Os zigópteros (nome científica: Zygoptera), popularmente chamados de libélulas, são uma subordem de insetos voadores, da ordem dos odonatos. constituem um grupo antigo de odonatos, com registros fósseis que remontam ao Jurássico Superior, há cerca de 152 milhões de anos. Fósseis de larvas e exúvias preservados em âmbar do Báltico demonstram a longa história evolutiva do grupo. Estudos moleculares recentes confirmaram que a maior parte das famílias tradicionais é monofilética, embora algumas, como os anfipterigídeos, os megapodagrionídeos e os protoneurídeos, tenham se revelado parafiléticas, exigindo revisões taxonômicas. Atualmente são reconhecidas cerca de 27 famílias válidas, além de outras ainda em processo de definição. Os zigópteros distinguem-se dos anisópteros pelo corpo mais esguio, olhos mais separados e asas anteriores e posteriores praticamente idênticas em forma e tamanho, normalmente mantidas fechadas sobre o abdome quando em repouso. O grupo inclui desde espécies diminutas de Agriocnemis até formas gigantes como Megaloprepus, que pode alcançar 19 centímetros de envergadura. Muitas espécies apresentam dimorfismo sexual, com machos de coloração intensa e fêmeas mais discretas, além de casos de polimorfismo feminino relacionados à redução do assédio reprodutivo.
As ninfas dos zigópteros são aquáticas, alongadas e equipadas com um lábio modificado em órgão preênsil conhecido como máscara, utilizado para capturar presas. Diferentemente das ninfas de anisópteros, possuem três brânquias caudais externas na extremidade do abdome, usadas tanto na respiração quanto na locomoção. Os zigópteros ocorrem em praticamente todos os continentes, exceto a Antártida, embora muitas espécies tenham distribuição restrita e elevada dependência de habitats específicos de água doce. Habitam lagoas, rios lentos, pântanos, riachos florestais e até pequenos reservatórios de água acumulados em bromélias e bambus. Tanto larvas quanto adultos são predadores de pequenos invertebrados, incluindo mosquitos, moscas e crustáceos. O grupo também desempenha importante papel ecológico como presa de peixes, anfíbios, aves e outros artrópodes. Diversos zigópteros servem ainda como bioindicadores da qualidade ambiental, sendo particularmente sensíveis à poluição, à alteração do regime hídrico e à degradação de áreas úmidas.
O comportamento dos zigópteros é marcado por elaboradas exibições de corte e intensa competição territorial. Machos de gêneros como Calopteryx, Platycypha e Rhinocypha exibem asas coloridas, pernas ornamentadas ou movimentos vibratórios para atrair fêmeas. O acasalamento ocorre por inseminação indireta: o macho transfere previamente o esperma para órgãos genitais secundários localizados nos segmentos anteriores do abdome e depois segura a fêmea com estruturas caudais especializadas. O casal assume então a característica posição em “roda” ou “coração”. Após a cópula, muitos machos acompanham a fêmea durante a postura para evitar a fertilização por rivais, comportamento associado à seleção sexual e à competição espermática. Os ovos são geralmente inseridos em tecidos vegetais aquáticos, e algumas espécies podem permanecer submersas durante a oviposição. O desenvolvimento é hemimetábolo, sem fase pupal, e as ninfas passam por numerosas mudas antes da emergência do adulto.
Os zigópteros também apresentam ampla diversidade ecológica e comportamental. Algumas espécies realizam agregações noturnas, enquanto outras defendem territórios de oviposição de maneira agressiva. Existem formas adaptadas a águas ácidas, salobras, correntes rápidas e até ambientes temporários sujeitos à seca. O grupo sofre pressão de numerosos parasitas, incluindo gregarinos, ácaros aquáticos e helmintos. Apesar de sua diversidade, os zigópteros enfrentam ameaças crescentes associadas ao desmatamento, drenagem de zonas úmidas, poluição hídrica e introdução de espécies exóticas. Certas espécies tornaram-se símbolos de conservação de habitats aquáticos. Além de sua relevância ecológica, os zigópteros também possuem presença cultural significativa, aparecendo em obras literárias, joias, pesca esportiva e produções cinematográficas.
