Terrestra ekosystem

Barrskog i Sibirien. Skogen är ett exempel på ett terrestert ekosystem där vegetation, mark, mikroorganismer och djur samverkar.

Terrestra ekosystem är ekosystem som finns på land. De omfattar levande organismer och den icke-levande miljö som organismerna samspelar med, exempelvis mark, vatten, atmosfär och klimat. Ekosystemens sammansättning, struktur och funktion påverkas av både miljöförhållanden och mänsklig markanvändning. Inom terrester ekologi studeras bland annat artsamhällen, biologisk mångfald, produktion av biomassa och flöden av energi och ämnen genom landmiljöer.

Terrestra ekosystem omfattar bland annat skogar, gräsmarker, savanner, buskmarker, öknar, tundra och urbana miljöer. De skiljer sig åt i fråga om klimat, vegetation, jordmånsbildning, artsammansättning och ekologiska processer. Även inom samma naturtyp kan det finnas stora skillnader mellan olika geografiska områden.

Begrepp och avgränsning

Begreppet terrestra ekosystem används för att beskriva landmiljöer som system av biologiska och fysikaliska komponenter. Det skiljer sig från en indelning som enbart utgår från naturtyper eller vegetation: ett ekosystem omfattar även organismernas samspel med mark, vatten, energi och näringsämnen. Ekosystem kan studeras på olika skalor, från små avgränsade miljöer till större landskap och regioner.

En viktig åtskillnad görs mellan biotiska faktorer, det vill säga levande organismer och deras interaktioner, och abiotiska faktorer, exempelvis temperatur, nederbörd, ljus, markstruktur och tillgång på näringsämnen. De båda grupperna påverkar varandra. Växter förändrar exempelvis markens organiska innehåll och mikroklimat, medan markens vattenhållande förmåga påverkar vilka växter som kan etablera sig.

Terrestra ekosystem är nära förbundna med akvatiska ekosystem. Vatten, lösta ämnen och organiskt material kan transporteras mellan land och vatten, exempelvis genom avrinning från mark till vattendrag. Ekosystemens avgränsningar är därför delvis beroende av vilka processer och frågor som undersöks. Ekologiska processer följer inte alltid gränserna mellan kartlagda naturtyper.

Begreppet terrestra ekosystem är inte synonymt med biom. En biom är en större biogeografisk enhet som vanligtvis kännetecknas av klimat och dominerande vegetationstyper, medan ett ekosystem även kan avse en mindre lokal miljö. En biom kan innehålla många olika ekosystem, vilka skiljer sig åt i exempelvis markförhållanden, störningshistorik och artsammansättning.

Rumsliga skalor, landskap och biomer

Savannlandskap i Botswana. En biom kan innehålla flera olika ekosystem och livsmiljöer.

Terrestra ekosystem kan undersökas på flera geografiska skalor. På en liten skala kan studier omfatta en jordprofil, en död trädstam eller ett område kring en växts rötter. På större skalor kan forskningen behandla skogsbestånd, jordbrukslandskap, avrinningsområden, biomer eller hela den globala landytan. Vilken skala som är lämplig beror på den ekologiska frågeställningen.

På landskapsnivå består miljön ofta av flera naturtyper och markanvändningar som är sammankopplade genom arters rörelser, vattenflöden och spridning av organismer. Skogar, gräsmarker, åkrar, våtmarker och bebyggda områden kan exempelvis påverka varandras ekologiska funktioner. Landskapets struktur kan därmed ha betydelse för hur arter sprids och hur ekologiska processer upprätthålls.

En vanlig storskalig indelning av terrestra miljöer bygger på biomer. Till de viktigaste grupperna hör tropiska skogar, tempererade skogar, boreala skogar, gräsmarker, savanner, öknar, buskmarker och tundra. Indelningarna varierar mellan olika klassifikationssystem, och gränserna mellan biomer är ofta gradvisa snarare än skarpa.

Klimatet är en central faktor för biomernas geografiska utbredning. Temperatur och nederbörd påverkar växternas tillväxt, vattenbalansen och nedbrytningen av organiskt material. Även jordmån, topografi, brand, bete och andra störningar bidrar till att forma vegetationen. På en och samma breddgrad kan därför olika ekosystem förekomma beroende på exempelvis höjd över havet, havsströmmar och lokala markförhållanden.

