.
Alguns protistas têm organelas ácidas, os acidocalcissomos, que armazenam altas concentrações de fósforo, cálcio e enzimas envolvidas em seu metabolismo. Entre as funções propostas estão a osmorregulação e a manutenção do pH e da homeostase do cálcio.
Mitocôndrias e respiração
O último ancestral comum dos eucariontes era aeróbio e tinha mitocôndrias capazes de sintetizar ATP por respiração oxidativa, que exige oxigênio. A maioria dos protistas é aeróbia, mas muitas linhagens de vida livre e parasitas se adaptaram de maneira independente a ambientes anaeróbios ou microaerófilos, pobres em oxigênio. Suas mitocôndrias foram modificadas em estruturas chamadas coletivamente de organelas relacionadas às mitocôndrias, ou MROs, com diferentes graus de redução. Os hidrogenossomos, por exemplo, perderam a cadeia transportadora de elétrons usada na respiração e outras características das mitocôndrias típicas, como o DNA mitocondrial e o ciclo de Krebs. Ainda assim, produzem ATP anaerobicamente pela fermentação do piruvato, liberando hidrogênio gasoso como subproduto. Os mitossomos perderam a cadeia respiratória e a produção de ATP. O gênero Monocercomonoides perdeu inteiramente as mitocôndrias. De maneira semelhante, nos tripanossomatídeos, o peroxissomo oxidativo deu origem a um glicossomo fermentativo.
Diversidade de mitocôndrias, em vermelho, entre os protistas.
Além da redução metabólica, a forma, a composição e o número de mitocôndrias variam muito. Apicomplexos e cinetoplastídeos têm uma única mitocôndria grande, que se divide junto com a célula, enquanto algumas amebas podem ter centenas delas. Os genomas mitocondriais, ou mitogenomas, geralmente compostos de um cromossomo circular, podem formar muitos cromossomos lineares em protistas de grupos distantes entre si. É o caso de Amoebidium, com centenas de cromossomos. O grande mitogenoma dos cinetoplastídeos fica condensado em um cinetoplasto, fisicamente unido ao aparelho flagelar. O menor mitogenoma conhecido pertence à alga simbiótica Chromera velia.
As cristas mitocondriais, dobras da membrana interna, são usadas na classificação dos protistas desde o surgimento da microscopia eletrônica. As cristas achatadas são a condição ancestral. Cristas tubulares ocorrem no supergrupo SAR e em Amoebozoa, enquanto as discoides distinguem Discoba.
Citoesqueleto
O citoesqueleto dos protistas geralmente é formado por microtúbulos e outras fibras que irradiam de um aparelho flagelar elaborado. Essa estrutura, também chamada de mastigonte, já existia no ancestral de todos os eucariontes e é fundamental para a estrutura, o movimento e a divisão celular. É uma das poucas características celulares comparáveis entre todos os protistas, pois se manteve relativamente conservada.
O interior do flagelo, o axonema, tem uma organização comum de nove pares de microtúbulos ao redor de dois microtúbulos centrais, chamada de estrutura 9+2. Na base fica um corpo basal, ou cinetossomo, uma estrutura proteica elaborada que forma os centríolos e atua como centro organizador de microtúbulos. De cada corpo basal partem microtúbulos organizados em uma ou duas "raízes". A organização básica do aparelho flagelar tem dois corpos basais, B1 e B2, um para cada flagelo. Deles partem quatro raízes microtubulares primárias, R1 a R4, e uma raiz simples, SR, formada por um único microtúbulo que se origina de B1. Uma estrutura de camadas sobrepostas, também chamada de fibra C, se prende a R1.
Cada grupo de protistas tem modificações ou perdas secundárias dessa organização. Nos grupos em que a estrutura básica sofreu poucas alterações, como escavados, estramenópilos e apusomonadídeos, as raízes R1, R2 e SR reforçam o sulco ventral de alimentação, enquanto R3 sustenta a face dorsal da célula. Nos opistocontos, um flagelo e todas as raízes microtubulares foram perdidos, mas os dois corpos basais permanecem. Em Archaeplastida, SR e R2, que sustentavam o sulco alimentar, foram perdidas, provavelmente em razão da mudança para a nutrição autotrófica. Em alguns protistas, o aparelho flagelar está fisicamente unido ao núcleo e forma o cariomastigonte. Essa união frequentemente ocorre por estruturas filamentosas chamadas de rizoplastos ou raízes flagelares internas.
As haptófitas possuem uma estrutura própria, o haptonema, um apêndice fino sustentado por microtúbulos cuja organização difere da estrutura 9+2 dos flagelos. Ele pode se enrolar rapidamente em resposta a estímulos mecânicos. Em espécies como Chrysochromulina hirta, o haptonema captura partículas de alimento e as transporta até a região da célula onde são ingeridas.
Percepção sensorial
Um dinoflagelado com oceloide, apontado pela seta dupla.
Muitos flagelados e provavelmente todas as algas móveis apresentam fototaxia positiva, nadando ou deslizando em direção à luz. Para isso, têm fotorreceptores de diferentes graus de organização. Há desde receptores simples com antenas coletoras de luz, como nos estigmas de muitas algas, até receptores com anteparos opacos e oceloides elaborados com lentes intracelulares, como na família de dinoflagelados Warnowiaceae. Alguns ciliados se orientam pelo campo gravitacional da Terra durante o movimento, na chamada geotaxia. Outros nadam em resposta à concentração de oxigênio dissolvido na água.
