Panochthus

História inicial

Os dois síntipos [en] de Panochthus, consistindo em dois fragmentos de carapaça dorsal recuperados nos pampas de Buenos Aires, Argentina, foram descritos pelo biólogo e paleontólogo inglês Sir Richard Owen, em um trabalho de 1845 que catalogava os fósseis de aves e mamíferos abrigados no Colégio Real de Cirurgiões da Inglaterra. Owen os atribuiu ao gênero existente Glyptodon como uma nova espécie, Glyptodon tuberculatus. O holótipo foi subsequentemente perdido, embora tenha sido substituído por um neótipo. Dez anos após o artigo de Owen, o naturalista Léonard Nodot reexaminou os fósseis. Ele descreveu elementos adicionais, também da carapaça. Notando um grau de flexibilidade da carapaça não observado em Glyptodon, ele o reatribuiu ao gênero Schistopleurum, que por sua vez foi subsumido no gênero anterior. Entre 1864 e 1874, Karl Hermann Konrad Burmeister (escrevendo sob o nome de Carlos Germán Conrado Burmeister) publicou extensivamente sobre o táxon publicado por Nodot e Owen. Seu primeiro estudo, publicado em 1864, focou em um espécime recuperado em 1851 do rio Luján, pelo comandante Albornoz. O espécime em questão consistia em um tubo caudal completo, o arranjo de escudos que revestiam as vértebras caudais [en] (da cauda). Nesse primeiro estudo, Burmeister rebaixou S. tuberculatus de volta para Glyptodon, desta vez como um subgênero próprio (Panochthus). Logo depois, ele tomou conhecimento de um espécime mais completo, recuperado de Villa Mercedes. O espécime consistia em um esqueleto completo, o escudo cefálico (os escudos no topo do crânio), a carapaça dorsal e o tubo caudal. Após a descoberta deste espécime, Burmeister, em 1867, elevaria Panochthus ao nível de gênero. No último de seus artigos, publicado em 1874, Burmeister nomeou uma nova espécie de Panochthus, Panochthus bullifer, cujos restos foram recuperados das montanhas Sierras de Córdoba [en]. Embora esta espécie tenha sido brevemente movida para Propanochthus, desde então foi removida desse gênero e é novamente considerada um membro de Panochthus.

Sistemática interna

Desde a descrição de Panochthus tuberculatus, várias espécies de Panochthus foram descritas. Embora muitas sejam válidas, muitas outras são sinônimos juniores de outras (ou seja, Panochthus oliveiraroxoi e Panochthus rochai, ambos sinônimos de Panochthus greslebini), o que significa que são membros mal identificados de táxons existentes, ou nomina nuda (ou seja, Panochthus beyrichi e Panochthus vogti), o que significa que não foram devidamente descritos e que seus nomes, portanto, não se aplicam a um táxon específico.

Classificação

Embora inicialmente se acreditasse que formavam uma família própria, os gliptodontes são atualmente considerados uma subfamília da família de tatus Chlamyphoridae, com base em análises de DNA mitocondrial. Glyptodontinae pode ser dividida, de acordo com Daniel Barasoain et al. (2022), em dois clados: gliptodontíneos tradicionais, incluindo gêneros próximos a Glyptodon, e o "clado Austral", contendo a maior parte da diversidade de gliptodontes e provavelmente originário da América do Sul. Há alguma discordância sobre onde Panochthus se encaixa na árvore dos gliptodontíneos. Em 2013, Martín Zamorano e Diego Brandoni o recuperaram como o gênero-irmão de Hoplophorus em todas as árvores, com sua análise sugerindo que os dois gêneros se situavam à parte de outros gliptodontes no que agora é definido como o clado Austral. Barasoain et al. (2022), no entanto, recuperaram uma topologia diferente. Em sua filogenia, o clado Austral consiste em vários gêneros frouxamente sortidos e dois clados menores: Doedicurinae e, mais relevantemente, Hoplophorini. Esta tribo inclui Hoplophorus, Panochthus e Propanochthus (ou Panochthus bullifer). Isso contradiz a topologia recuperada por Zamorano e Brandoni, que recuperaram P. bullifer como parte de "Plohoplophorini".