Uppbyggnad och ekosystemtyper

Terrestra ekosystem kan beskrivas utifrån sin artsammansättning, struktur och funktion. Artsammansättningen omfattar vilka arter och organismgrupper som förekommer. Strukturen omfattar bland annat vegetationens skiktning, biomassa och livsmiljöernas rumsliga fördelning. Funktionerna innefattar exempelvis produktion, nedbrytning och kretslopp av ämnen. Dessa egenskaper påverkas av platsens miljöförhållanden och av hur marken brukas och förvaltas.

Skogar

Skog i Ängsö nationalpark. Skogsekosystemens struktur omfattar bland annat träden, undervegetationen och markskiktet.

Skogsekosystem kännetecknas av träd som utgör en betydande del av vegetationens struktur och biomassa. Trädens kronor påverkar ljusförhållandena under träden, medan grenar, stammar, rötter och dött växtmaterial bildar olika strukturella delar av miljön. I europeiska skogar påverkas artsamhällen och ekologiska funktioner även av störningar, succession och skogsbruk.

I norra Europa förekommer bland annat boreal skog, som ingår i det nordliga skogsbältet. Skogsekosystem kan skilja sig åt i trädslag, markförhållanden och störningshistoria, vilket påverkar vilka arter som förekommer och hur processer som produktion och näringsomsättning fungerar. Förvaltning av skogsekosystem innebär därför att både virkesproduktion, biologisk mångfald och ekologiska processer kan behöva beaktas.

Skogar finns i flera klimatzoner och uppvisar stora skillnader i produktivitet, artrikedom och vegetationens sammansättning. De kan lagra kol i träd, rötter, död ved och mark. Skogar ger också livsmiljöer åt många organismer och påverkar vattenomsättning, erosion och lokalklimat. Enligt FAO:s globala skogsbedömning från 2020 täckte skogar omkring 4,06 miljarder hektar, motsvarande ungefär en tredjedel av jordens landyta.

Gräsmarker och jordbruksområden

Ängsmark i sydvästra Sverige. Gräsmarker kan ha olika artsammansättning och funktion beroende på bland annat markförhållanden och skötsel.

Gräsmarker omfattar flera typer av terrestra ekosystem, däribland naturliga och kulturpräglade gräsmarker. I jordbrukslandskapet förekommer också åkrar, vallar, betesmarker och andra marktyper som påverkas av odling och skötsel. Gräsmarkers ekologiska funktioner omfattar bland annat kolomsättning, produktion av biomassa och kretslopp av näringsämnen. Dessa processer påverkas av både biologiska förhållanden och faktorer som markanvändning och klimat.

I många gräsmarker finns en stor andel av växtbiomassan under markytan i form av rötter och andra underjordiska växtdelar. Detta kan bidra till att organiskt material tillförs marken och att markens struktur upprätthålls. Gräsmarker varierar dock kraftigt, och mängden kol som lagras beror bland annat på klimat, marktyp, vegetation och skötsel.

Jordbruksekosystem påverkas direkt av människans val av grödor, brukningsmetoder och tillförsel av näringsämnen. När växter skördas förs en del av den producerade biomassan bort från odlingssystemet. Därmed kan även ämnen som tagits upp från marken lämna systemet, vilket gör återförsel av näringsämnen och markens långsiktiga bördighet viktiga frågor inom jordbruksekologi.

Jordbrukslandskap kan också innehålla livsmiljöer som inte odlas intensivt, exempelvis häckar, åkerholmar, blommande kantzoner och småvatten. Sådana strukturer kan bidra till landskapets ekologiska variation och ge livsmiljöer åt pollinatörer, fåglar och andra organismer. Deras betydelse beror bland annat på utformning, skötsel och hur de är förbundna med livsmiljöer.

Savanner och buskmarker

Savann med akacieträd i Kenya. Savanner kännetecknas av en varierande blandning av gräs och vedartad vegetation.

Savanner är gräsdominerade ekosystem där träd och buskar förekommer i varierande täthet. De finns framför allt i tropiska och subtropiska områden med tydliga variationer i nederbörd mellan olika årstider. Savannernas vegetation påverkas bland annat av vattenbrist, brand, växtätare och markförhållanden.