Simbiontes
Micrografias eletrônicas de varredura de um simbiontídeo com dois tipos de bactérias epibiontes: proteobactérias em forma de bastonete, apontadas pela seta branca, e verrucomicrobias esféricas, apontadas pela seta preta, que liberam filamentos de DNA, indicados pelas pontas de seta brancas.
As células dos protistas têm uma forte tendência a abrigar simbiontes mutualísticos, que lhes permitem desenvolver novas capacidades fisiológicas. Algumas dessas relações são permanentes e outras, passageiras. Muitos protistas mantêm cianobactérias ou outras algas como endossimbiontes, das quais aproveitam a fotossíntese, sobretudo radiolários, foraminíferos e outros protistas do plâncton marinho, ou a fixação de nitrogênio. Outros retêm apenas os cloroplastos das algas que ingerem e descartam as demais estruturas celulares, por cleptoplastia. Duas espécies de ciliados foram observadas abrigando bactérias púrpuras, que realizam fotossíntese sem produção de oxigênio.
Grupos de protistas abrigam procariontes não fotossintetizantes e frequentemente dependem do metabolismo desses simbiontes para viver sem oxigênio. Os xenossomos são endossimbiontes bacterianos com função metanogênica, encontrados em ciliados anaeróbios. Os euglenozoários simbiontídeos e alguns ciliados abrigam bactérias oxidantes de enxofre como epibiontes na superfície celular. Os breviados, de modo semelhante, têm bactérias epibiontes oxidantes de hidrogênio. Metamonados, sobretudo parabasalídeos e oximonadídeos do intestino posterior dos cupins, geralmente abrigam arqueias metanogênicas como epibiontes ou endobiontes.
Em algumas relações raras, os procariontes defendem o protista hospedeiro de possíveis predadores. Isso ocorre nos simbiontídeos e no ciliado Euplotidium, cujos epibiontes são verrucomicrobias que lançam material genético como mecanismo de defesa. Em algumas espécies de oximonadídeos, os epibiontes são sensores químicos que informam ao hospedeiro sobre o gradiente químico ao redor.
Fora das algas, os simbiontes eucarióticos mutualísticos são raros entre os protistas. Algumas espécies de Neoparamoeba têm endossimbiontes semelhantes a Perkinsela amoebae, uma espécie de tripanossomatídeo. Embora os benefícios dessa relação ainda não sejam conhecidos, a evolução dos parceiros coincide quase perfeitamente, o que sustenta a hipótese de transmissão hereditária dos simbiontes.
Ciclo de vida e reprodução
Modelo consensual do ciclo de vida dos protistas de vida livre, com a ploidia, n, de cada fase. As setas roxas mostram um ciclo haplodiplonte completo. As verdes e azuis mostram as variações dos ciclos haplonte, com meiose logo após a singamia, e diplonte, com singamia logo após a meiose, respectivamente. A reprodução vegetativa está em rosa.
Os protistas têm ciclos de vida e estratégias muito diversificados, com etapas de formas distintas, que lhes permitiram ocupar a maioria dos ambientes. Entretanto, a maior parte das pesquisas sobre esses ciclos se concentra em organismos-modelo e parasitas. O conhecimento sobre os ciclos da maioria de vida livre ainda é fragmentário.
Reprodução assexuada
Os protistas geralmente se reproduzem de forma assexuada em condições ambientais favoráveis. Isso permite um rápido crescimento exponencial da população, com pouca variação genética. Esse processo ocorre por mitose e foi tradicionalmente tido como o principal modo de reprodução dos protistas. Os unicelulares frequentemente se multiplicam por divisão binária, como as bactérias. Também podem se dividir por brotamento, como as leveduras, ou por divisões múltiplas, na esquizogonia. Nos protistas multicelulares, o processo é frequentemente chamado de reprodução vegetativa e ocorre apenas na fase ou no indivíduo vegetativo. Pode ocorrer pela fragmentação de partes do corpo ou por propágulos especializados, compostos de muitas células, como em algas vermelhas.
Reprodução sexuada
A reprodução sexuada é uma característica fundamental dos eucariontes. Envolve meiose, uma divisão nuclear especializada que permite a recombinação genética, e singamia, a fusão de núcleos de dois progenitores. Esses processos provavelmente já existiam no último ancestral comum dos eucariontes, que possivelmente se reproduzia de forma sexuada facultativa, ou seja, não obrigatória. Mesmo protistas que deixaram de realizar reprodução sexuada mantêm um conjunto básico de genes da meiose, herdado de ancestrais sexuados. As amebas, por exemplo, são tradicionalmente tidas como assexuadas, mas a maioria das formas assexuadas provavelmente surgiu de maneira recente e independente a partir de ancestrais ameboides sexuados. Já no início do século XX, alguns pesquisadores interpretavam fenômenos envolvendo cromídios, grânulos de cromatina livres no citoplasma, como reprodução sexuada em amebas. Há três tipos de ciclo sexuado nos protistas, conforme a ploidia do indivíduo ou da fase vegetativa.
No ciclo haplonte, como na maioria dos fungos, o indivíduo é haploide e, por mitose e diferenciação celular, forma gametas haploides. Estes se fundem em um zigoto, que logo sofre meiose e gera novos indivíduos haploides. Isso ocorre em algumas algas verdes, como as volvocíneas, na maioria dos dinoflagelados, nos dictiostelídeos, em alguns metamonados e nos apicomplexos.:26 As zignematofíceas, um grupo de algas verdes, fundem diretamente células vegetativas por conjugação, sem produzir gametas.
