Silesauridae

Tamanho

Em geral, os Silesauridae eram pequenos em comparação com a maioria dos dinossauros do Jurássico e do Cretáceo. O Silesaurus opolensis, uma espécie com anatomia esquelética bem compreendida, podia atingir um comprimento total de cerca de 2.1 à 2.3 m de comprimento. Considerando fósseis indeterminados, alguns Silesauridae eram os maiores Dinosauromorpha da sua época. Ossos de fêmur isolados da Tanzânia e da Zâmbia pertencem a Silesauridae com até 3.5 m de comprimento. Esses fósseis africanos são muito antigos na evolução dos Dinosauromorphade, do Triássico Médio ou do início do Carniano (início do Triássico Superior). Os maiores fósseis de Silesauridae da América do Sul também são do Triássico Médio.

No final do Carniano, o dinossauro carnívoro Herrerasaurus atingiu um tamanho semelhante, e os dinossauros terópodes e Sauropodomorpha atingiram tamanhos ainda maiores posteriormente no Triássico Superior. Os Ornithischia do Jurássico Inferior eram menores do que a maioria dos Silesauridae, sugerindo um evento de miniaturização durante a extinção em massa do Triássico-Jurássico.

Crânio e dentes

Em muitos aspectos, os crânios dos Silesauridae são semelhantes aos dos primeiros dinossauros e outros Archosauria. Todos os Archosauria do Triássico têm orifícios para economizar peso no focinho (a fenestra anterorbital), na mandíbula (fenestra mandibular) e na parte posterior do crânio (as fenestras temporais superior e inferior). A maioria das características únicas dos crânios dos Silesauridae está relacionada às áreas adaptadas para o processamento de alimentos.

O crânio do Lewisuchus é o mais generalizado entre os Silesauridae. O focinho é delgado, com uma longa série de dentes estreitos e recurvados, apresentando finas serrilhas e uma ponta afiada. Dentes com este formato ziphodonte (em forma de faca) são adaptados para dilacerar carne. Um formato de dente ziphodonte era a condição ancestral padrão para os Archosauriformes, incluindo muitos dinossauros terópodes.

Outros Silesauridae modificam o crânio perdendo dentes na ponta da mandíbula. Em Asilisaurus, a parte frontal da mandíbula inferior se curva para baixo, enquanto em Silesauridae mais avançados a mandíbula se curva para cima, formando uma ponta afiada. Apesar de alguns relatos antigos em contrário, os Silesauridae não possuem um predentário, um osso desdentado na ponta da mandíbula inferior, exclusivo dos Ornithischia "tradicionais". Independentemente disso, a parte frontal da mandíbula é coberta por fossetas sensoriais e, em vida, provavelmente era revestida por um bico queratinoso em ambos os grupos. O sulco meckeliano, um sulco ao longo da superfície interna da mandíbula inferior, desloca-se para uma posição mais baixa nos Silesauridae.

Além do Lewisuchus, os dentes dos Silesauridae tendem a apresentar maior especialização para a herbivoria. Os dentes são baixos e em forma de pino no Asilisaurus e no Silesaurus. Nos Silesauridae posteriores, eles se tornam em forma de folha, com grandes serrilhas arredondadas e uma coroa que se alarga da frente para trás na base. Nos Silesauridae mais especializados, como o Kwanasaurus, a base também se expande lateralmente. Nessa fase, os dentes são quase idênticos aos dos Ornithischia do Jurássico Inferior, como o Lesothosaurus e o Scelidosaurus. Eles também se assemelham a alguns Archosauria totalmente não relacionados, como o Revueltosaurus. Os dentes dos Silesauridae são anquilotecodontes, o que significa que estão inseridos em alvéolos profundos (tecodontia) e os ligamentos dentro de cada alvéolo acabam endurecendo e se transformando em osso (anquilose). Embora os dentes anquilotecodontes sejam comuns entre os répteis do Triássico, este tipo de implantação dentária nunca ocorre nos Ornithischia "tradicionais".