Etimologia
O nome vernáculo libélula é comum aos insetos da ordem dos odonatos, sejam eles zigópteros ou anisópteros. Ele deriva do latim científicolibellula, diminutivo do latim clássicolibēlla, -ae, com o sentido de "prumo", "nível" ou "moeda de prata", por sua vez derivado do diminutivo de libra, -ae, que significa "balança". O nome faz alusão ao voo do inseto, que se mantém equilibrado no ar, pairando. Foi registrado em 1899 sob a forma libéllula. Além deste, esses insetos são referidos por uma enorme quantidade de outros nomes populares, que são: aguadeira, aviãozinho, cabra-cega, calunga, cambito, canzil, catarina, cavalinho-de-cão, cavalinho-de-judeu, cavalinho-de-são-jorge, cavalinho-do-diabo, cavalo-de-cão, cavalo-do-demo, cavalo-judeu, chupeta, donzelinha, donzelo, fura-olho, fura-terra, guigo, helicóptero, jaçanã, jacina, jacinta, lava-bunda, lava-cu, lavadeira, lavandeira, libelinha, macaquinho-de-bambá, odonata, olho-de-peixe, papa-fumo, papa-mosquito, papa-vento, pica-fogo, pito, pito-do-coisa-ruim, pito-do-demo, tangerina, tira-olho, zabumba, zigue-zague ou zigue-zigue.
Classificação
Os zigópteros são um grupo antigo, com os fósseis mais antigos datando do período Kimeridgiano do Jurássico Superior, por volta de 152 milhões de anos atrás. Larvas e exúvias de zigópteros do Eoceno bem preservadas são conhecidas a partir de fósseis preservados em âmbar na região do Báltico. A análise molecular de 2021 confirma que a maioria das famílias tradicionais são monofiléticas, mas mostra que anfipterigídeos, megapodagrionídeos e protoneurídeos são parafiléticas e precisarão ser reorganizadas. Os protoneurídeos, em particular, mostraram-se compostos por seis clados de cinco famílias. O resultado até agora é de 27 famílias de zigópteros, com mais sete provavelmente a serem criadas. Os clados descobertos não concordaram bem com as características tradicionais usadas para classificar os zigópteros viventes e fósseis, como a nervação das asas, portanto, os táxons fósseis precisarão ser revistos. Os resultados da análise são mostrados na árvore filogenética abaixo, com as sete famílias novas ou ressuscitadas marcadas com um asterisco:
O novo arranjo proposto foi reconhecido pelo World Odonata List (WOL) no levantamento de 2025, que ainda incluiu a família dos rimanelídeos e preservou os protoneurídeos. Por sua vez, o gênero Sciotropis permanece como incertae sedis. No total, existem 3 362 espécies de zigópteros vivos, distribuídos em 320 gêneros:
Segmentos terminais do abdome de um zigóptero macho (Pseudagrion caffrum) mostrando os segmentos 8–10 (S8, S9, S10), os apêndices superiores ou cercos (c) e os apêndices inferiores ou paraproctos (p)Ilustração da asa de um zigóptero; as asas anteriores e posteriores são semelhantes
O plano corporal geral dos zigópteros é semelhante ao dos anisópteros, embora os primeiros sejam, em geral, menores e mais esguios. Os menores representantes pertencem ao gênero Agriocnemis, enquanto membros da família dos pseudostigmatídeos estão entre os maiores zigópteros conhecidos, alcançando até 19 centímetros de envergadura em Megaloprepus e cerca de 13 centímetros de comprimento corporal em Pseudostigma aberrans. Os olhos compostos são grandes, porém mais afastados e relativamente menores do que nos anisópteros. Acima deles localiza-se a fronte; abaixo, o clípeo e o lábio inferior extensível utilizado na captura de presas. No topo da cabeça encontram-se três ocelos, capazes de medir a intensidade luminosa, além de um pequeno par de antenas sem função olfativa conhecida, mas provavelmente relacionadas à percepção da velocidade do ar. Muitas espécies apresentam dimorfismo sexual, com machos mais coloridos e conspícuos e fêmeas geralmente mais discretas e de coloração críptica. Em Coenagrion, por exemplo, os machos exibem coloração azul brilhante com marcas pretas, enquanto as fêmeas tendem ao verde ou castanho com preto. Algumas espécies apresentam polimorfismo restrito às fêmeas, incluindo formas andromorfas semelhantes aos machos, provavelmente relacionadas à redução do assédio sexual. Polimorfismo limitado aos machos também ocorre em alguns cenagrionídeos, embora esse fenômeno ainda seja pouco compreendido. O primeiro segmento do tórax, o protórax, sustenta o primeiro par de pernas e conecta-se à cabeça por uma articulação estreita e flexível que permite ampla mobilidade cefálica. Os segmentos seguintes, mesotórax e metatórax, encontram-se fundidos formando o sintórax, que suporta os demais pares de pernas e asas. Uma faixa escura denominada faixa umeral estende-se da base das asas anteriores até o segundo par de pernas, sendo precedida por uma faixa anteumeral clara. As pernas são compostas por coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso, ligados por articulações móveis; apenas o trocânter distal e o fêmur proximal são fundidos. Seu comprimento aumenta progressivamente do primeiro ao terceiro par, e o par mediano situa-se mais próximo do posterior do que do anterior.