Dois ciliados se unem durante a conjugação e trocam núcleos haploides por uma ponte citoplasmática.
No ciclo diplonte, como nos animais, o indivíduo é diploide e sofre meiose para gerar gametas haploides. Estes se fundem em um zigoto que se desenvolve em um novo indivíduo. Isso ocorre em alguns metamonados, heliozoários, muitas algas verdes, diatomáceas e labirintulídeos.:26 Os ciliados também são diploides, mas não produzem gametas. Dividem o micronúcleo em núcleos haploides, trocam um deles com outro ciliado por conjugação e fundem dois núcleos para formar um novo núcleo diploide.
No ciclo haplodiplonte, como nas plantas terrestres, há alternância entre duas gerações de indivíduos. O agamonte diploide, ou esporófito, sofre meiose e gera células haploides, os esporos, que se desenvolvem na outra geração, o gamonte haploide, ou gametófito. O gamonte produz gametas por mitose. Estes se fundem em um zigoto diploide, que se desenvolve no agamonte. Isso ocorre em muitos foraminíferos e algas.:26 Conforme o crescimento relativo e a duração de cada geração, o ciclo pode ter predomínio haploide, predomínio diploide ou gerações igualmente desenvolvidas. As algas pardas apresentam todas essas modalidades. Muitas algas vermelhas têm um ciclo de três gerações, com um carposporófito, cujos esporos germinam em um tetrasporófito, que produz os esporos que darão origem ao gametófito.
Fatores que induzem os ciclos sexuados
Os protistas de vida livre tendem a realizar reprodução sexuada em condições de estresse, como falta de alimento ou choque térmico. O estresse oxidativo, que provoca danos ao DNA, também parece ser um fator relevante na indução da reprodução sexuada.
Alguns protistas sincronizam seus ciclos de vida, sobretudo a formação ou a liberação de gametas, com fatores ambientais, como a disponibilidade de nutrientes e de luz. Por isso, os ciclos podem acompanhar a alternância entre dia e noite, o ciclo lunar ou as estações do ano. O agente da malária Plasmodium falciparum sincroniza seu ciclo com os níveis de melatonina do hospedeiro.
Ciclos dos protistas patogênicos
Os protistas patogênicos tendem a ter ciclos de vida muito elaborados, com diferentes formas do organismo. Algumas se reproduzem de forma sexuada e outras, assexuada. As formas que se alimentam e se multiplicam dentro do hospedeiro são geralmente chamadas de trofozoítos, do grego trophos, "nutrição", e zoia, "animais". Os nomes de cada fase variam entre os grupos, como "esporozoítos" e "merozoítos" nos apicomplexos, e "zoósporos primários" e "secundários" nos fitomíxeos.
Alguns protistas patogênicos se reproduzem de forma assexuada em muitos organismos, que são seus hospedeiros secundários ou intermediários, mas só realizam reprodução sexuada no hospedeiro primário ou definitivo. É o caso de Toxoplasma gondii nos felídeos, como o gato doméstico. Outros, como Leishmania, realizam singamia no vetor secundário. Nos apicomplexos, a reprodução sexuada é obrigatória para a transmissão do parasita.
Apesar da reprodução sexuada, a frequência das trocas genéticas entre linhagens de protistas patogênicos ainda é incerta. A maioria das populações pode ser formada por linhagens clonais que raramente trocam genes com outros integrantes da mesma espécie.
Habitats
O DNA ambiental permite detectar uma vasta diversidade de protistas em todos os ambientes amostrados, embora a maioria ainda não tenha sido descrita. As comunidades mais ricas ocorrem nos solos, seguidas pelas dos oceanos e, por último, pelas de água doce, principalmente no plâncton.
As comunidades de protistas do solo são as mais ricas ecologicamente. Isso pode decorrer da distribuição irregular e muito dinâmica da água nos sedimentos, que cria condições ambientais extremamente heterogêneas. As mudanças constantes permitem que apenas parte da comunidade permaneça ativa a cada momento, enquanto o restante fica inativo. Esse fenômeno favorece a diversidade microbiana dos procariontes e dos protistas. Ameboflagelados cercozoários, como glissomonadídeos e cercomonadídeos, estão entre os protistas mais abundantes do solo. Sua flexibilidade morfológica facilita a busca de alimento entre as partículas. As amebas testáceas também são adaptadas a esse ambiente, pois suas carapaças as protegem da dessecação. A maioria das algas do solo pertence aos estramenópilos e às algas verdes. Protistas semelhantes a fungos e mixomicetos, como oomicetos, mixomicetos propriamente ditos e acrasídeos, são abundantes como saprótrofos. Os parasitas mais frequentes em terra são os apicomplexos de animais e os oomicetos e plasmodioforídeos de plantas.
Os protistas marinhos ocorrem em quase todas as condições oceânicas e predominam sobretudo na zona fótica. Sua abundância depende principalmente da disponibilidade de nutrientes inorgânicos, mais do que da temperatura ou da luz solar, e pode variar com as estações. São mais abundantes em águas costeiras que recebem escoamento superficial rico em nutrientes e em áreas onde águas profundas ricas em nutrientes chegam à superfície, como as zonas de ressurgência do oceano Ártico e das margens continentais. Os radiolários são amplamente distribuídos e predominam entre os consumidores marinhos. As macroalgas vermelhas, verdes e pardas geralmente precisam de um ponto de fixação, o que restringe sua distribuição marinha às águas costeiras, sobretudo aos substratos rochosos. Algumas comunidades de algas marinhas flutuam à deriva na superfície oceânica e oferecem abrigo e transporte a outros organismos. Parasitoides, como Syndiniales, são patógenos abundantes nos oceanos.
