Ryggradslösa djur

Definition

Benämningen ryggradslösa djur utgår från en anatomisk egenskap: att djuret saknar en ryggrad, det vill säga en ryggradspelare uppbyggd av kotor. Den används för att skilja dessa djur från ryggradsdjur, som har en ryggrad som del av sitt inre skelett. Avgränsningen är negativ, vilket innebär att djuren förs samman genom vad de saknar, snarare än genom en gemensam anatomisk eller evolutionär nyhet som delas av alla medlemmar.

Att ett djur saknar ryggrad innebär inte att det saknar alla former av stödjevävnad eller skelett. Ryggradslösa djur kan ha ett yttre skelett, ett inre stödjeverk eller ett vätskefyllt hålrum som bidrar till kroppens stadga. Hos leddjur finns exempelvis ett yttre exoskelett som huvudsakligen består av kitin och proteiner, medan många blötdjur har ett skal som skyddar kroppen. Hos andra grupper, såsom ringmaskar, bidrar vätsketryck i kroppshålan till att upprätthålla kroppens form. Dessa strukturer är inte ryggrader och har olika evolutionärt ursprung och funktion.

Begreppet omfattar djur med mycket olika kroppsbyggnad, storlek, levnadssätt och utvecklingshistoria. Det innefattar både mikroskopiska organismer och stora djur som jättebläckfiskar. Vissa lever fastsittande på ett underlag, andra simmar, kryper, gräver eller flyger. De förekommer i marina miljöer, sötvatten, mark, jord och andra organismers kroppar.

Skillnaden mellan en beskrivande grupp och en taxonomisk grupp

Inom biologisk systematik används grupper för att beskriva evolutionära släktskapsförhållanden. En monofyletisk grupp omfattar en gemensam förfader och samtliga dess efterkommande. En parafyletisk grupp omfattar däremot en gemensam förfader men utesluter en eller flera grupper av dess efterkommande. En polyfyletisk grupp sammanför organismer från olika utvecklingslinjer utan att gruppen motsvarar en gemensam förfader med samtliga efterkommande.

Ryggradslösa djur är parafyletiska i den traditionella betydelsen att alla djur utom ryggradsdjuren räknas in. Ryggradsdjuren har emellertid inte utvecklats utanför djurens övriga evolutionära historia, utan är en del av den större gruppen ryggsträngsdjur. För att beskriva djurens släktskap behöver ryggradsdjuren därför placeras tillsammans med sina närmaste släktingar, inte ställas utanför en gemensam grupp av alla andra djur.

Det finns inte heller någon enskild anatomisk egenskap som alla ryggradslösa djur delar utöver frånvaron av ryggrad. De olika grupperna har utvecklat sina kroppsformer, organ och livsstrategier under skilda evolutionära förlopp. Därför kan benämningen inte användas för att dra slutsatser om att två ryggradslösa djur är nära besläktade, har samma kroppsplan eller har liknande ekologiska funktioner.

Parafyletisk innebär däremot inte att begreppet saknar all användbarhet. Det kan vara ändamålsenligt att beskriva organismer utifrån en gemensam praktisk egenskap, exempelvis vid inventering av ryggradslösa djur i ett vattendrag eller vid studier av djur som saknar ryggrad. Det är dock viktigt att skilja en sådan beskrivande indelning från en klassificering som uttrycker evolutionärt släktskap.

Skillnaden mellan ryggradslösa djur och ryggradslösa organismer

Begreppet ryggradslösa djur avser djur, det vill säga organismer inom riket Animalia. Det ska inte användas som en allmän beteckning för alla organismer som saknar ryggrad. Exempelvis är svampar, bakterier och protister inte ryggradslösa djur, eftersom de inte tillhör djurriket. Inte heller växter eller encelliga organismer ingår i begreppet.

Det är därför viktigt att skilja mellan ryggradslösa djur och andra organismer som kan förekomma i samma livsmiljö. I ett jordprov kan exempelvis både nematoder, kvalster och hoppstjärtar förekomma tillsammans med svampar, bakterier och encelliga organismer. Endast djuren i provet räknas till de ryggradslösa djuren.

Ryggradslösa djur i djurens släktträd

Djurens evolutionära släktskap beskrivs i dag genom fylogeni, där organismer grupperas efter gemensamt ursprung. Djurens släktträd omfattar flera större utvecklingslinjer, däribland svampdjur (Porifera), nässeldjur (Cnidaria), kammaneter (Ctenophora), plakozoer (Placozoa) och bilaterier (Bilateria). Dessa grupper representerar olika grenar av djurens evolution och kan inte sammanföras till en enda monofyletisk grupp enbart genom att de saknar ryggrad.