A primeira e a segunda pares de asas dos zigópteros adultos são praticamente idênticas em tamanho e estrutura, característica refletida no próprio nome do grupo. As asas são membranosas e reforçadas por nervuras longitudinais e numerosas nervuras transversais preenchidas por hemolinfa. Cada asa possui seis nervuras principais: nervura costal (costa, C), que forma toda a margem anterior; nervura subcostal (subcosta, Sc), paralela e mais curta; nervura radial (radius, R), composta por vários ramos e fundida basalmente à nervura medial (medius, M) formando o trecho R+M; nervura cubital (cubitus, Cu), que percorre a asa paralelamente à nervura medial; e nervura anal (A), aproximadamente paralela à cubital. Uma característica marcante é o pterostigma, espessamento pigmentado próximo ao ápice da margem anterior da asa que aumenta a amplitude do batimento e provavelmente reduz vibrações prejudiciais. Também se destaca o nódulo, nervura curta e espessada que atua como articulação permitindo a torção longitudinal da asa. Os marcadores específicos incluem ainda manchas e padrões alares. Muitos zigópteros, como lestídeos, platicnemidídeos e cenagrionídeos, possuem asas transparentes; outros, como calopterigídeos e eufeídeos, apresentam asas coloridas ou com manchas conspícuas. Em Calopteryx splendens, por exemplo, os machos possuem corpo verde-escuro e manchas azul-violeta brilhantes nas quatro asas, enquanto as fêmeas apresentam asas verde-translúcidas pálidas. Os zigópteros geralmente repousam com as asas fechadas sobre o corpo, ao contrário dos anisópteros, que normalmente as mantêm abertas ou semiabertas.
O abdome dos zigópteros é longo, cilíndrico e delgado, composto por dez segmentos completos e um décimo primeiro segmento rudimentar denominado télson. Cada segmento possui um tergito dorsal arqueado e um esternito ventral menos convexo. Na extremidade abdominal localizam-se apêndices anais não segmentados: nas fêmeas há sempre dois, enquanto nos machos o número pode variar entre três e quatro, dependendo do grupo taxonômico. Os genitais secundários masculinos situam-se na face ventral dos segmentos dois e três, enquanto a abertura genital primária localiza-se no décimo esternito. Nas fêmeas, a abertura genital externa encontra-se entre os segmentos oito e nove e geralmente é coberta por uma placa genital. O ovipositor possui forma tubular e é constituído por válvulas quitinosas curvas; em alguns grupos existem ainda segunda e terceira pares dessas válvulas, denominadas válvulas genitais. As ninfas diferem das dos anisópteros pela presença de três brânquias caudais derivadas do epiprocto e dos paraproctos, além da capacidade de absorver oxigênio pela parede retal. Elas nadam por ondulações semelhantes às de peixes, utilizando as brânquias como cauda, e podem expelir água do reto para fuga rápida. Algumas espécies apresentam polimorfismo cromático não relacionado ao sexo. Em Ischnura elegans, por exemplo, as fêmeas possuem três morfos distintos, um deles semelhante aos machos.