As comunidades de protistas de água doce têm maior diversidade beta, ou diferença de composição entre amostras, que as do solo e do plâncton marinho. Essa diversidade pode resultar da dinâmica hidrológica, que reúne organismos de habitats diferentes durante inundações extremas. Os grupos mais abundantes do fitoplâncton de água doce são as algas douradas, as criptófitas e os dinoflagelados, enquanto os euglenídeos são os heterótrofos mais abundantes.
Habitats extremos
Exemplos de protistas extremófilos. a. Frontonia, um ciliado de lagos alcalinos do Quênia. b. Chlamydomonas pitschmanii, uma alga verde de solos de fontes termais. c. Tetramitus thermacidophilus, um ameboflagelado de um lago geotérmico ácido da Califórnia. d. Galdieria sulphuraria, uma alga vermelha termoacidófila. e. Halocafeteria seosinensis, um flagelado de uma salina na Coreia.
Os protistas toleram condições extremas de temperatura, nos termófilos e psicrófilos, de salinidade, nos halófilos, e de pH, nos alcalófilos e acidófilos, além de altas concentrações de metais pesados. A maioria dos eucariontes extremófilos é formada por algas, sobretudo clorófitas, seguida pelos fungos. Outros grupos com muitos extremófilos são as amebas heterolobóseas, as algas vermelhas, os estramenópilos e os ciliados.
Algas eucarióticas toleram temperaturas elevadas. A alga vermelha Cyanidioschyzon merolae, por exemplo, vive a até 60 °C, limite semelhante ao dos fungos mais termófilos. Amebas e ameboflagelados termófilos menos estudados, como Echinamoeba thermarum, são encontrados repetidamente em ambientes quentes, inclusive em sistemas aquecidos artificialmente. Embora menos bem-sucedidos que algas e amebas nessas condições, ciliados também foram encontrados em fontes hidrotermais a até 52 °C. Esses limites ficam abaixo dos de alguns procariontes, que crescem acima de 80 °C. Em habitats muito frios, como a neve e o oceano Ártico, as diatomáceas e as algas verdes são os fotótrofos predominantes.
Quanto ao pH e à salinidade, os protistas toleram extremos semelhantes aos dos procariontes e fungos. Alguns vivem em ambientes com mais de uma condição extrema, os poliextremófilos. C. merolae também detém o menor limite observado de pH para crescimento, pH 0. Além das algas vermelhas, algumas algas verdes e ameboflagelados ocorrem em fontes geotérmicas de alta temperatura e baixo pH. Os protistas alcalófilos, principalmente ciliados, toleram pH de até 10,48, acima do limite da bactéria mais alcalófila.
Os protistas toleram salinidades extremas pela estratégia de exclusão de sais, na qual acumulam solutos orgânicos na célula, em lugar de íons, para equilibrar o ambiente hipertônico. Entre os exemplos estão a alga Dunaliella salina e o flagelado Halocafeteria seosinensis, que tolera salinidade de até 36,3%, acima dos máximos relatados para bactérias, 35%, e fungos, 30%.
Comparação da biomassa
Os protistas são abundantes em quase todos os habitats. Sua parcela estimada na biomassa da Terra é de 4 gigatoneladas, Gt, o dobro da dos animais, de 2 Gt, mas menos de 1% do total. Juntos, protistas, animais, arqueias, com 7 Gt, e fungos, com 12 Gt, somam menos de 10% da biomassa global. Plantas, com 450 Gt, e bactérias, com 70 Gt, predominam.
Funções ecológicas
Os protistas são indispensáveis aos ecossistemas de todo o mundo. Durante grande parte da existência da Terra, foram os únicos eucariontes dos ecossistemas. Nesse intervalo, desenvolveram uma diversidade de funções que explica sua relevância ecológica. São produtores primários, intermediários entre níveis tróficos, parasitas e parasitoides que regulam populações e parceiros em relações simbióticas.
Produtores primários
Como integrantes do fitoplâncton, os protistas fotótrofos respondem pela maior parcela da biomassa e da produção primária em quase todos os ambientes aquáticos. Eles realizam quase metade da produção primária global. Fornecem grande parte da energia e da matéria orgânica usadas por outros níveis tróficos, inclusive nutrientes essenciais como ácidos graxos. As macroalgas alimentam muitos animais herbívoros, sobretudo bentônicos, e lhes oferecem abrigo contra predadores.
Consumidores
Teia alimentar do solo com as funções dos protistas como bacterívoros, micófagos e onívoros. As setas mostram o fluxo de nutrientes.
Os protistas fagótrofos são o grupo funcional mais diversificado em todos os ecossistemas. Nas teias alimentares do solo, são os principais consumidores de bactérias e fungos, as duas principais vias de transferência de nutrientes para os níveis tróficos superiores. Ao consumir bactérias, excretam nitrogênio na forma de NH3, que fica disponível para plantas e outros microrganismos.