De tidiga förgreningarna i djurens släktträd är fortfarande föremål för forskning. Olika fylogenomiska analyser har gett skilda resultat om exempelvis svampdjurens och kammaneternas inbördes placering. Det finns därför inte fullständig enighet om vilken av dessa grupper som representerar den tidigaste förgreningen bland nu levande djur. Detta påverkar dock inte den grundläggande slutsatsen att ryggradslösa djur omfattar flera evolutionärt skilda utvecklingslinjer.

Bilaterierna omfattar djur med tvåsidig kroppsorganisation, där kroppen i grundformen har en höger- och en vänstersida. Gruppen omfattar bland annat leddjur, blötdjur, ringmaskar, tagghudingar och ryggsträngsdjur. Inom bilaterierna finns flera stora evolutionära grupper, däribland protostomier och deuterostomier. Ryggradsdjuren hör till deuterostomierna, tillsammans med bland annat tagghudingar och svalgsträngsdjur.

Inom protostomierna ingår bland annat två omfattande utvecklingslinjer: Ecdysozoa, som omfattar djur som ömsar hud eller yttre skelett, och Spiralia, som omfattar bland annat blötdjur och ringmaskar. Leddjuren tillhör Ecdysozoa, medan blötdjur och ringmaskar ingår bland spiraliens olika utvecklingslinjer. Detta visar hur djur som traditionellt har förts samman som ryggradslösa i själva verket tillhör skilda delar av djurens släktträd.

Ryggsträngsdjur och ryggradens betydelse

En viktig gränsdragningsfråga gäller ryggsträngsdjur (Chordata). Gruppen omfattar ryggradsdjuren samt djurgrupperna manteldjur (Tunicata) och lansettfiskar (Cephalochordata). De senare saknar ryggrad men har, åtminstone under någon del av livscykeln, de karaktäristiska egenskaper som kännetecknar ryggsträngsdjur, bland annat en ryggsträng.

Ryggradsdjuren utgör således en del av ryggsträngsdjuren. Därav är även ryggradsdjuren en evolutionär delgrupp inom Chordata, medan manteldjur och lansettfiskar representerar andra grenar inom samma större grupp. Dessa djur räknas som ryggradslösa eftersom de saknar den ryggrad som kännetecknar ryggradsdjuren.

Denna relation illustrerar en grundläggande begränsning med begreppet ryggradslösa djur: det kan föra samman djur som är mycket avlägset besläktade och samtidigt skilja åt djur som är nära besläktade. En lansettfisk är exempelvis närmare släkt med ryggradsdjuren än vad den är med en insekt eller en bläckfisk, trots att alla tre räknas till de ryggradslösa djuren i den traditionella indelningen.

Viktiga grupper som räknas till ryggradslösa djur

Ryggradslösa djur omfattar ett stort antal djurgrupper. Följande indelning är en översikt över några av de större och mer välkända grupperna. Den är inte en fullständig taxonomisk förteckning och ska inte tolkas som ett släktträd där grupperna är likvärdiga eller närmast besläktade med varandra.

• Svampdjur (Porifera) – huvudsakligen vattenlevande djur som saknar egentliga organ och tar upp födopartiklar genom ett system av porer och kanaler.
• Plakozoer (Placozoa) – små, enkelt byggda djur som saknar egentliga organ och har en mycket enkel kroppsorganisation.
• Nässeldjur (Cnidaria) – omfattar bland annat maneter, koraller och sjöanemoner. Gruppen kännetecknas av nässelceller som används vid bland annat fångst av byten och försvar.
• Kammaneter (Ctenophora) – marina djur som ofta rör sig med hjälp av rader av cilier, så kallade kamplattor.
• Xenacoelomorpha – en grupp små, ofta masklika bilaterier vars evolutionära placering har varit föremål för systematiska undersökningar.
• Plattmaskar (Platyhelminthes) – omfattar både frilevande former och många parasitiska arter.
• Rundmaskar (Nematoda) – en artrik grupp av maskar som förekommer i mark, sötvatten, hav och som parasiter.
• Ringmaskar (Annelida) – maskar med en kropp som ofta är uppdelad i segment, däribland daggmaskar och många marina maskar.
• Blötdjur (Mollusca) – omfattar bland annat snäckor, musslor och bläckfiskar.
• Leddjur (Arthropoda) – omfattar insekter, spindeldjur, kräftdjur och mångfotingar. Gruppen kännetecknas bland annat av ledade extremiteter och ett yttre skelett.
• Trögkrypare (Tardigrada) – små djur som förekommer bland annat i vattenfilmer och fuktiga miljöer.
• Björndjur är en alternativ svensk benämning för trögkrypare.
• Tagghudingar (Echinodermata) – marina djur som sjöstjärnor, sjöborrar och sjögurkor.
• Svalgsträngsdjur (Hemichordata) – marina djur som bland annat omfattar ollonmaskar.
• Armfotingar (Brachiopoda) – marina djur med två skalhalvor som är organiserade kring kroppens rygg- och buksida, till skillnad från musslornas högra och vänstra skalhalva.
• Bryozoer (Bryozoa) – huvudsakligen kolonibildande vattenlevande djur som filtrerar födopartiklar ur vattnet.
• Hästskomaskar (Phoronida) – marina, rörlevande djur som filtrerar föda med hjälp av en tentakelkrona.
• Slemmaskar (Nemertea) – masklika djur, huvudsakligen marina, som bland annat har ett särskilt fångstorgan som kan skjutas ut.
• Manteldjur (Tunicata) och lansettfiskar (Cephalochordata) – ryggradslösa grupper inom ryggsträngsdjuren.