Brand och bete kan vara naturliga delar av många savannekosystem. Deras effekter varierar med bland annat brandernas frekvens och intensitet, växtätarnas sammansättning och den lokala vegetationen. Förändringar i dessa störningar kan bidra till att balansen mellan gräs och vedartade växter förändras.

Buskmarker domineras i stället av buskar och låga vedartade växter, ibland tillsammans med gräs och örter. De förekommer bland annat i torra områden, medelhavsklimat och miljöer där brand eller bete begränsar trädens etablering. Vissa buskmarker har växter som är anpassade till återkommande torka, medan andra är beroende av särskilda brandregimer.

Savanner och buskmarker är viktiga livsmiljöer för många växtätare, rovdjur, fåglar och ryggradslösa djur. De kan också användas för bete och andra former av markbruk. Omvandling till jordbruk, förändrade brandregimer och intensiv markanvändning kan påverka deras biologiska mångfald och ekologiska funktioner.

Öknar och halvöknar

Sanddyner i Sahara. Öknar kan bestå av sand, sten, grus eller andra markmaterial och är inte enbart sandlandskap.

Ökener kännetecknas av mycket liten nederbörd i förhållande till avdunstningen. De förekommer i både varma och kalla klimatområden och kan bestå av sanddyner, stenöknar, grusöknar eller andra landskapstyper. Växtligheten är ofta gles, men många öknar hyser organismer som är specialiserade på att överleva vattenbrist och stora temperaturvariationer.

Växter i torra miljöer kan ha anpassningar som djupa rotsystem, små blad, vattenlagrande vävnader eller livscykler som utnyttjar korta perioder med tillgängligt vatten. Djur kan begränsa sin aktivitet till svalare delar av dygnet eller använda hålor och andra skyddade miljöer. Anpassningarna skiljer sig mellan arter och ökenregioner.

Halvökener har i regel mer vegetation än de torraste öknarna och kan utgöra övergångar mellan öken och gräsmark eller buskmark. I torra ekosystem kan markens biologiska aktivitet vara koncentrerad till korta perioder efter nederbörd. Växttäcket och markytans egenskaper påverkar samtidigt infiltration, avrinning och risken för erosion.

Ökenekosystem kan vara känsliga för förändringar i markanvändning, överbetning och vattenuttag. Om markens vegetation eller ytskikt skadas kan återhämtningen gå långsamt på grund av begränsad tillgång till vatten och långsam jordmånsbildning. Ökenspridning är ett begrepp som särskilt används om markförstöring i torra, halvtorra och torra subhumida områden. Det är inte detsamma som att alla öknar naturligt skulle breda ut sig.

Tundra och alpina ekosystem

Arktisk tundra i Sibirien. Låga temperaturer, kort växtsäsong och förekomst av permafrost präglar många tundraområden.

Tundra förekommer främst i arktiska områden och på höga berg där klimatet begränsar trädens tillväxt. Vegetationen kan bestå av mossor, lavar, gräs, halvgräs och låga buskar. Växtsäsongen är kort, och marken kan vara frusen under långa delar av året.

I stora delar av den arktiska tundran förekommer permafrost, det vill säga mark som förblir frusen under minst två år i följd. Det översta marklagret kan tina under sommaren och möjliggöra växttillväxt och biologisk aktivitet. Tjockleken på det aktiva lagret varierar med bland annat klimat, vegetation och markförhållanden.

Tundramark kan innehålla stora mängder organiskt kol som har ansamlats under lång tid under kalla och ibland vattenmättade förhållanden. När permafrost tinar kan nedbrytningen av tidigare fruset organiskt material öka och frigöra koldioxid och metan. Hur stora utsläppen blir beror bland annat på temperatur, fuktighet, vegetation och markens egenskaper.

Alpina ekosystem förekommer ovanför den lokala trädgränsen i bergsområden. De kan likna arktisk tundra genom låga temperaturer, kort växtsäsong och lågväxt vegetation, men påverkas också av höjd, exponering, snöförhållanden och berggrund. Olika sluttningar och höjdnivåer kan ge upphov till tydliga skillnader i livsmiljöer inom små områden.