Ombro e membros anteriores

Os Silesauridae são incomuns devido ao comprimento de seus membros anteriores, que são tão longos quanto os membros posteriores em táxons bem preservados, como Silesaurus e Asilisaurus. Isso levou muitos paleontólogos a concluir que os Silesauridae passavam a maior parte do tempo sobre 4 patas, uma postura quadrúpede. Em contraste, todos os terópodes eram certamente bípedes (caminhando apenas sobre os membros posteriores), o que também era o caso dos Herrerasauria, dos primeiros Sauropodomorpha e do Dinosauromorpha primitivo Lagosuchus. Tradicionalmente, supunha-se que os Ornithischia tivessem um ancestral bípede, já que muitos representantes pequenos do Jurássico eram bípedes com membros anteriores curtos. Se os Silesauridae forem Ornithischia do Triássico, eles sugerem uma série mais complexa de mudanças entre a mobilidade bípede e quadrúpede ao longo da evolução dos Ornithischia. É possível que alguns Silesauridae tenham adotado uma postura bípede em circunstâncias raras (como ao fugir de um predador), um comportamento conhecido como bipedalismo facultativo.

Os ossos dos membros anteriores são delgados e as projeções para inserção muscular são pequenas. Reconstruções musculares nos Silesaurus sugerem que o membro anterior tinha músculos fracos, mas uma postura rígida, mais útil como fonte de estabilidade do que de mobilidade. Nenhum Silesauridae preserva mais do que alguns fragmentos da mão, mas esses ossos raros sugerem que as mãos eram pequenas. O rastro de dinossauro do Triássico Atreipus pode corresponder a produtores de pegadas dos Silesauridae. Atreipus tem uma postura estreita, pegadas de pés com 3 dedos e pequenas impressões de mãos com marcas sutis de até 3 ou 4 dedos. A escápula (omoplata) é mais larga em sua extensão superior e suas bordas anteriores e posteriores são côncavas. Isso é semelhante aos Ornithischia, mas diferente de outros dinossauros do Triássico, que tendem a ter uma escápula em forma de tira.

Quadril e membros posteriores

A pélvis (cintura pélvica) e os membros posteriores estão entre as partes mais diagnósticas do corpo dos Dinosauromorpha, e os Silesauridae não são exceção. Algumas espécies de Silesauridae são conhecidas apenas por fósseis do quadril ou do fêmur (osso da coxa), mas ainda podem ser distinguidas graças a cristas e cicatrizes musculares características. Os Silesauridae têm de duas a quatro vértebras sacrais (a porção da coluna vertebral que sustenta os quadris).

Todos os Silesauridae são propúbicos, o que significa que o púbis (osso inferior anterior da pélvis) aponta para baixo e para a frente. Esta é uma disposição padrão semelhante à dos répteis, também herdada pelos dinossauros Saurischia. É uma grande diferença em relação aos Ornithischia "tradicionais", que são opistopúbicos, o que significa que o púbis é curvado para trás para encontrar o ísquio (osso inferior posterior da pélvis).

O ílio (osso superior da pélvis, acima da cavidade do quadril) possui uma crista espessa ao longo do lábio superior da cavidade do quadril. Cristas adicionais estendem-se até os cantos superior anterior e posterior do osso. A borda superior é a parte mais fina do ílio, e os Silesauridae são às vezes descritos como tendo um ílio em forma de sela. Há uma pequena projeção romba no canto superior anterior do ílio. Essa projeção (conhecida como processo pré-acetabular) é muito mais longa e estreita nos Ornithischia "tradicionais". A porção inferior do ílio forma uma parede interna em forma de cunha da cavidade do quadril. Em contraste, quase todos os dinossauros têm uma cavidade do quadril perfurada com um espaço aberto em vez de uma parede interna. Entre os Silesauridae, o ílio de Kwanasaurus é um estado intermediário, com um processo pré-acetabular fino de tamanho médio e um ílio inferior côncavo, deixando uma pequena lacuna na parede da cavidade do quadril.