Um cladograma em nível de gênero de gliptodontes, baseado nos resultados de Barasoin et al. (2022), é o seguinte:

Crânio e dentição

O crânio de Panochthus difere em tamanho dependendo da espécie. Quando medidos da frente das aberturas nasais até a margem superior do forame magno, os crânios de Panochthus tuberculatus eram os maiores, variando de 394 a 442 mm; o crânio conhecido de Panochthus frenzelianus era muito menor, medindo apenas 330 mm de comprimento. O crânio era geralmente muito mais profundo do que longo. A região nasal era inclinada um pouco ventralmente, descendo em um ângulo de 45°, e as narinas externas (aberturas nasais) eram orientadas para a frente e para baixo (fronto-ventralmente). Em Panochthus hipsilis, isso era menos exagerado. Os seios dos ossos frontal e nasal são altamente desenvolvidos. Isso levou a sugestões de que a estrutura nasal incomum de Panochthus é uma adaptação para a termorregulação. A presença ou ausência de uma barra pós-orbital, uma protrusão óssea que fechava as órbitas (cavidades oculares) na parte de trás (posteriormente), diferia entre as espécies. P. hipsilis e Panochthus tuberculatus ambos tinham barras pós-orbitais, enquanto as espécies restantes tinham órbitas que eram abertas posteriormente. Na maioria das espécies de Panochthus, o processo pós-orbital se situava entre as fossas [en] orbital e temporal [en]. P. tuberculatus era único entre seu gênero, embora semelhante a Doedicurus e Neosclerocalyptus, por ter um processo pós-orbital completo.

Como outros gliptodontes, os dentes de Panochthus eram todos molariformes, assemelhando-se a molares. Os molariformes dos gliptodontes eram hipselodontes (de coroa alta), não tinham raízes e cresciam continuamente. Todos os dentes de Panochthus eram trilobados, com três cúspides distintas. Em Panochthus tuberculatus, os primeiros molariformes superiores eram mais arredondados que os outros, enquanto em uma espécie não nomeada, eram subelípticos. Os primeiros molariformes inferiores de P. tuberculatus eram trilobados labialmente (no lado de fora), enquanto os mais posteriores na boca eram todos trilobados da maneira típica.

Esqueleto pós-craniano

Os úmeros de P. tuberculatus eram menores que os de Panochthus subintermedius. A crista deltopeitoral era bem desenvolvida e, na primeira espécie, assumia uma forma de V, enquanto na última, era convexa e desviada para fora. Em todas as espécies de Panochthus, a crista deltopeitoral tinha uma superfície lisa. A epífise distal do úmero tinha um forâmen entepicondilar, como em gliptodontes aparentados. Os fêmures de Panochthus greslebini e Panochthus tuberculatus eram mais gráceis que os de Panochthus subintermedius. Como em outros gliptodontes, as epífises eram mais bem desenvolvidas transversalmente (de um lado para o outro) do que anteroposteriormente (da frente para trás). Em Panochthus tuberculatus, ao contrário de Neosclerocalyptus e Propalaehoplophorus, o trocanter maior [en] se situava em um plano ligeiramente mais alto em comparação com a cabeça do fêmur [en].

Armadura

A armadura de Panochthus, como em outros gliptodontes, consistia em múltiplas estruturas. O crânio era coberto por um escudo cefálico, uma grande massa de osso coberta por pequenos osteodermas; os osteodermas do escudo cefálico de Panochthus frenzelianus, como originalmente notado por Ameghino, eram menores do que em outras espécies. Sobre o torso estava a carapaça dorsal, uma grande estrutura consistindo de numerosas fileiras transversais. A armadura da cauda consistia em múltiplas estruturas: um conjunto de anéis caudais menores para cerca da primeira metade, e depois um tubo caudal fundido para a metade distal. Patologias nas vértebras caudais sugerem que o tubo caudal era usado em interações agonísticas tanto com outros Panochthus quanto possivelmente com outros táxons. Duas morfologias diferentes de tubo caudal são observadas em Panochthus: uma morfologia espessa e cilíndrica; e uma morfologia mais plana, comparada a uma espada viking, sem o punho. Panochthus com a última morfologia de tubo caudal provavelmente poderia desferir golpes horizontais mais eficientes. Em Panochthus intermedius, as margens laterais do tubo caudal possuíam uma série de grandes depressões, que podem ter ancorado espinhos cônicos, semelhantes aos propostos para Doedicurus.

Preservação de tecidos moles

Um espécime de Panochthus sp. preservou três anéis traqueais, estruturas cartilaginosas em forma de C que teriam sustentado a traqueia, permitindo que ela permanecesse flexível. Embora os anéis traqueais sejam conhecidos de outros clados extintos, incluindo dinossauros não-avianos, Panochthus sp. é o primeiro mamífero fóssil a preservá-los.

Aparelho hioide

Panochthus é um dos poucos gliptodontes (juntamente com Glypotodon cf. clavipes) a preservar o aparelho hioide [en], uma estrutura óssea que teria sustentado a língua, controlado o fluxo de ar e possivelmente modulado as vocalizações. O hioide de Panochthus é mais longo e mais grácil do que o de Glyptodon cf. clavipes, e tinha uma musculatura mais bem desenvolvida, sugerindo uma língua mais flexível e um método de alimentação diferente daquele gênero.