Klimatförändringar kan förändra förutsättningarna i både tundra och alpina miljöer. När temperaturerna stiger kan vegetationszoner förskjutas, snöperioder förändras och arter sprida sig till tidigare kallare områden. Arter som är anpassade till kalla förhållanden kan samtidigt få minskade livsmiljöer när lämpliga områden krymper.


Urbana ekosystem

Parkmiljö i Rosendals trädgård i Stockholm. Urbana ekosystem omfattar bland annat parker, trädgårdar och andra gröna miljöer i städer.

Urbana ekosystem förekommer i städer och tätorter och omfattar bland annat parker, trädgårdar, grönområden och vegetation längs gator. De påverkas av samspelet mellan naturliga processer och stadens bebyggelse, markanvändning och skötsel. Forskning om urbana ekosystem behandlar bland annat hur markförhållanden, klimat, organismer och mänskliga aktiviteter påverkar den ekologiska strukturen och funktionerna i städer.

Städernas gröna miljöer kan fungera som livsmiljöer för växter och djur, samtidigt som de bidrar till ekosystemtjänster. Träd och grönytor kan ge skugga och svalka, bidra till klimatanpassning och stödja biologisk mångfald. Hur sådana funktioner utvecklas beror bland annat på grönområdenas utformning, omfattning och förvaltning.

Den byggda miljön kan samtidigt förändra markens genomsläpplighet, temperatur och vattenflöden. Hårdgjorda ytor begränsar infiltrationen, medan byggnader och vägar kan skapa barriärer mellan livsmiljöer. Urbana ekosystem kan därför innehålla både starkt förändrade miljöer och områden med betydande naturvärden.

Fysiska och kemiska förutsättningar

Tempererad lövskog på Stenshuvud i Skåne. Klimat, mark och vegetation samverkar i utformningen av ett ekosystem.

Terrestra ekosystems egenskaper påverkas av flera fysikaliska och kemiska faktorer. De viktigaste omfattar temperatur, nederbörd, ljus, markens egenskaper, näringstillgång, topografi och störningar. Faktorerna samverkar och kan begränsa organismers tillväxt och överlevnad på olika sätt.

Temperatur, ljus och nederbörd

Temperaturen påverkar bland annat fotosyntes, respiration, tillväxt och nedbrytning. Många biologiska processer sker snabbare vid högre temperaturer inom organismens toleransområde, men extrem värme kan orsaka stress och minska produktiviteten. Temperaturen varierar med breddgrad, höjd, årstid, vegetation och lokala förhållanden.

Ljus är energikällan för fotosyntesen hos växter och andra fotosyntetiserande organismer. Tillgången på ljus påverkas av årstid, molnighet, latitud och vegetationens struktur. I skogar kan trädens kronor begränsa ljuset till markskiktet och därmed påverka vilka växter som kan växa under träden.

Nederbörden bestämmer tillsammans med avdunstning, transpiration och markens vattenhållande förmåga hur mycket vatten som finns tillgängligt för organismer. Långvarig torka kan minska växternas tillväxt och öka risken för brand, medan vattenmättad mark kan begränsa syretillgången till rötter och markorganismer. Effekterna varierar mellan olika jordarter och ekosystem.

Mark, topografi och berggrund

Markens egenskaper påverkar växternas tillgång till vatten, syre och näringsämnen. Kornstorlek, porstruktur, pH och organiskt material är exempel på egenskaper som kan påverka rotutveckling, mikrobiell aktivitet och näringsämnenas tillgänglighet. Jordmånsbildningen påverkas i sin tur av klimat, organismer, berggrund, topografi och tid.

Topografin påverkar hur vatten rör sig genom landskapet och hur solinstrålning och temperatur varierar lokalt. Sluttningar kan skilja sig åt i fuktighet och erosion, medan dalgångar kan samla vatten och sediment. Berggrundens mineralinnehåll kan påverka markens kemiska egenskaper och därmed vilka växter som gynnas.

Markens ekologi och markorganismer

Daggmask i markytan. Markdjur bidrar till nedbrytning och blandning av organiskt material i jorden.