A cabeça do fêmur (a extremidade superior que se conecta à cavidade do quadril) é ligeiramente deslocada da diáfise por um entalhe obtuso e de borda reta. Nos Silesauridae sulcimentisaurianos, a superfície que se encaixa diretamente na cavidade do quadril é plana. Os Silesauridae possuem uma articulação do quadril do tipo "pilar ereto", onde o fêmur sustenta o lábio superior espessado da cavidade do quadril. Uma estrutura de quadril semelhante é encontrada em "Rauisuchia" e Aetosauria, grandes répteis do Triássico mais intimamente relacionados aos crocodilianos. Por outro lado, a maioria dos dinossauros possui uma estrutura de quadril ereta baseada em uma articulação esférica, onde a cabeça do fêmur é arredondada, profundamente encaixada na cavidade do quadril e acentuadamente deslocada da diáfise em um ângulo reto curvo. Tanto as estruturas de quadril eretas quanto as do tipo pilar ereto permitem uma marcha estreita, semelhante à dos mamíferos, ao contrário da postura espalhada de muitos outros répteis.

Como outros Dinosauromorpha, a metade superior do fêmur possui um conjunto de protuberâncias e cristas ósseas que proporcionam alavancagem muscular. O quarto trocânter, na superfície interna da diáfise, conecta-se aos músculos que puxam a perna para trás. Os Silesauridae geralmente possuem um pequeno quarto trocânter com uma forma simétrica em forma de crista. Isso é diferente do grande quarto trocânter em forma de gancho dos Ornithischia "tradicionais". O trocânter anterior, na superfície frontal da cabeça femoral, conecta-se aos músculos que abrem as pernas. Os Silesauridae primitivos possuem um trocânter anterior em forma de protuberância conectado a uma plataforma trocantérica, uma cicatriz que envolve a diáfise do fêmur. Em espécies posteriores, a plataforma trocantérica pode desaparecer, enquanto o trocânter anterior é deslocado da diáfise por uma fenda, semelhante aos Ornithischia "tradicionais" e à maioria dos terópodes.

Vista por trás, a extremidade inferior do fêmur apresenta um sulco longo e largo que separa seus côndilos (as duas protuberâncias que contribuem para a articulação do joelho) e continua até o terço inferior da diáfise. A tíbia (osso da canela) é mais curta ou do mesmo comprimento que o fêmur, enquanto em outros dinossauros primitivos ela é mais longa. Como em outros Dinosauromorpha, o tornozelo é simples e articulado. O pé é simétrico, com 5 dedos, sendo o dedo médio (III) o maior e o primeiro e o último dedos (I e V) os menores. As unhas (garras dos dedos) são retas e ligeiramente achatadas. As pegadas de Atreipus incluem apenas impressões dos 3 dedos médios do pé, quase idênticas às pegadas de terópodes como Grallator.

Subgrupos de Silesauridae

Vários clados foram nomeados dentro dos Silesauridae, com o intuito de fornecer uma nomenclatura consistente para a estrutura interna do grupo. Esses clados internos são Sulcimentisauria (nomeado por Martz & Small, 2019) e Parapredentata (nomeado por Norman et al., 2022). Se os Silesauridae representam um grau de Ornithischia primitivos, então esses clados internos podem abranger centenas de espécies do Mesozoico diferentes.

Sulcimentisauria refere-se a todos os táxons mais intimamente relacionados a Silesaurus do que a Asilisaurus. A maioria dos Silesauridae se qualifica como Sulcimentisauria, já que Asilisaurus divergiu no início da evolução do grupo. Sulcimentisauria foi originalmente nomeado com o entendimento de que os Silesauridae são um clado não-dinossauro. Ele também tem sido usado continuamente por alguns defensores da hipótese Ornithischia. Alguns estudos preferem não reutilizá-lo além de seu contexto original restrito de um clado Silesauridae. Parapredentata é um nome de clado exclusivo da hipótese Ornithischia, referindo-se ao clado menos inclusivo que contém Silesaurus e Iguanodon.