Nos microbiomas das plantas, como a rizosfera, próxima das raízes, e a filosfera, nas folhas, protistas predadores, como os cercomonadídeos, regulam as populações de bactérias e fungos. Com isso, favorecem indiretamente a saúde e o crescimento das plantas. Também podem agir diretamente, liberando proteínas de ação antimicrobiana.
Decompositores
A necrofagia, ou degradação de biomassa morta, costuma ser atribuída sobretudo a bactérias e fungos, mas os protistas também são decompositores com enzimas líticas especializadas, embora essa função ainda seja pouco estudada. Nos ambientes marinhos e estuarinos, os traustoquitrídios, um grupo de labirintulomicetos bem estudado, são saprótrofos que decompõem diferentes substratos, inclusive tecidos mortos de plantas e animais. Ciliados e amebas testáceas consomem restos de animais mortos. Algumas amebas nuclearídeas se alimentam especificamente do conteúdo de células mortas ou danificadas, mas não de células saudáveis. Todos esses exemplos, porém, são necrófagos facultativos e também consomem presas vivas. A família cercozoária Viridiraptoridae, encontrada em águas rasas de turfeiras, reúne necrófagos obrigatórios de algas mortas. Esses organismos podem ter uma função relevante na remoção dos restos e na liberação de nutrientes para outros microrganismos.
Parasitas e patógenos
Os protistas parasitas constituem cerca de 15–20% das amostras de DNA ambiental de ecossistemas marinhos e do solo. Em água doce, a proporção é de apenas cerca de 5%, possivelmente porque os fungos quitrídios ocupam esse nicho ecológico. Eles parasitam animais, plantas terrestres, fungos e outros protistas. Nas plantas, os oomicetos são os patógenos que mais causam prejuízos econômicos, como na requeima da batata. Outras linhagens menos estudadas também infectam plantas, como os fitomíxeos, que causam a hérnia das crucíferas, os labirintulídeos e os tripanossomatídeos do gênero Phytomonas.
Embora os protistas parasitas sejam em geral estudados como protozoários, alguns são algas, como a alga verde Cephaleuros virescens, que infecta folhas de plantas. Centenas de espécies de algas vermelhas parasitam outras algas vermelhas, geralmente espécies próximas.
Alguns protistas não parasitas também prejudicam animais aquáticos quando se multiplicam excessivamente. Podem liberar toxinas potentes, reduzir o oxigênio da água ou ferir mecanicamente as brânquias com estruturas perfurantes, como os esqueletos dos silicoflagelados. Esses fenômenos são chamados de florações de algas nocivas e às vezes alteram a cor da água, nas marés vermelhas. Os agentes mais comuns são diatomáceas e dinoflagelados. Quando há toxinas, elas podem chegar à alimentação humana e causar intoxicações por peixes ou mariscos, como a ciguatera.
Mutualistas e comensais
Muitos protistas vivem como endossimbiontes não parasitas e fornecem vantagens nutricionais aos hospedeiros. Microalgas como as zooclorelas, algas verdes, e as zooxantelas, dinoflagelados, haptófitas e ocrófitas, são endobiontes frequentes de outros protistas, sobretudo foraminíferos, radiolários e ciliados, e também de animais. A relação entre zooxantelas e corais é amplamente estudada por sua relevância nos ecossistemas de recifes. O aquecimento climático leva à perda das zooxantelas, ao branqueamento dos corais e à morte dos hospedeiros. Alguns moluscos, como os tridacnídeos gigantes, também abrigam zooxantelas. As preguiças são os únicos mamíferos com algas verdes epibiontes nos pelos. Entre os benefícios propostos estão a camuflagem, a proteção contra a luz solar e a suplementação nutricional.
Os protistas heterotróficos são frequentes no microbioma intestinal dos animais, embora as pesquisas tenham se concentrado quase exclusivamente nas bactérias intestinais. Os grandes flagelados metamonados do intestino posterior de cupins e baratas permitem a digestão da madeira. É um mutualismo obrigatório, pois cupins privados desses protistas morrem de fome. A maioria dos protistas intestinais, porém, é comensal, como os ciliados abundantes no rúmen dos ruminantes e os opalinídeos semelhantes a ciliados que habitam o intestino de anfíbios e répteis.
Ciclos biogeoquímicos
Os protistas marinhos participam intensamente dos ciclos biogeoquímicos, sobretudo do ciclo do carbono. Como fitoplâncton, fixam tanto carbono quanto todas as plantas terrestres juntas. As carapaças dos protistas marinhos biomineralizadores se acumulam em sedimentos que formam estruturas geológicas, como depósitos de cré, feitos de cocólitos, e as areias estreladas, formadas por restos de foraminíferos com forma de estrela. Os protistas do solo, sobretudo as amebas testáceas, participam do ciclo do silício tanto quanto as árvores das florestas, por meio da biomineralização de suas carapaças.
Evolução e registro fóssil
Antes do surgimento dos animais, das plantas terrestres e dos fungos, todos os eucariontes eram protistas. As questões sobre a origem e a evolução dos eucariontes também dizem respeito aos protistas. Como o registro fóssil anterior a cerca de 750 milhões de anos é escasso, a datação dos primeiros eventos evolutivos depende sobretudo de reconstruções por relógios moleculares. As células eucarióticas surgiram a partir de arqueias no final do éon Arqueano, há cerca de 3 bilhões de anos. Essa linhagem deu origem ao último ancestral comum dos eucariontes, o LECA, com as características dos eucariontes do grupo-coroa, como mitocôndrias e um sistema de endomembranas elaborado. As estimativas para a idade do LECA variam entre 2,4 e 1,6 bilhão de anos, no Paleoproterozoico. Entre a origem da linhagem e o LECA, há um longo intervalo de eucariontes do grupo-tronco, extintos, com características intermediárias.