Gruppernas inbördes släktskap framgår inte av denna uppräkning. Flera av de nämnda grupperna är själva stora evolutionära utvecklingslinjer, medan andra är mindre grupper som ingår i större klader. För en systematisk jämförelse behöver respektive grupp placeras i djurens fylogenetiska släktträd.

Kroppsbyggnad och biologisk variation

Ryggradslösa djur uppvisar stor variation i kroppens symmetri och organisation. Svampdjur har ofta en oregelbunden kroppsform, medan nässeldjur vanligen har radiell symmetri. Många andra grupper, däribland leddjur och blötdjur, har tvåsidig symmetri. Kroppens symmetri och organisation är viktiga egenskaper inom zoologisk jämförelse och systematik, men de varierar mellan de evolutionära grupperna.

Kroppens vävnader och organ varierar också. Svampdjur saknar den typ av egentliga vävnader och organ som finns hos många andra djur. Nässeldjur har en enklare vävnadsorganisation, medan bilaterierna i regel har mer differentierade organsystem. Skillnader i vävnadsorganisation, kroppshåla, embryonalutveckling och kroppsaxlar har därför använts för att beskriva och jämföra djurens utvecklingslinjer.

Hos många ryggradslösa djur är kroppen uppdelad i segment eller regioner. Segmentering förekommer exempelvis hos ringmaskar och leddjur, men kroppssegmenten har utvecklats och organiserats på olika sätt i olika evolutionära grupper. Hos leddjur är kroppen ofta uppdelad i huvud, mellankropp och bakkropp, och extremiteterna är ledade. Hos ringmaskar är segmenteringen vanligen tydligare längs kroppens längdaxel.

Yttre skelett förekommer bland annat hos leddjur, där det fungerar som skydd och fäste för muskler. Eftersom skelettet inte växer kontinuerligt tillsammans med kroppen måste många leddjur ömsa det för att kunna växa. Denna process kallas ömsning. Hos andra ryggradslösa djur finns skal eller andra skyddande strukturer, medan vissa grupper saknar hårda stödjevävnader och i stället får stadga genom vätsketryck eller andra kroppsliga strukturer.

Föda och näringsvävar

Ryggradslösa djur ingår i näringsvävar i både vatten- och landekosystem. De kan fungera som växtätare, rovdjur, filtrerare, parasiter, asätare och nedbrytare. Genom dessa olika levnadssätt bidrar de till att föra energi och näringsämnen mellan organismer och ekologiska nivåer.

Många ryggradslösa djur utgör föda för fiskar, fåglar, groddjur, däggdjur och andra ryggradslösa djur. I vattenmiljöer är exempelvis larver av vattenlevande insekter och små kräftdjur viktiga delar av näringsvävarna. På land utgör insekter, spindeldjur och andra smådjur föda för många fåglar och andra djurgrupper.

Pollinering och växtspridning

Många ryggradslösa djur bidrar till växters fortplantning genom pollinering. Insekter som bin, fjärilar, blomflugor och skalbaggar kan överföra pollen mellan blommor när de söker föda. Pollineringen bidrar till växternas sexuella fortplantning och kan påverka både vilda växtsamhällen och jordbruksgrödor.

Vissa ryggradslösa djur bidrar även till spridning av frön. Myror kan exempelvis transportera frön som har särskilda näringsrika bihang, så kallade elaiosomer. Fröna förs då bort från moderplantan och kan hamna på platser där de får möjlighet att gro. Sådana samband mellan växter och djur är en del av de ekologiska interaktioner som påverkar växtsamhällens sammansättning.