Se os Silesauridae se qualificam como Ornithischia primitivos, então um novo nome é necessário para os Ornithischia "tradicionais" do Jurássico-Cretáceo, que possuem seu próprio conjunto de peculiaridades anatômicas distintas de quaisquer outros Archosauria. Vários nomes alternativos foram propostos para os Ornithischia "tradicionais", abrangendo um clado que começa com os Heterodontosauridae e continua em direção a grupos de ramificação posterior, como os Thyreophora, Ornithopoda e Marginocephalia. Prionodontia é o equivalente aproximado mais antigo para Ornithischia "tradicional", embora só tenha recebido uma definição formal em 2022. Outro sinônimo antigo, Predentata, é universalmente considerado obsoleto. Um termo mais recente com uma definição aproximadamente equivalente é Saphornithischia. Foi formalmente definido em 2021, portanto, seu uso pode ser preferido em relação a Prionodontia, de acordo com as regras do PhyloCode.

Os Silesauridaecomo grupo irmão dos dinossauros

Durante a década de 2010, o consenso sobre os Silesauridae era de que eles constituem um clado (um grupo exclusivo com um único ancestral comum) e o grupo irmão (parentes mais próximos) dos Dinosauria. Os Silesauridae foram nomeados em 2010 por Max C. Langer et al., eles os definiram como um clado baseado em ramos de todos os Archosauria mais próximos do Silesaurus do que do Heterodontosaurus (um dinossauro Ornithischia) ou do Marasuchus (um Dinosauromorpha primitivo).

Por volta da mesma época, Sterling Nesbitt et al., (2010) descreveram um novo Silesauridae primitivo, Asilisaurus, e nomearam independentemente a família Silesauridae como um clado baseado em nós, consistindo em Lewisuchus, Silesaurus, seu último ancestral comum e todos os seus descendentes. Ambas as definições abrangem o mesmo conjunto de animais em estudos que consideram os Silesauridae como não-dinossauros. Nesbitt et al., observaram que a definição anterior de Langer et al., não incluía um diagnóstico e, portanto, não era suficiente para criar um nome hierarquizado em nível de família de acordo com o ICZN. Portanto, a família Silesauridae é atribuída a Nesbitt et al., (2010), enquanto o clado Silesauridae é atribuído a Langer et al., (2010).

Langer, Nesbitt et al., consolidaram propostas originadas no final da década de 2000. Esses estudos predecessores encontraram cada um um clado ou grau de Dinosauromorpha não-dinossauros agora reconhecidos como Silesauridae: "Pseudolagosuchus" (Lewisuchus), Eucoelophysis e Silesaurus. As análises de Langer et al., (2010) e Nesbitt et al., (2010) estabeleceram as bases para uma década de melhorias incrementais, com cada nova adição herdando a hipótese dos Silesauridae não-dinossauros no processo.

Em 2017, Matthew Baron, David B. Norman e Paul Barrett publicaram um estudo controverso na revista Nature. O estudo argumentava que terópodes e Ornithischia eram grupos irmãos, a chamada hipótese Ornithoscelida. Esse resultado contradizia a divisão Ornithischa-Saurischia, que era o consenso na paleontologia de dinossauros há mais de um século. Outros resultados da análise suscitaram menos objeções. Por exemplo, eles também descobriram que Silesauridae é um grupo irmão monofilético (clado) de Dinosauria. O estudo também recuperou o enigmático Dinosauromorpha Agnosphitys próximo à base de Silesauridae, perto de Lewisuchus e seu sinônimo Pseudolagosuchus. O apoio a Ornithoscelida foi aparentemente passageiro, na melhor das hipóteses, e Baron e Norman, mais recentemente, defenderam a inclusão dos Ornithischia entre os Silesauridae, em vez de com os terópodes.

Cau (2018) recuperou os Silesauridae como o grupo irmão dos dinossauros e propôs o novo clado Dracohors para Dinosauromorpha mais derivados do que Marasuchus. Os únicos répteis que atendem consistentemente a essa definição são os dinossauros e os Silesauridae. Se os Silesauridae se qualificam como dinossauros, então Dracohors seria um termo supérfluo, aproximadamente equivalente a Dinosauria.

Pisanosaurus é amplamente reconhecido como uma espécie única, semelhante tanto a Silesauridae quanto a Ornithischia, apesar da classificação de outros Silesauridae. Alguns estudos que favorecem a classificação de Pisanosaurus como um Ornithischia, enquanto outros o classificam como um Silesauridae. Se Pisanosaurus for um Silesauridae, uma leitura direta das regras do ICZN pode forçar a substituição de Silesauridae por um nome mais antigo, Pisanosauridae, criado por Rodolfo Casamiquela em 1967. No entanto, Pisanosauridae é um nome obscuro e raramente usado, enquanto Silesauridae é um termo muito mais comum. Além disso, a relação entre Silesauridae e Pisanosaurus não é estável o suficiente para justificar uma mudança de nome.