Cronologia do registro fóssil dos protistas. As idades são dadas em milhões de anos antes do presente, Ma. Os intervalos distinguem fósseis aceitos, atribuições incertas, sinais bioquímicos e estimativas moleculares.
Grupo
Registro fóssil aceito
Registros incertos, sinais bioquímicos ou estimativas moleculares
Os fósseis anteriores a 1 bilhão de anos são escassos e não podem ser atribuídos com segurança aos grupos de eucariontes existentes. São interpretados como possíveis eucariontes do grupo-tronco porque suas células grandes e suas formas elaboradas já exigiriam estruturas características dos eucariontes, como citoesqueleto e sistema de endomembranas. Os possíveis eucariontes do grupo-tronco mais antigos datam do final do Paleoproterozoico, entre 2 e 1,6 bilhão de anos atrás. Entre os exemplos estão Leiosphaeridia, Tappania, Shuiyousphaeridium e Grypania. Há também dois fósseis interpretados como possíveis algas vermelhas, Ramathallus e Rafatazmia.
Os esteróis, comuns nas membranas dos eucariontes atuais, como o colesterol, surgem relativamente tarde no registro fóssil em comparação com a datação molecular do LECA. Isso sustenta a hipótese de que os eucariontes do grupo-coroa só se tornaram abundantes mais tarde. Os eucariontes do grupo-tronco podem ter produzido protosteróis mais simples, que exigem menos oxigênio na biossíntese. Embora metabolicamente custosos, os esteróis mais elaborados dos eucariontes atuais provavelmente trouxeram vantagens por aumentar a flexibilidade das membranas. Entre elas estariam a resistência ao choque osmótico nos ciclos de dessecação e reidratação, a temperaturas extremas, a danos oxidativos e à exposição à luz ultravioleta. Isso teria permitido a ocupação de ambientes rigorosos, como planícies de maré, rios, costas agitadas e ambientes terrestres. Os eucariontes do grupo-tronco teriam permanecido nas águas marinhas pobres em oxigênio, embora em maior abundância.
Radiação dos eucariontes do grupo-coroa
Na ausência de um registro fóssil confiável, as hipóteses sobre a evolução inicial dos eucariontes do grupo-coroa se baseiam na filogenômica dos protistas atuais e em comparações morfológicas e ecológicas. Uma hipótese amplamente aceita atribui ao LECA a forma típica de um escavado, com dois flagelos e um sulco ventral usado para se alimentar de bactérias por fagocitose. Ele provavelmente também era anaeróbio facultativo, capaz de viver em ambientes aeróbios e nos ambientes anaeróbios mais comuns no Proterozoico.
Após o LECA, inovações ecológicas e evolutivas ocorreram ao longo de 300 milhões de anos, entre o Paleoproterozoico e o Mesoproterozoico. Uma rápida radiação evolutiva deu origem a todos os grandes supergrupos de eucariontes. Esses acontecimentos podem ser organizados em quatro etapas gerais. Na primeira, os descendentes diretos do LECA, flagelados semelhantes a escavados que capturavam bactérias pela movimentação da água, se diversificaram e deram origem aos grupos mais basais, como os metamonados anaeróbios e os jacobídeos aeróbios. Na segunda, surgiram protistas que viviam sobre superfícies, com locomoção por deslizamento e flexibilidade celular para formar pseudópodes finos. Deles vieram linhagens como Ancyromonadida, Apusomonadida e CRuMs, os podiados, que recolhem bactérias diretamente das superfícies. A terceira etapa envolve Diaphoretickes, no qual a natação ágil e outras adaptações permitiram a predação ativa, como nos provoranos e telonemídeos. Esses organismos caçavam bactérias e, pela primeira vez, outros eucariontes. Em resposta, algumas presas podem ter desenvolvido películas mais resistentes, como as dos rigifilídeos e apusomonadídeos. Na quarta etapa, surgiram "superpredadores", capazes de caçar outros eucarióvoros, como nas linhagens de SAR, e bacterívoros mais especializados, com movimento ameboide, como os amebozoários e opistocontos. A biosfera passou a ter uma organização "madura". Os primeiros amebozoários do Mesoproterozoico se adaptaram a pastar sobre tapetes microbianos, a fonte de alimento predominante naquele intervalo. Isso levou à perda de flagelos em diferentes linhagens e ao desenvolvimento de corpos ameboides grandes.
A árvore filogenética apresenta o consenso sobre os grandes supergrupos de eucariontes que surgiram nesse intervalo. A posição da raiz ainda é debatida, daí a politomia. Os grupos de escavados estão assinalados com asteriscos.
A presença dos eucariontes do grupo-coroa no registro fóssil permaneceu modesta até o Toniano, entre 1 bilhão e 720 milhões de anos atrás, quando moléculas biomarcadoras e microfósseis se tornaram abundantes. Os fósseis de cerca de 1 bilhão de anos incluem os exemplares mais antigos atribuídos com alta confiança a eucariontes do grupo-coroa. Bangiomorpha e Proterocladus são, respectivamente, as algas vermelhas e verdes multicelulares mais antigas. Os fósseis mais antigos de opistocontos são Ourasphaira giraldae, interpretado como o primeiro fungo, e Bicellum brasieri, o primeiro holozoário, com características da multicelularidade animal, como tipos celulares distintos. Protistas heterotróficos se tornam abundantes no Toniano. Entre os exemplos estão os microfósseis em forma de vaso, de 780 a 720 milhões de anos, interpretados como amebas testáceas marinhas. Eles seriam os integrantes mais antigos das amebas filosas, Cercozoa, e lobosas, Amoebozoa. Também há carapaças tubulares mal preservadas em rochas de 716 a 635 milhões de anos.