Nedbrytning och näringsomsättning

Många marklevande ryggradslösa djur bidrar till nedbrytningen av dött organiskt material. Daggmaskar, hoppstjärtar, kvalster, insektslarver och andra markdjur kan fragmentera växtrester och andra organiska material. Detta ökar materialets kontaktyta och påverkar mikroorganismers nedbrytning och omsättningen av näringsämnen i marken. Vissa ryggradslösa djur kan också själva bryta ned organiskt material med hjälp av egna enzymer.

Vissa ryggradslösa djur påverkar markens fysiska egenskaper genom att gräva gångar, blanda jordlager och förändra markens porstruktur. Daggmaskar, termiter och myror kan därigenom påverka vatteninfiltration, luftutbyte och fördelningen av organiskt material. Sådana organismer brukar beskrivas som ekosystemingenjörer, eftersom deras aktiviteter förändrar livsmiljön för andra organismer.

Ryggradslösa djur är inte ensamma om nedbrytningen. Bakterier och svampar har också centrala funktioner i nedbrytning och näringsomsättning. Markens nedbrytningsprocesser är resultatet av samspel mellan mikroorganismer, ryggradslösa djur och de fysikaliska och kemiska förhållandena i marken.

Livsmiljöbildning och ekosystempåverkan

Vissa ryggradslösa djur bygger strukturer som skapar livsmiljöer för andra organismer. Koraller bildar genom sina kalkskelett revstrukturer som kan erbjuda skydd, föda och livsutrymme för många andra arter. Även svampdjur, musslor och kolonibildande djur kan bidra till att skapa tredimensionella livsmiljöer i vattenmiljöer.

Ryggradslösa djurs ekologiska betydelse varierar mellan arter och ekosystem. Det är därför inte lämpligt att tillskriva hela den parafyletiska gruppen en enda ekologisk funktion. En filtrerande mussla, en pollinerande fjäril, en parasitisk rundmask och en nedbrytande skalbaggslarv har olika roller och påverkar sina ekosystem på olika sätt.

Ryggradslösa djur i marina ekosystem

Ryggradslösa djur utgör en stor och artrik del av de marina ekosystemen. De förekommer både i den fria vattenmassan och på eller i havsbottnens sediment. Till grupperna hör bland annat svampdjur, nässeldjur, blötdjur, kräftdjur, tagghudingar och ringmaskar.

I vattenmassan förekommer ryggradslösa djur bland annat som djurplankton, exempelvis hoppkräftor och andra små kräftdjur, nässeldjur och olika djurs larvstadier. På havsbottnen lever så kallad bottenfauna, som omfattar både fastsittande och rörliga organismer. Exempel är musslor, havsborstmaskar, ormstjärnor, sjöborrar, havskräftor och krabbor.

De marina ryggradslösa djuren har flera ekologiska funktioner. De kan fungera som filtrerare, nedbrytare, betare och rovdjur samt utgöra föda för fiskar och andra större djur. Musslor och andra filtrerande organismer avlägsnar partiklar ur vattnet, medan sedimentlevande maskar och kräftdjur bidrar till omsättningen av organiskt material i havsbottnen.

Marin bottenfauna används även vid miljöövervakning. Artsammansättningen kan visa på påverkan från exempelvis övergödning och syrebrist. I Sverige används bland annat bottenfaunaindexet BQIm för att bedöma miljöstatus i marina sedimentmiljöer.

Ryggradslösa djur i limniska ekosystem

I limniska ekosystem, det vill säga sjöar och andra sötvattenmiljöer, förekommer ryggradslösa djur både i vattenmassan och på eller i bottnarna. De omfattar bland annat insekter, kräftdjur, spindeldjur, blötdjur, iglar, plattmaskar och andra maskar. Många insekter tillbringar en stor del av sin livscykel i vatten som larver eller nymfer.

Bland de vanligaste grupperna av vattenlevande insekter finns larver av dagsländor, bäcksländor, nattsländor, trollsländor och tvåvingar. Även vattenlevande skalbaggar och skinnbaggar förekommer. Andra vanliga grupper är kräftdjur, exempelvis märlkräftor och sötvattensgråsuggor, samt snäckor, musslor och olika maskar.

Arterna lever i olika delar av vattenmiljön. Vissa är knutna till strömmande vatten och har kroppsformer eller fästorgan som hjälper dem att hålla sig kvar i strömmen. Andra förekommer främst i sjöar och lugnare vatten, där de kan leva bland vattenväxter, på stenar eller i bottensediment. De har olika funktioner i näringsväven och kan vara växtätare, filtrerare, nedbrytare eller rovdjur.