Marken är en central del av terrestra ekosystem. Den fungerar som växtunderlag, vattenreservoar och lager för organiskt material och näringsämnen. Markens biologiska mångfald omfattar bland annat bakterier, svampar, encelliga organismer, nematoder, kvalster, hoppstjärtar, insekter och daggmaskar. Dessa organismer samverkar i komplexa näringsvävar och påverkar markens egenskaper och funktioner.

Mikroorganismer bryter ned organiskt material och deltar i omsättningen av kol, kväve, fosfor och andra ämnen. Vissa bakterier kan fixera atmosfäriskt kväve, medan andra omvandlar kväveföreningar mellan olika kemiska former. Svampar kan bryta ned svårnedbrytbara organiska föreningar och bilda symbioser med växters rötter.

Mykorrhiza är en symbios mellan svampar och växtrötter som förekommer hos många växtgrupper. Svampen kan öka växtens tillgång till vatten och mineralnäringsämnen, medan växten tillför svampen kolhaltiga föreningar från fotosyntesen. Sambandens betydelse varierar beroende på växtart, svampart och miljöförhållanden.

Markdjur påverkar nedbrytning och jordstruktur genom att sönderdela växtrester, äta mikroorganismer, gräva gångar och blanda jordmaterial. Daggmaskar kan exempelvis påverka porositet och vatteninfiltration. Effekterna varierar dock med art, marktyp och miljö, och införda arter kan i vissa miljöer förändra markens ekologiska processer på oönskade sätt.

Markens biologiska mångfald påverkas av bland annat markanvändning, föroreningar, markpackning, klimatförändringar och förändringar i tillgången på organiskt material. Förlust av markorganismer kan påverka processer som näringsomsättning, markbildning och växters näringsupptag. Sambanden mellan biologisk mångfald och ekosystemfunktion är därför viktiga inom både naturvård och hållbart jordbruk.

Ekologiska processer

Primärproduktion och energiflöde

Nedfallna löv på skogsmark. Dött växtmaterial förs vidare till nedbrytare och ingår i ekosystemets omsättning av organiskt material.

I de flesta terrestra ekosystem fångas solenergi genom fotosyntes. Växter och andra fotosyntetiserande organismer använder energin för att bilda organiskt material från koldioxid och vatten. Denna primärproduktion utgör en grund för energiflödet genom näringsvävarna, eftersom växtmaterial kan konsumeras av växtätare eller föras vidare som dött organiskt material till nedbrytare.

Den totala primärproduktionen omfattar allt organiskt material som bildas genom fotosyntes under en viss tidsperiod. En del av det producerade kolet används i växternas egen respiration. Den återstående produktionen benämns nettoprimärproduktion och kan bidra till tillväxt av blad, ved och rötter samt tillförsel av organiskt material till marken.

Primärproduktionen varierar mellan ekosystem beroende på bland annat temperatur, vatten- och näringstillgång, växtsäsong och vegetationens struktur. Fuktiga tropiska skogar kan ha hög produktion under stora delar av året, medan kalla eller torra miljöer ofta begränsas av kort växtsäsong respektive vattenbrist. Variationerna inom en naturtyp kan samtidigt vara stora.

Energi förs vidare mellan organismer genom födointag och omsättning av organiskt material. En del av energin används i organismernas ämnesomsättning och avges som värme, vilket innebär att energiflödet genom ett ekosystem inte är detsamma som ämnenas kretslopp. Kol, kväve och fosfor kan däremot återanvändas genom biologiska och kemiska processer och på så sätt cirkulera mellan organismer och miljö.

Vatten och kol

Vattnet i terrestra ekosystem rör sig mellan mark, vegetation och atmosfär. Nederbörd kan infiltrera i marken, lagras i markporer eller rinna av mot vattendrag. Växter tar upp vatten genom rötterna och avger vattenånga genom transpiration. Tillsammans med avdunstning från mark och andra ytor ingår detta i evapotranspiration. Förhållandet mellan vattenflöden och kolomsättning är ett centralt område inom forskning om terrestra ekosystem.

Kol tas upp från atmosfären genom fotosyntes och förs in i växternas organiska material. Det kan lagras i exempelvis ved, rötter och markens organiska material eller föras tillbaka till atmosfären genom organismers respiration och nedbrytning. Markens organiska material påverkar samtidigt markens egenskaper och kan bidra till att hålla kvar vatten och näringsämnen. Hur mycket kol som lagras beror bland annat på tillförseln av organiskt material, nedbrytningen och markens fysikaliska och kemiska egenskaper.