Com o aumento do oxigênio, os eucariontes do grupo-coroa podem ter superado os do grupo-tronco na competição e ocupado ambientes marinhos oxigenados, onde suas mitocôndrias permitiam o metabolismo aeróbio. A competição, as mudanças climáticas extremas das glaciações do Criogeniano, entre 720 e 635 milhões de anos, e o aquecimento global que se seguiu podem ter levado à extinção dos eucariontes do grupo-tronco. Os eucariontes do grupo-coroa passaram a predominar e se tornaram abundantes nessa era, favorecidos pela proliferação de algas. Após a glaciação Gaskiers, no final do Ediacarano, há cerca de 579 milhões de anos, os fósseis de protistas heterotróficos se diversificaram ainda mais. Alguns fósseis de 548 milhões de anos, semelhantes aos microfósseis em forma de vaso, foram interpretados como os vestígios mais antigos de foraminíferos, como Protolagena, mas essa afinidade é incerta.
Microfóssil em forma de vaso de cerca de 742 milhões de anos, semelhante às amebas testáceas atuais
Bangiomorpha, o fóssil mais antigo de alga vermelha
Diversificações e eventos do Fanerozoico
No início do Paleozoico, surgem os primeiros fósseis seguros de carapaças de radiolários e foraminíferos, junto com a primeira fauna de pequenas conchas. Após a explosão cambriana dos animais, os ecossistemas pré-cambrianos dominados por microrganismos foram substituídos por comunidades principalmente bentônicas e nectobentônicas. A maioria dos organismos marinhos ficava restrita ao fundo de ambientes de águas rasas. A radiação dos animais foi acompanhada por uma radiação de protistas fitoplanctônicos, os acritarcos, entre 520 e 510 milhões de anos atrás, seguida de uma redução de diversidade por volta de 500 milhões de anos. Os acritarcos restantes se diversificaram e desenvolveram novas formas com a redução da predação por animais bentônicos. Estes sofreram extinções para as quais foram propostos fatores ambientais como a anoxia. O fitoplâncton e o zooplâncton, como os radiolários, se tornaram abundantes. Essa expansão acompanha o aumento do carbono orgânico soterrado nos sedimentos durante o evento SPICE, há cerca de 497 milhões de anos. A biomassa abundante sustentou uma segunda radiação animal, o Grande Evento de Biodiversificação do Ordoviciano. O intervalo também é chamado de "Revolução Planctônica do Ordoviciano", pela intensa diversificação dos protistas planctônicos. A partir do Ordoviciano Médio, surgem os primeiros fósseis de euglenídeos, Moyeria.
No Devoniano, surgem os primeiros fósseis de amebas testáceas arcelinídeas de água doce, como Palaeoleptochlamys e Cangweulla, além de algas verdes de água doce, como carófitas, volvocáceas e desmídias, e de alguns fósseis que podem ser glaucófitas. Alguns foraminíferos bentônicos adquiriram a capacidade de calcificação, e os grandes fusulinídeos passaram a predominar entre os protistas fossilizáveis. As datações moleculares também situam a origem das haptófitas por volta de 310 milhões de anos e a dos silicoflagelados entre 397 e 382 milhões de anos, embora esses grupos só tenham deixado fósseis mais tarde, no Mesozoico. Após a extinção do Devoniano Superior, há 372 milhões de anos, surgiram radiolários semelhantes aos nasselários, com um plano corporal próprio entre os protistas marinhos.
Durante o Carbonífero, não surgiram novos grupos de protistas fossilizáveis, apesar das grandes mudanças ambientais. A diversidade e a produtividade dos radiolários, porém, aumentaram e provocaram o acúmulo de grandes quantidades de sedimentos biosilicosos, ou sílex, pelo mundo, até o Cretáceo Inferior. Perto da extinção em massa do Capitaniano, entre 262 e 259 milhões de anos, no Permiano, os cocolitóforos divergiram geneticamente das demais haptófitas, possivelmente em resposta à redução do oxigênio atmosférico. Os fusulinídeos maiores foram substituídos por formas menores. Os radiolários espumelários surgem no final do Permiano.
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A extinção do Permiano-Triássico, há cerca de 251,9 milhões de anos, extinguiu muitos radiolários e deixou uma lacuna no registro de sílex. No Triássico, a diversidade dos radiolários voltou a aumentar rapidamente. Também surgiram grupos de nanofósseis calcários, além de cistos de dinoflagelados, do cocolitóforo identificável mais antigo, Crucirhabdus minutus, e dos primeiros fósseis de Phaeodaria. Protozoários, inclusive ciliados de corpo mole, e algas filamentosas foram encontrados em âmbar do Triássico Superior, de 230 a 220 milhões de anos.