Ryggradslösa bottendjur används ofta vid undersökningar av vattenkvalitet och ekologisk status. Eftersom olika grupper har olika känslighet för föroreningar, försurning, syrebrist och förändringar i livsmiljön kan deras artsammansättning ge information om miljötillståndet. I Sverige används bland annat indexet ASPT (Average Score Per Taxon), som bygger på poäng för olika grupper utifrån deras känslighet för miljöpåverkan. Även andra index används för att bedöma exempelvis försurning och näringspåverkan.

Vid undersökningar samlas djuren vanligtvis in genom provtagning av bottnar och vattenvegetation. De sorteras och bestäms med hjälp av bland annat stereolupp och mikroskop. Bestämning till familj eller släkte är vanlig i miljöövervakning, men den möjliga bestämningsnivån varierar mellan organismgrupper och undersökningens syfte.

Faunistik och kartläggning av evertebraters mångfald

Faunistik är studiet av vilka djurarter som förekommer inom ett geografiskt område, hur de är fördelade och hur förekomsten förändras över tid. Inom evertebratforskningen används faunistiska undersökningar för att dokumentera exempelvis artrikedom, utbredningsområden, förekomst i olika livsmiljöer och förändringar i artsammansättningen. Eftersom evertebrater omfattar ett mycket stort antal arter och flera vitt skilda djurgrupper kräver sådana undersökningar ofta specialiserade kunskaper om olika organismers kännetecken och ekologi.

En central del av arbetet är att samla in, artbestämma och dokumentera material. Insamlade individer kan bevaras i vetenskapliga samlingar, där de förses med uppgifter om bland annat insamlingsplats, datum, livsmiljö och insamlare. Sådana belägg kan senare användas för att kontrollera artbestämningar, jämföra populationer och undersöka hur arters utbredning har förändrats. Museisamlingar fungerar därmed som långsiktiga biologiska referensarkiv, inte enbart som utställningsmaterial.

Kartläggning av evertebrater kan också användas för att upptäcka tidigare okända arter, dokumentera nya fyndplatser och följa förändringar i den biologiska mångfalden. I sådana undersökningar är det viktigt att skilja mellan faktisk frånvaro och att en art inte har upptäckts. Små, sällsynta, kortlivade eller svårbestämda arter kan vara underrepresenterade i inventeringar, särskilt om undersökningen bara omfattar vissa livsmiljöer eller organismgrupper. Resultatet påverkas både av den biologiska förekomsten och av hur undersökningen har genomförts.

Inventeringsmetodik och provtagning

Inventering av evertebrater omfattar flera olika provtagningsmetoder. Vilken metod som används beror på vilka organismer som ska undersökas, vilken livsmiljö de lever i och vilken information undersökningen ska ge. Metoderna kan exempelvis vara inriktade på flygande insekter, marklevande leddjur, vattenlevande bottenfauna eller små organismer i markförna och sediment. Eftersom olika metoder fångar olika delar av evertebratfaunan behöver undersökningsmetoden anpassas till frågeställningen.

Vid inventering av marklevande evertebrater används bland annat fallfällar, där en behållare placeras i marknivå så att djur som rör sig på markytan kan falla ned i den. Metoden används framför allt för att undersöka markaktiv fauna, exempelvis spindlar och skalbaggar. Fångsten påverkas dock inte bara av hur många individer som finns i området, utan även av deras rörelseaktivitet och hur de reagerar på fällans placering och utformning. Resultaten bör därför i första hand tolkas som mått på aktivitetstäthet snarare än som en direkt uppskattning av den totala populationstätheten.

För flygande insekter används bland annat malaisefällar, fönsterfällor och ljusfällor. Vid andra typer av inventering kan forskare använda slaghåvning, sållning av förna, direkt observation eller insamling från vegetation. I vattenmiljöer används exempelvis håvar, bottenskrapor och sedimentprovtagare. En kombination av metoder kan ge en mer heltäckande bild än en enskild metod, eftersom olika provtagningstekniker fångar olika arter och ekologiska grupper. En studie av marklevande leddjur visade exempelvis att en stor andel av de insamlade arterna endast påträffades med en av de provtagningsmetoder som kombinerades i undersökningen.

För att resultat från olika platser och tidpunkter ska kunna jämföras behöver provtagningen standardiseras. Det innebär bland annat att dokumentera metod, provtagningsinsats, tidpunkt, väderförhållanden, provyta och livsmiljö. Utan sådan information kan skillnader i insamlade mängder bero på att undersökningarna har genomförts på olika sätt, snarare än på verkliga förändringar i evertebraternas förekomst. Standardiserade metoder är därför viktiga vid både ekologisk forskning och långsiktig miljöövervakning.