Ninfas
As larvas dos zigópteros são frequentemente chamadas de ninfas ou náiades. Seu corpo é alongado e delgado, lembrando o dos adultos, embora seja sempre mais curto e robusto. A cabeça é grande e larga e, exceto pelo aparelho bucal, apresenta organização semelhante à dos imagos. Os olhos compostos situam-se lateralmente na cabeça. Uma característica marcante é o aparelho bucal, composto por um lábio superior ímpar, mandíbulas pares, maxilas pares e um lábio inferior ímpar. Este último possui uma estrutura altamente especializada, transformando-se em um órgão preênsil denominado máscara, exclusivo das larvas de odonatos. Durante a captura da presa, a máscara projeta-se rapidamente para a frente, enquanto os dentes localizados em sua extremidade anterior penetram profundamente na vítima. Em seguida, ao recolher-se, conduz a presa até a boca, onde ela é mastigada. Em repouso, a máscara cobre a cabeça inferiormente e, em alguns casos, também lateralmente. O abdome das larvas é sempre mais curto e mais largo do que o dos adultos e é formado por doze segmentos, dos quais dez são plenamente desenvolvidos e os dois finais rudimentares. Os segmentos abdominais apresentam lateralmente pequenos pleuritos curvados em forma de placas. Durante a maior parte de sua vida, as larvas dos zigópteros não conseguem respirar ar atmosférico diretamente e utilizam brânquias localizadas na extremidade do corpo, que podem ser internas (retais) ou externas (caudais). Nas larvas da maioria dos zigópteros, desenvolvem-se brânquias traqueais caudais no abdome, que podem assumir a forma de placas transparentes foliáceas ou de apêndices ovais semelhantes a cápsulas ou vesículas.
Distribuição e diversidade
Os odonatos são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida. Embora algumas espécies tenham ampla distribuição, os zigópteros tendem a ter áreas de distribuição menores. A maioria dos odonatos se reproduz em água doce; alguns zigópteros da família dos cenagrionídeos se reproduzem em água salobra (e uma única espécie se reproduz em água do mar). Os anisópteros são mais afetadas pela poluição do que os zigópteros. A presença de odonatos indica que um ecossistema é de boa qualidade. Os ambientes mais ricos em espécies possuem uma variedade de microhabitats adequados, fornecendo corpos d'água apropriados para a reprodução. Embora a maioria das zigópteros viva toda a sua vida a uma curta distância do local onde eclodiram, algumas espécies, e alguns indivíduos dentro de uma mesma espécie, dispersam-se mais amplamente. Ischnura, da família dos cenagrionídeos, parece particularmente propensa a isso, com grandes machos da espécie Enallagma boreale na Colúmbia Britânica frequentemente migrando, enquanto os menores não. Sabe-se que estas deixam seus habitats à beira-mar, voando para cima até desaparecerem de vista, e presumivelmente sendo dispersas para locais distantes pelos ventos mais fortes encontrados em altas altitudes. Dessa forma, podem aparecer em uma localidade onde nenhum zigóptero foi vista no dia anterior. Ischnura ramburii foi encontrado, por exemplo, em plataformas de petróleo no Golfo do México.
Os zigópteros adultos capturam e comem moscas, mosquitos e outros pequenos insetos. Frequentemente, pairam entre gramíneas e vegetação rasteira, capturando presas em caules e folhas com suas patas espinhosas. Embora usem predominantemente a visão para localizar suas presas, os adultos também podem usar pistas olfativas. Não se sabe de nenhuma espécie que cace à noite, mas algumas são crepusculares, talvez aproveitando-se de moscas recém-eclodidas e outros insetos aquáticos. Na América do Sul tropical, os pseudostigmatídeos se alimentam de aranhas, pairando perto de uma teia orbicular e arrancando a aranha, ou sua presa emaranhada, da teia. Há poucos lagos e poças nesses habitats, e essas espécies se reproduzem em corpos d'água temporários em buracos em árvores, rosetas de bromélias e até mesmo em caules ocos de bambus. As ninfas dos zigópteros foram menos estudadas, e muitas nem sequer foram identificadas. Elas escolhem as suas presas de acordo com o tamanho e parecem menos capazes de dominar presas maiores do que outros odonatos. A maior parte de sua dieta parece ser composta por crustáceos.