Terrestra ekosystem spelar en viktig roll i den globala kolbalansen. Växtlighet och mark kan ta upp och lagra kol, men lagret kan också minska genom exempelvis avskogning, bränder, dränering av torvmarker och förändrad nedbrytning. Hur stora nettoutbytena blir varierar över tid och mellan regioner.

Mätningar av utbytet av koldioxid och vattenånga mellan ekosystem och atmosfär används för att undersöka hur dessa flöden varierar mellan årstider, år och olika vegetationstyper. En internationell forskningsöversikt om mätningar med virvelkovarians beskriver hur långvariga mätserier har bidragit till kunskap om kol- och vattenflöden samt hur dessa påverkas av klimatförändringar, störningar och markanvändning.

Nedbrytning och näringsämnenas kretslopp

När växtdelar och andra organismer dör bryts materialet ned av bland annat svampar, bakterier och markdjur. Nedbrytningen omvandlar organiskt material och frigör näringsämnen som kan tas upp på nytt av växter och mikroorganismer. Hastigheten påverkas bland annat av temperatur, fuktighet, materialets kemiska sammansättning och organismernas aktivitet.

Kväve och fosfor är näringsämnen som behövs för växters tillväxt och ingår i terrestra ekosystems biogeokemiska kretslopp. Kväve kan tillföras genom bland annat biologisk kvävefixering och atmosfärisk deposition, medan fosfor i stor utsträckning tillförs genom vittring av geologiskt material och omsätts mellan mark, organiskt material och organismer. Näringsämnen kan lagras i levande biomassa och mark eller förloras genom exempelvis vattenflöden.

Markens egenskaper har stor betydelse för näringsomsättningen. Organiskt material kan hålla kvar näringsämnen, medan markens mineraler påverkar hur ämnen binds och blir tillgängliga. För fosfor kan bindning till lerpartiklar och olika mineralföreningar begränsa hur mycket som är tillgängligt för växter. Därför påverkas näringsämnenas kretslopp både av organismernas aktivitet och av markens fysikaliska och kemiska egenskaper.

Mänsklig tillförsel av kväve och fosfor, exempelvis genom gödsling, kan öka produktionen i vissa system men också leda till läckage av näringsämnen till vattendrag och sjöar. Nedfall av luftföroreningar kan förändra markens kemi och påverka arter som är anpassade till näringsfattiga förhållanden. Effekterna beror bland annat på ämnenas mängd, kemiska form och var de tillförs.

Näringsvävar och biologiska interaktioner

Mikroskopisk bild av borst på en daggmask. Markorganismer ingår i näringsvävar som påverkar nedbrytning och näringsomsättning.

Organismer i terrestra ekosystem påverkar varandra genom bland annat konkurrens, predation, växtätande, parasitism och symbios. Dessa interaktioner kan påverka arternas förekomst, populationernas storlek och hur resurser används i ekosystemet.

En näringsväv beskriver hur organismer är förbundna genom födorelationer. Växter utgör ofta basen för näringsvävar genom att producera organiskt material. Växtätare konsumerar växtmaterial, medan rovdjur äter andra djur. Nedbrytare och detritusätare använder dött organiskt material och bidrar därmed till att näringsämnen återförs till miljön.

Pollinering och fröspridning är andra viktiga biologiska processer. Insekter, fåglar, fladdermöss och andra djur kan bidra till växters fortplantning och spridning. Förändringar i förekomsten av sådana organismer kan påverka växtsamhällenas sammansättning och vissa ekosystems förmåga att upprätthålla sina funktioner.

Biologiska interaktioner kan också påverka ekosystemens reaktioner på störningar. Om en art försvinner kan dess ekologiska funktion delvis upprätthållas av andra arter, men effekten beror på hur specialiserad arten är och vilka övriga organismer som finns. Förlust av arter kan därför få konsekvenser som sträcker sig utöver den enskilda populationen.