Funktionell ekologi och funktionell mångfald

Inom funktionell ekologi studeras hur organismers egenskaper påverkar deras funktion i ekosystemen. I stället för att enbart undersöka vilka arter som förekommer jämför forskare även egenskaper som kroppsstorlek, födoval, rörelsesätt, livslängd, reproduktionsstrategi och tolerans mot miljöförhållanden. Sådana egenskaper brukar beskrivas som funktionella egenskaper och kan användas för att undersöka hur olika evertebrater påverkar och reagerar på sin omgivning.

Funktionella egenskaper kan delas in i flera övergripande områden. Morfologiska egenskaper omfattar exempelvis kroppsstorlek, kroppsform och strukturer för rörelse eller födointag. Fysiologiska egenskaper kan vara temperaturtolerans, uttorkningstålighet och ämnesomsättning. Livshistoriska egenskaper omfattar bland annat utvecklingstid, livslängd, reproduktionssätt och antal avkommor. Beteendemässiga egenskaper kan exempelvis vara aktivitetstid, spridningsförmåga och graden av socialt beteende. Genom att mäta flera sådana egenskaper kan forskare jämföra ekologiskt skilda evertebrater utan att begränsa analysen till deras taxonomiska tillhörighet.

Ett närliggande begrepp är funktionell mångfald, som beskriver variationen av funktionella egenskaper inom ett organismsamhälle. Två områden kan ha ungefär lika många arter men skilja sig åt i funktionell mångfald, exempelvis om det ena området domineras av arter med likartade födovanor medan det andra innehåller organismer med flera olika ekologiska funktioner. Studier av funktionell mångfald hos sötvattenslevande makroevertebrater har bland annat använt födostrategier och andra biologiska egenskaper för att beskriva hur organismsamhällen är sammansatta.

Funktionella analyser kan användas för att undersöka hur miljöförändringar påverkar ekosystemens processer. Om en miljö förlorar arter med vissa egenskaper kan exempelvis nedbrytning, betning eller filtrering förändras. Om flera arter däremot har liknande funktionella egenskaper kan vissa ekologiska processer delvis upprätthållas även om enskilda arter försvinner. Funktionell mångfald kompletterar därmed traditionella mått på artrikedom och artsammansättning, men ersätter dem inte.

Samhällsekologi och evertebraters ekologiska samspel

Inom samhällsekologi studeras hur arter förekommer tillsammans och påverkar varandra inom ett område. Evertebrater utgör en stor del av många ekologiska samhällen och kan ingå i flera olika delar av näringsvävarna. De kan fungera som växtätare, nedbrytare, filtrerare, betare, rovdjur, parasiter eller bytesdjur. Dessa ekologiska roller förekommer hos organismer från flera olika evertebratgrupper och kan därför studeras som funktionella kategorier snarare än som enskilda taxonomiska grupper.

I rinnande vatten delas bottenlevande makroevertebrater ofta in efter hur de skaffar föda. Exempel på sådana funktionella grupper är sönderdelare, samlare, filtrerare, betare och rovdjur. Sönderdelare utnyttjar bland annat dött växtmaterial, medan filtrerare fångar partiklar som transporteras med vattnet. Betare konsumerar exempelvis alger och andra beläggningar på underlaget, och rovdjur äter andra organismer. Dessa grupper påverkar bland annat nedbrytning, näringsomsättning och överföring av energi mellan olika delar av näringsväven.

Evertebrater kan även påverka den fysiska strukturen hos sina livsmiljöer. Organismer som förändrar miljön genom sin aktivitet brukar beskrivas som ekosystemingenjörer. Grävande och byggande djur kan exempelvis förändra markens struktur, skapa gångsystem, flytta sediment och påverka hur vatten och näringsämnen transporteras genom marken. Sådana förändringar kan i sin tur påverka vilka andra organismer som kan leva i miljön.

Samspelet mellan evertebrater och andra organismer kan också omfatta pollinering, fröspridning, parasitism och reglering av populationer. Evertebrater kan vara viktiga födokällor för fiskar, fåglar och andra djur, samtidigt som de själva påverkas av predation och konkurrens. Förändringar i evertebratsamhällenas sammansättning kan därför få konsekvenser som sprider sig vidare genom näringsvävarna. Studier av ekosystemfunktioner behöver följaktligen ofta beakta både evertebraternas egna populationer och deras relationer till andra organismer.