Ecologia
Os zigópteros ocupam uma ampla variedade de habitats associados a zonas úmidas e corpos d’água, necessários ao desenvolvimento de suas larvas. Esses ambientes incluem áreas abertas para encontro de parceiros, poleiros adequados, locais de repouso, exposição solar direta, plantas apropriadas para oviposição e condições específicas de qualidade da água. Os odonatos são amplamente utilizados como bioindicadores da qualidade dos ecossistemas aquáticos, pois diferentes espécies possuem exigências distintas quanto à profundidade, movimentação e pH da água. Enallagma cyathigerum, por exemplo, pode ocorrer em altas densidades em águas ácidas pobres em peixes, como charcos de turfeiras, enquanto Ischnura pumilio prefere ambientes ricos em bases e águas de fluxo lento, ocorrendo em valas, nascentes, pedreiras, pântanos e áreas alagadas. Essa espécie tolera concentrações elevadas de zinco e cobre nos sedimentos, mas depende de vegetação emergente adequada para a postura dos ovos. A forte dependência dos zigópteros de habitats de água doce torna o grupo particularmente vulnerável à degradação de zonas úmidas causada pela drenagem para agricultura ou expansão urbana. As larvas levam vida aquática e habitam principalmente águas doces estagnadas ou de corrente lenta, como lagoas, lagos, canais, braços mortos de rios e pântanos, embora algumas espécies ocorram em rios de correnteza intensa. Certos representantes de Coenagrion, Erythromma, Ischnura e Sympecma toleram águas salobras, enquanto espécies associadas a águas correntes exigem elevada oxigenação e não sobrevivem em ambientes estagnados.
Nos trópicos, Mecistogaster modesta (pseudostigmatídeos) desenvolve-se em fitotelmos, pequenos reservatórios de água acumulados nas folhas de bromélias e outras plantas epífitas da floresta tropical do noroeste da Costa Rica, podendo atingir densidades de até seis mil larvas por hectare em áreas de floresta secundária. Outra espécie tropical, Thaumatoneura inopinata (megapodagrionídeos), habita cachoeiras da Costa Rica e do Panamá. Larvas de lestídeos são capazes de suportar o ressecamento e o congelamento temporário do habitat, retomando o desenvolvimento após o retorno da água. As larvas alimentam-se principalmente de pequenos crustáceos, como dáfnias, ostracodos e copépodes. Tanto as larvas quanto os adultos integram a cadeia alimentar de numerosos organismos e servem de presa para uma ampla variedade de predadores, incluindo peixes, rãs, aves, anisópteros, outros zigópteros, insetos e artrópodes aquáticos, aranhas-d'água, besouros-aquáticos, belostomatídeos, anfíbios e répteis. Adrien Robert, sacerdote e entomólogo canadense, observou a predação de jovens larvas de odonatos por mexilhões-de-água-doce, que as atraem para suas cavidades paliais por sucção.
Os zigópteros também abrigam diversos parasitas internos e externos. Entre os mais comuns estão os protozoários gregarinos intestinais; em um estudo com zigópteros europeus, todos os adultos examinados estavam infectados no auge da estação de voo, e infestações intensas podiam causar morte por obstrução intestinal. Os ácaros aquáticos hidracnídeos são frequentemente encontrados aderidos externamente tanto às ninfas quanto aos adultos, podendo migrar entre esses estágios durante a metamorfose. Esses ácaros sugam os fluidos corporais e podem matar ninfas jovens, embora os adultos sejam relativamente pouco afetados. Para completar seu ciclo de vida, porém, o ácaro precisa retornar ao ambiente aquático, algo que ocorre quando o zigóptero adulto se reproduz.