O cladograma a seguir representa os resultados de Martz & Small, 2019, mostrando os Silesauridae como um clado e o grupo irmão dos dinossauros.

Dinosauriformes	Lagosuchus       Ignotosaurus   Dinosauria   Ornithischia     Saurischia     Silesauridae   Lewisuchus       Soumyasaurus       Asilisaurus   Sulcimentisauria   Silesaurus       Sacisaurus     Technosaurus       Lutungutali     Diodorus         Kwanasaurus     Eucoelophysis

Silesauridae como Ornithischia primitivos

Espécies individuais de Silesauridae têm sido comparadas com Ornithischia por décadas, muito antes de Silesauridae ser formalmente nomeada em 2010. Pisanosaurus, Technosaurus e Sacisaurus foram todos considerados potenciais Ornithischia assim que foram descobertos. Mesmo a descrição original de Silesaurus em 2003 não pôde descartar potenciais afinidades com Ornithischia. Apesar dessa atenção inicial, uma possível conexão entre Silesauridae e Ornithischia perdeu destaque até que a ideia foi retomada com força no final da década de 2010.

Uma análise filogenética desenvolvida por Cabreira et al., (2016) classificou os Silesauridae como dinossauros Ornithischia, com o Asilisaurus como o Ornithischia mais antigo e os demais Silesauridae como um clado, o próximo nível na árvore genealógica dos Ornithischia. Essa análise serviu de base para atualizações posteriores, incluindo um estudo de Müller & Garcia (2020) com foco específico em Silesauridae. Müller & Garcia (2020) argumentaram que os Silesauridae eram Ornithischia primitivos em um grau "Silesauridae" (um grupo definido por um estágio distinto de evolução anatômica, ancestral a um grupo posterior com anatomia mais divergente). Outro estudo de Norman et al., (2022) examinou detalhadamente a questão das relações dos Silesauridae, comparando e contrastando sua anatomia com a dos Ornithischia e de outros dinossauros. Eles também concluíram que os Silesauridae são um grupo parafilético (um grau) no ramo que leva aos Ornithischia "tradicionais". Fonseca et al., (2024) encontraram um resultado semelhante em sua análise da evolução dos Ornithischia.

Se Silesauridae mantiver a definição estabelecida por Langer et al., (2010), com todos os táxons mais próximos de Silesaurus do que de Heterodontosaurus ou Marasuchus, seu escopo se tornaria muito limitado dentro da hipótese dos Ornithischia. Como parte de uma gradação, Silesaurus ocupa apenas um ramo estreito na evolução gradual da anatomia dos "Silesauridae" em direção aos Ornithischia do Jurássico como Heterodontosaurus. Por exemplo, a análise de Müller & Garcia (2023) recuperou um pequeno clado de Amanasaurus, Ignotosaurus e Silesaurus, o que os torna os únicos membros de Silesauridae sob sua definição original. Revisões posteriores recuperaram um clado ainda menor com apenas Ignotosaurus e Silesaurus.Alguns estudos até consideram Silesauridae como um clado monotípico (contendo apenas Silesaurus), enquanto "Silesauridae" como um todo persistem como uma classe informal.

O cladograma a seguir representa os resultados de Paes Neto et al., (2025), mostrando os Silesauridae como um grau de dinossauros Ornithischia do Triássico.

Dinosauria

Saurischia   Ornithischia     Saltopus     Lewisuchus   "Silesauridae"       Itaguyra       Asilisaurus   Sulcimentisauria   Gamatavus       Gondwanax       Amanasaurus       Diodorus       Technosaurus   Parapredentata     Ignotosaurus     Silesaurus           Sacisaurus       Lutungutali     Kwanasaurus           Eucoelophysis       Pisanosaurus       Laquintasaura     Prionodontia (Ornithischia "tradicional")