Entre o Jurássico Inferior e o Médio, após o Evento Anóxico Oceânico do Toarciano, dinoflagelados e cocolitóforos aumentaram em número de espécies e em abundância. Nesse intervalo, estabeleceu-se uma simbiose entre radiolários Acantharia e linhagens de haptófitas do gênero Phaeocystis, e surgiram os foraminíferos planctônicos. O intervalo de baixo oxigênio atmosférico terminou no limite Aptiano-Albiano, no Cretáceo Inferior, quando surgem os primeiros fósseis de diatomáceas e silicoflagelados. Amostras de âmbar de cerca de 100 milhões de anos contêm os fósseis mais antigos de apicomplexos, sobretudo agentes da malária e gregarinas, tripanossomas e metamonados. Entre estes estão parabasalídeos mutualísticos de baratas, que constituem o registro mais antigo de mutualismo entre protistas e animais.
Ao longo do Mesozoico, cocolitóforos, dinoflagelados e, depois, diatomáceas se tornaram os produtores eucarióticos predominantes nos oceanos, condição mantida até o presente. Antes, predominavam as cianobactérias e as algas verdes. A diversificação desses protistas acelerou a transferência da produção primária para níveis tróficos superiores e desencadeou a "Revolução Marinha do Mesozoico" entre os animais, com a disseminação da predação na maioria dos filos de invertebrados.
O Cenozoico começou com a extinção do Cretáceo-Paleógeno, há cerca de 66 milhões de anos. Formas mesozoicas de dinoflagelados, foraminíferos, cocolitóforos e silicoflagelados foram substituídas por formas que predominam nos habitats marinhos atuais. Logo após esse evento, surgem possíveis ebrídeos no registro fóssil, como Ammodochium, mas os fósseis seguros mais antigos do grupo datam da parte superior do Eoceno Médio, entre 42 e 33,7 milhões de anos. Os primeiros fósseis de sinurídeos datam de cerca de 49 a 40 milhões de anos. Após o Ótimo Climático do Eoceno Médio, há cerca de 40 milhões de anos, as diatomáceas superaram os radiolários como agentes de precipitação de silício no mar. Também surgem no registro fóssil as primeiras diatomáceas com rafe e os colodários.
12Os flagelos eucarióticos e os cílios são estruturas equivalentes do ponto de vista biológico. O uso dos dois nomes depende do autor. Alguns reservam "cílio" para apêndices mais curtos e "flagelo" para os mais longos, enquanto outros usam "cílio" para eucariontes e "flagelo" para procariontes. O termo "undulipódio" foi proposto para unificar os dois conceitos, pois designa a estrutura microtubular homóloga presente em ambos, mas ausente dos flagelos procarióticos.
↑Um sistema baseado em reinos, desenvolvido por Thomas Cavalier-Smith, persistiu no século XXI. Ele propôs dois reinos não monofiléticos de protistas, Protozoa e Chromista. Cavalier-Smith defendia que os protistas com plastídios derivados de algas vermelhas e seus parentes heterotróficos, Stramenopiles, Alveolata, Haptista e Cryptista, descendiam de um único ancestral fotossintetizante. Ele os reuniu em Chromalveolata e, depois, com a inclusão de Rhizaria, em Chromista, um grupo polifilético. Esse sistema foi mantido até 2022, ano de sua última publicação.
↑Um trabalho de 2007 sobre a diversidade dos protistas apresentou uma tabela com o número de espécies descritas nos grupos de protistas e fungos. A soma das espécies listadas, excluídos os fungos, é de 76.144.
↑Os termos "mixótrofo" e "mixoplâncton" quase sempre se referem a protistas que realizam fotossíntese e fagocitose, os fotofagótrofos. A osmotrofia está sempre presente, mas não entra nessa definição. Por isso, fotótrofos "puros", incapazes de fagocitose, e fagótrofos "puros", incapazes de fotossíntese, são tecnicamente mixótrofos por sua capacidade inata de osmotrofia, embora o termo não costume ser usado nesse sentido.
12Todo ciclo sexuado envolve singamia e meiose, que aumentam e diminuem, respectivamente, a ploidia, ou número de conjuntos de cromossomos, indicado pela letra n. A singamia funde duas células reprodutivas haploides, 1n, chamadas gametas, em uma célula diploide, 2n, o zigoto. A meiose gera células haploides a partir de células diploides.
↑Dada a relevância das algas aquáticas, as algas do solo, igualmente abundantes, podem participar do ciclo global do carbono mais do que se supunha. Sua fixação de carbono, porém, ainda não foi quantificada.
↑Ainda não é possível estabelecer a relação temporal exata entre essas etapas propostas. Elas organizam a sequência de inovações ecológicas e evolutivas entre o LECA e os eucariontes atuais. A segunda e a terceira podem ter ocorrido parcialmente ao mesmo tempo.
↑Algumas análises posicionam a raiz da árvore dos eucariontes dentro de Metamonada ou próximo desse grupo. Outras dividem a árvore entre um ramo que leva a Diaphoretickes e Discoba, "Diphoda", e outro que leva a Podiata, "Opimoda".
↑Telonemia pode ser mais próximo de SAR, formando o clado hipotético TSAR, ou pode se ramificar junto de Haptista.
↑Há uma extensa lacuna fóssil entre os primeiros eucariontes do grupo-tronco do final do Paleoproterozoico e início do Mesoproterozoico, há cerca de 1,6 bilhão de anos, e os primeiros eucariontes do grupo-coroa do Neoproterozoico, há cerca de 1 bilhão de anos. Essa lacuna é chamada de "bilhão entediante".
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