Comportamento
Zigóptero em uma planta
Muitos zigópteros apresentam comportamentos de corte elaborados destinados a exibir as características distintivas do macho, como coloração brilhante, ornamentações corporais e habilidades de voo, demonstrando assim sua aptidão para as fêmeas. Os machos de Calopteryx pairam diante da fêmea alternando batidas rápidas e lentas das asas; se ela estiver receptiva, permanece pousada, caso contrário voa para longe. O macho de Calopteryx aequabilis realiza voos de exibição diante da fêmea, batendo apenas as asas anteriores enquanto mantém as posteriores imóveis e elevando o abdome para destacar as manchas brancas presentes nas asas. Em Platycypha, os machos pairam diante da fêmea projetando para a frente as pernas brancas brilhantes, enquanto tíbias achatadas e coloridas também ocorrem em Platycnemis phasmovolans e em outros platicnemidídeos, incluindo a extinta Yijenplatycnemis huangi. Espécies de Rhinocypha executam movimentos oscilatórios acima de riachos florestados de correnteza rápida, exibindo suas asas e corpos coloridos, e algumas delas, como R. biceriata e R. humeralis, vibram as pernas dianteiras em direção às fêmeas durante o voo. Esse comportamento também foi registrado em Libellago semiopaca, apesar da ausência de tíbias coloridas, sugerindo tratar-se de um sinal excitatório difundido entre os clorocifídeos, além de ocorrer em Calopteryx sp., Platycypha fitzsimonsi e Platycypha caligata. Machos de protoneurídeos de asas vistosas também exibem esse comportamento para as fêmeas visitantes. Já os machos de Ischnura erratica exibem seus abdomes azuis uns aos outros.
Outros comportamentos observados incluem o aviso com as asas, o bater de asas, voos de desgaste, perseguições territoriais e movimentos abdominais. O aviso com as asas consiste em aberturas e fechamentos rápidos das asas com função agressiva, enquanto o bater de asas envolve movimentos mais lentos seguidos de fechamento brusco, podendo ter função termorregulatória. Em Calopteryx maculata, os voos de desgaste consistem em perseguições aéreas laterais entre machos que podem prolongar-se até a exaustão de um deles. A perseguição territorial também é comum em alguns grupos, como o gênero Argia e a família dos calopterigídeos, cujos machos expulsam agressivamente rivais e outros insetos que se aproximam das áreas de oviposição, aumentando assim suas chances de encontrar fêmeas receptivas. Sugere-se que a coloração e as exibições dos machos constituam pistas importantes para a escolha das fêmeas; em Mnais costalis, por exemplo, os machos expostos a maior incidência de luz solar apresentavam maior frequência de batimento das asas e maior sucesso reprodutivo, sendo preferidos pelas fêmeas, provavelmente por ocuparem áreas mais quentes e adequadas à postura. Após o acasalamento, podem ocorrer dois tipos de guarda da fêmea: em algumas espécies, o macho permanece preso a ela pelo encaixe de seus cerques nas placas mesostigmáticas femininas até o término da postura; em outras, acompanha-a de perto em voo ou pousado, mantendo vigilância constante.
À noite, os zigópteros geralmente repousam em vegetação densa, mantendo o abdome alinhado ao caule; quando perturbados, deslocam-se para o lado oposto sem levantar voo. Os lestídeos dobram completamente as asas durante o repouso. Palaemnema domina forma agregações em locais densos próximos a riachos durante as horas mais quentes do dia, onde bate as asas com função ainda desconhecida, enquanto algumas espécies, como Hetaerina americana, realizam agregações noturnas predominantemente compostas por machos, possivelmente como estratégia antipredatória ou em razão da escolha coletiva de locais seguros para repouso. No gênero Enallagma, a fêmea é capaz de distinguir a forma dos cerques do macho, e estudos demonstraram que elas discriminam machos de sua espécie quando estes possuem cerques alterados. A morfologia desses apêndices parece ser crucial para o reconhecimento específico, pois durante o acasalamento os cerques do macho encaixam-se perfeitamente nas placas mesostigmáticas da fêmea de sua própria espécie.