Evertebrater i miljöövervakning och som bioindikatorer

Evertebrater används inom miljöövervakning för att undersöka miljötillstånd och förändringar i olika livsmiljöer. Vissa grupper är särskilt användbara eftersom deras förekomst, artrikedom och artsammansättning kan påverkas av exempelvis föroreningar, övergödning, försurning, syrebrist och förändringar i livsmiljön. Organismer som används för att bedöma miljöförhållanden brukar kallas bioindikatorer. Det är dock inte alla evertebrater som är lämpliga indikatorer för alla typer av miljöpåverkan; indikatorvärdet beror på vilka organismer som undersöks och vilken miljöfaktor som ska bedömas.

Ett viktigt användningsområde är undersökning av bottenfauna, det vill säga djur som lever på eller i bottnar i sjöar, vattendrag och hav. I sötvatten omfattar bottenfaunan bland annat larver av vattenlevande insekter, kräftdjur, snäckor, musslor, iglar och maskar. Eftersom olika arter och grupper har olika tolerans mot miljöförhållanden kan sammansättningen av bottenfaunan användas för att bedöma ekologisk status. Provtagning och analys behöver genomföras enligt standardiserade metoder för att resultaten ska kunna jämföras mellan lokaler och undersökningstillfällen.

Vid bedömning av bottenfauna i vattendrag används bland annat indexen ASPT och DJ-index. ASPT används för att bedöma påverkan från olika typer av miljöstörning, medan DJ-index är inriktat på påverkan som är kopplad till näringsämnen. Indexen bygger på förekomsten av olika organismgrupper och deras indikatorvärden. I svensk vattenförvaltning används klassificeringen för att placera vattenförekomster i ekologiska statusklasser, från hög till dålig status. Vilka index som används beror på vilken typ av vattenmiljö som undersöks.

Även marina bottenlevande evertebrater används vid miljöövervakning. I kust- och utsjöområden kan bottenlevande makrofaunas artsammansättning, individtäthet och förekomst av känsliga arter användas för att bedöma miljöförhållanden. Havs- och vattenmyndighetens beskrivning av indexet BQIm visar hur flera egenskaper hos bottenfaunasamhället kan vägas samman vid bedömning av miljötillståndet. Sådana undersökningar är en del av arbetet med att följa upp havsmiljöns tillstånd.

Evertebraternas användning som bioindikatorer har samtidigt begränsningar. Ett index kan vara utvecklat för en viss miljötyp och en viss sorts påverkan, och behöver därför inte ge ett lika tillförlitligt resultat i andra miljöer. Resultatet kan även påverkas av naturliga skillnader mellan årstider, vattendragstyper och geografiska områden. För att kunna tolka förändringar behöver biologiska resultat därför sättas i relation till provtagningsmetod, livsmiljö och andra relevanta miljödata.

Populationsbiologi och förändringar över tid

Inom populationsbiologi studeras hur populationer förändras genom födelse, dödlighet, invandring och utvandring. För evertebrater kan sådana undersökningar omfatta exempelvis förändringar i individantal, reproduktionsframgång, ålders- eller storleksfördelning och geografisk spridning. Eftersom många evertebrater har korta generationstider och stora variationer i reproduktionsstrategier kan populationsförändringar ske snabbt, men mönstren skiljer sig betydligt mellan olika arter och livsmiljöer.

För att följa populationsförändringar används bland annat återkommande inventeringar, märkning och återfångst samt standardiserad registrering av förekomst och individantal. Märkning och återfångst kan användas för att uppskatta populationsstorlek eller undersöka hur individer rör sig mellan olika områden. Vid långsiktiga studier kan förändringar i förekomst, utbredning och aktivitet användas för att följa hur populationer reagerar på förändrade miljöförhållanden. Metoderna behöver anpassas efter organismens storlek, livscykel, rörlighet och ekologi.

Ett närliggande forskningsområde är studiet av evertebraters spridning mellan livsmiljöer. Spridning kan ske genom aktiv förflyttning, flygning, vattenströmmar eller passiv transport med andra organismer och föremål. Förmågan att sprida sig påverkar hur arter koloniserar nya områden, återetablerar populationer efter lokala försvinnanden och upprätthåller kontakt mellan olika delpopulationer. Spridningsförmåga är därför en viktig egenskap vid studier av arters utbredning och hur landskapets uppdelning påverkar biologiska samhällen.

Långsiktiga populationsstudier kan också bidra till att identifiera förändringar som inte framgår av enstaka inventeringar. En minskning av antalet registrerade individer vid ett enskilt tillfälle behöver exempelvis inte innebära att en population har minskat permanent, eftersom aktivitet och upptäckbarhet kan variera med väder, årstid och livscykel. För att skilja tillfälliga variationer från långsiktiga trender behövs upprepade mätningar och jämförbara metoder.