Os zigópteros desenvolvem-se por metamorfose incompleta, passando pelas fases de ovo, larva (náiade) e imago, e muitas espécies podem produzir mais de uma geração por ano (voltinismo), característica negativamente correlacionada com a latitude e mais comum em regiões próximas ao equador, embora menos frequente entre os lestídeos. O acasalamento, assim como nos demais odonatos, constitui um processo complexo e precisamente coreografado que envolve inseminação indireta e fertilização tardia. O macho inicialmente estabelece e defende um território, afastando continuamente rivais para atrair uma fêmea. Quando pronto para copular, transfere um pacote de esperma da abertura genital primária, próxima ao ápice abdominal, para a genitália secundária situada no segundo segmento do abdome — condição incomum entre os insetos. Em seguida, segura a fêmea pelo protórax ou pela cabeça com as pinças caudais; a morfologia dessas estruturas varia entre as espécies e provavelmente atua como mecanismo de isolamento reprodutivo, reduzindo o acasalamento interespecífico. O casal então voa em tandem, geralmente pousando sobre galhos ou caules, enquanto a fêmea curva o abdome para recolher o esperma dos órgãos genitais secundários do macho. Essa postura característica é conhecida como “roda” ou “coração”, podendo também ser descrita simplesmente como cópula. A transferência do esperma para a genitália secundária pode ocorrer antes ou depois de o macho agarrar a fêmea, produzindo diferentes posturas de tandem. O espermatóforo pode ainda conter nutrientes adicionais, funcionando como uma forma de presente nupcial. Existem registros de canibalismo sexual, como em Ischnura graellsii, cujas fêmeas podem devorar os machos durante a cópula.
A partenogênese é excepcional entre os zigópteros e só foi registrada em populações naturais de Ischnura hastata nas ilhas dos Açores. Após a cópula, as fêmeas fecundadas depositam os ovos diretamente na água, sobre algas, lodo marginal, musgos, restos vegetais em decomposição ou tecidos vegetais vivos. Todos os zigópteros inserem os ovos em tecidos vegetais, e muitas espécies podem permanecer submersas por até trinta minutos durante a oviposição, envoltas por uma bolha de ar que mantém o corpo seco; em alguns grupos, como lestíneos e agrioníneos, o macho permanece preso à fêmea durante o mergulho. Algumas espécies, como Calopteryx virgo, mergulham a profundidades superiores a um metro. O macho frequentemente acompanha a postura pairando sobre a parceira ou permanecendo em tandem, tentando impedir que rivais removam seu esperma e introduzam o próprio, uma forma de competição espermática favorecida pela fertilização tardia e pela seleção sexual. Quando um rival consegue copular, pode usar o pênis para raspar ou comprimir o esperma previamente armazenado; essa atividade ocupa grande parte do tempo em que o casal permanece na posição de coração. O voo coordenado reduz o esforço da fêmea durante a postura e, nas espécies que ovipositam sob a água, o macho pode ajudá-la a retornar à superfície.
As estratégias de oviposição variam amplamente entre os zigópteros. Erythromma najas, por exemplo, deposita os ovos em folhas e caules de plantas aquáticas flutuantes ou emergentes, enquanto o raro Ischnura pumilio oviposita solitariamente, escolhendo principalmente gramíneas e juncos próximos à linha d’água. Chalcolestes viridis distingue-se por utilizar exclusivamente tecido vegetal lenhoso, marcando a casca de galhos finos projetados sobre a água durante a postura. Uma possível exceção ao padrão reprodutivo do grupo é um aparente caso de ovoviviparidade registrado em Heliocypha perforata, observada no oeste da China depositando larvas recém-eclodidas em um galho parcialmente submerso. Em diversas espécies, a fêmea voa rapidamente sobre a vegetação flutuante ou marginal para escolher um substrato adequado à postura, enquanto o macho paira acima dela ou permanece em tandem, protegendo-a contra competidores. A precedência espermática — na qual os espermatozoides do último macho acasalado possuem maior probabilidade de fertilizar os ovos — desempenha papel central nesse comportamento e ajuda a explicar a intensa disputa reprodutiva observada entre os machos.
Os zigópteros são insetos hemimetábolos que não possuem estágio pupal em seu desenvolvimento. A fêmea insere os ovos por meio de seu ovipositor em fendas feitas em plantas aquáticas ou outros substratos subaquáticos, e as ninfas são quase todas completamente aquáticas. Exceções incluem Megalagrion oahuense e um megapodagrionídeo não identificado de Nova Caledônia, que são terrestres em seus estágios iniciais. Psilocybe spp. deposita seus ovos acima da linha d'água no final do ano, e os ovos hibernam, frequentemente cobertos pela neve; na primavera, eles eclodem nas poças de água de degelo, e as ninfas completam seu desenvolvimento antes que essas poças temporárias sequem. As ninfas são predadoras vorazes e se alimentam por meio de um lábio plano (uma peça bucal dentada na mandíbula inferior) que forma a chamada máscara; ele se estende rapidamente para agarrar e perfurar as dáfnias, larvas de mosquito e outros pequenos organismos aquáticos dos quais as ninfas de zigóptero se alimentam.
Elas respiram por meio de três grandes brânquias externas, semelhantes a barbatanas, na ponta do abdome, e estas também podem servir para locomoção da mesma forma que a cauda de um peixe. Comparadas às larvas de outros odonatos, as ninfas apresentam pouca variação na forma. Elas tendem a ser delgadas e alongadas, muitas com adaptações morfológicas para manter sua posição em águas de correnteza rápida. Também são mais sensíveis do que as ninfas de outros odonatos aos níveis de oxigênio e partículas finas em suspensão, não se enterrando na lama. As ninfas são carnívoras e atacam uma grande variedade de organismos, e a composição de sua dieta reflete a importância dos diferentes grupos de presas em seu ecossistema. Alguns estudos demonstram que os dípteros da família dos quironomídeos constituem suas principais presas. A duração do desenvolvimento larval varia bastante: nas espécies menores, esse período pode se estender de dois meses a quase três anos, enquanto nas maiores o desenvolvimento pode durar até cinco anos.
As ninfas passam por cerca de uma dúzia de mudas à medida que crescem. Nos estágios finais, as almofadas das asas tornam-se visíveis. Quando totalmente desenvolvidas, as ninfas saem da água e assumem uma postura firme, a pele do tórax se rompe e a forma adulta emerge. Inicialmente, o corpo é mole e a fêmea se pendura ou se apoia em seu casulo larval vazio. Ela bombeia hemolinfa para suas pequenas asas flácidas, que se expandem completamente. A hemolinfa é então bombeada de volta para o abdome, que também se expande totalmente. O exoesqueleto endurece e as cores se tornam mais vívidas ao longo dos dias seguintes. A maioria dos zigópteros emerge durante o dia e, em condições frias, o processo leva várias horas. Em um dia quente, a cutícula endurece rapidamente e o adulto pode estar voando em meia hora.
A conservação dos odonatos geralmente se concentra na subordem mais icônica, os anisópteros. No entanto, as duas subordens têm necessidades muito semelhantes, e o que é bom para os anisópteros também é bom para os zigópteros. As principais ameaças enfrentadas pelos odonatos são o desmatamento, a poluição dos cursos d'água, o rebaixamento do lençol freático, a construção de barragens em rios para projetos hidrelétricos e a degradação geral de áreas úmidas e pântanos. O desmatamento de florestas tropicais é importante porque a taxa de erosão aumenta, riachos e lagoas secam e os cursos d'água ficam obstruídos por lodo. A presença de espécies exóticas também pode ter consequências não intencionais. No Havaí, a introdução do peixe-mosquito (Gambusia affinis) foi eficaz no controle de mosquitos, mas quase exterminou os zigópteros endêmicos da ilha. Hemiphlebia mirabilis tem sido uma importante espécie-bandeira para ações de conservação na preservação de seu habitat na Austrália.
Na cultura
Moscas artificiais que imitam ninfas de zigópteros são às vezes usadas na pesca, onde o anzol e a linha são deixados afundar abaixo da superfície. Os zigópteros têm sido temas para joias pessoais, como broches, pelo menos desde 1880. Damselfly é o título de um curta-metragem de 2005 dirigido por Ben O'Connor, bem como de um romance de 2018 de Chandra Prasad. Poemas modernos com os zigópteros como tema incluem um poema de 1994 de August Kleinzahler, que contém os versos "E aquele azul ali, cobalto / por um momento, depois iridescente, / frágil como um alfinete de senhora / pairando sobre a capuchinha?" O poeta John Engels publicou Damselfly, Trout, Heron em sua coleção de 1983, Weather-Fear: New and Selected Poems.
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