Naturvård och bevarande av evertebraters mångfald

Naturvårdsarbete som rör evertebrater omfattar bland annat inventering av arter, övervakning av populationer, skydd av livsmiljöer och uppföljning av miljöförändringar. Eftersom gruppen omfattar en mycket stor del av den beskrivna djurvärlden är kunskapen om dess mångfald ojämnt fördelad mellan olika organismgrupper och geografiska områden. Vissa arter är väl undersökta, medan andra är svåra att identifiera och har få dokumenterade förekomster. Brist på grundläggande kunskap kan därmed försvåra bedömningen av arters bevarandestatus och utvecklingen av riktade naturvårdsåtgärder.

Hot mot evertebrater kan omfatta förlust och fragmentering av livsmiljöer, intensiv markanvändning, föroreningar, bekämpningsmedel, invasiva främmande arter och klimatförändringar. Vilka hot som är viktigast varierar mellan arter, miljöer och geografiska områden. Forskning om insekter har exempelvis pekat på att förändrad markanvändning, jordbruksintensifiering, urbanisering och användning av bekämpningsmedel kan påverka deras populationer. Samtidigt är kunskapsunderlaget geografiskt ojämnt, vilket gör det olämpligt att dra slutsatsen att alla insektsgrupper minskar på samma sätt eller i samma omfattning.

Bevarande av evertebrater kräver därför ofta att naturvården tar hänsyn till flera olika livsmiljöer och ekologiska processer. Åtgärder kan omfatta att bevara gamla träd, död ved, naturliga vattendrag, våtmarker, blomrika marker, ostörda jordar och andra strukturer som erbjuder föda, skydd och fortplantningsmiljöer. Eftersom olika evertebrater har olika krav på sin livsmiljö kan en åtgärd som gynnar en grupp samtidigt vara mindre betydelsefull för en annan. Naturvårdsplanering behöver därför kombinera kunskap om enskilda arters krav med bredare information om evertebratsamhällenas funktion och variation.

Äldre indelningar

Innan begreppet ryggradslösa djur etablerades behandlades djur utan ryggrad inom olika grupper i äldre naturhistoriska system. Under 1700-talet studerades många sådana djur framför allt inom områden som entomologi och parasitologi. Den tidens klassificeringar byggde i stor utsträckning på observerbara egenskaper och jämförelser av kroppsbyggnad, snarare än på evolutionärt släktskap i modern mening.

I Carl von Linnés Systema Naturae ordnades djuren i större klasser, däribland däggdjur, fåglar, groddjur, fiskar, insekter och maskar. Linnés system var ett försök att ordna den kända organismvärlden i ett sammanhängande klassificeringssystem, men det byggde inte på den moderna förståelsen av evolutionära släktskapsförhållanden. Det är därför missvisande att beskriva Linnés ursprungliga system som en indelning av ryggradslösa djur i endast två stammar.

Jean-Baptiste Lamarck och begreppets etablering

Den franske naturforskaren Jean-Baptiste Lamarck förknippas med att ha myntat termen invertebrata för djur utan ryggrad. År 1793 fick han en professur med ansvar för bland annat insekter, maskar och mikroskopiska djur vid Muséum national d'histoire naturelle i Paris. I sitt arbete med dessa djur utvecklade han en mer systematisk behandling av organismer som saknade ryggrad.

Lamarcks flerbandsverk Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, publicerat mellan 1815 och 1822, behandlade djur utan ryggrad i en omfattande zoologisk sammanställning. Verket bidrog till att etablera studiet av ryggradslösa djur som ett särskilt område inom zoologin. Lamarcks klassificering omfattade tolv klasser, men den historiska indelningen var inte identisk med dagens systematik och ska förstås mot bakgrund av den tidens kunskap om djurens kroppsbyggnad och släktskap.

Från morfologisk indelning till fylogenetisk systematik

Under 1800-talet och början av 1900-talet utvecklades zoologin genom jämförande anatomi, embryologi och studier av fossil. Djurens likheter och skillnader användes för att formulera hypoteser om deras släktskap och utveckling. När evolutionsteorin och senare genetiska metoder fick större betydelse förändrades förutsättningarna för hur djur kunde klassificeras.

Under 1900-talet och framåt har molekylärbiologiska och fylogenomiska metoder gjort det möjligt att jämföra genetiskt material från många olika djurgrupper. Sådana analyser har visat att flera traditionella grupperingar behöver omprövas när de inte motsvarar gemensamt evolutionärt ursprung. Begreppet ryggradslösa djur har därför förlorat sin ställning som en möjlig taxonomisk huvudgrupp, men har fortsatt att användas som en praktisk och beskrivande benämning.