Förändringar över tid och stabilitet

Artsammansättningen i terrestra ekosystem förändras över tid. Förändringar kan ske genom årstidsvariationer, förändrade miljöförhållanden, störningar och ekologisk succession. Efter en störning kan artsamhällen förändras när arter etablerar sig, växer och konkurrerar under nya förhållanden. I europeiska skogar har forskning särskilt behandlat sambanden mellan biologisk mångfald, störningar, ekosystemfunktion och förvaltning.

Störningar kan vara av naturligt eller mänskligt ursprung. Exempel är stormar, bränder, torka, insektsangrepp, översvämningar, avverkning och bete. Störningarnas ekologiska effekter beror bland annat på deras intensitet, omfattning och frekvens. En störning kan förändra livsmiljöer och frigöra resurser för vissa arter, men kan också orsaka förluster av biomassa och biologisk mångfald.

Begreppet ekologisk succession används för att beskriva förändringar i ett organismsamhälles sammansättning över tid. Efter en brand kan exempelvis nya växter etablera sig på en yta där vegetationen har skadats. På längre sikt kan konkurrens, spridning och förändrade markförhållanden påverka vilka arter som dominerar. Förloppet beror på ekosystemtyp och på störningens omfattning.

Ekologisk stabilitet kan avse olika egenskaper. Resistens beskriver hur lite ett system förändras när det utsätts för en störning, medan resiliens avser dess förmåga att återhämta sig eller bibehålla centrala funktioner efter förändring. Stabilitet behöver därför bedömas utifrån vilken egenskap som studeras, vilken störning som inträffar och vilken tidsperiod som undersöks.

Biologisk mångfald kan bidra till att flera arter utför liknande ekologiska funktioner, vilket i vissa sammanhang kan minska risken för att en funktion går förlorad när en art minskar. Sambanden är emellertid beroende av ekosystem, arter och miljöförhållanden. Det går inte att förutsätta att alla ekosystem reagerar på samma sätt på förändringar i artrikedom eller störningsregim.

Ekologiska samband mellan landekosystem

Terrestra ekosystem är förbundna genom spridning av organismer, vattenflöden, vindtransport och förflyttning av organiskt material. Frön kan spridas mellan skogspartier, djur kan röra sig mellan födosöksområden och pollinatörer kan utnyttja resurser i flera olika naturtyper. Ekologiska samband kan därmed vara viktiga för arters fortlevnad i föränderliga landskap.

Grön infrastruktur är ett planeringsbegrepp som avser ekologiskt funktionella nätverk av livsmiljöer och landskapselement. Sådana nätverk kan omfatta större naturområden, mindre livsmiljöer och spridningsstråk. Syftet är bland annat att bevara biologisk mångfald och förbättra möjligheterna för organismer att förflytta sig mellan lämpliga livsmiljöer.

Vägar, bebyggelse och intensivt brukad mark kan fragmentera livsmiljöer och skapa barriärer för vissa arter. Fragmenteringens effekter beror bland annat på organismens rörelseförmåga, landskapets struktur och avståndet mellan lämpliga livsmiljöer. I vissa fall kan mindre naturområden fungera som spridningssteg mellan större områden, men deras funktion varierar mellan arter.

Sambanden mellan land och vatten är också viktiga. Avrinning kan transportera sediment, näringsämnen och organiskt material från terrestra ekosystem till sjöar och vattendrag. Vegetation längs vattendrag kan påverka erosion, skuggning och tillförseln av organiskt material. Förändringar i markanvändning kan därför påverka både landmiljöer och närliggande akvatiska ekosystem.

Undersökning och övervakning

Studier av terrestra ekosystem kombinerar fältinventeringar, mätningar av ekologiska processer och kartläggning av livsmiljöer. Valet av metod beror på frågan som undersöks: en inventering av arter besvarar andra frågor än en mätning av kolflöden, markfuktighet eller vegetationens biomassa. Övervakning över längre tid kan användas för att undersöka förändringar i artsammansättning, livsmiljöer och ekosystemfunktioner.

Fjärranalys, exempelvis satellitbilder och flygburen bildinsamling, kan användas tillsammans med fältdata för att kartlägga vegetation, livsmiljöer och förändringar i landskapet. Fjärranalys ger överblick över större områden, medan fältundersökningar kan ge mer detaljerad information om arter och ekologiska egenskaper på en plats. Kombinationen av metoder kan bidra till att följa förändringar över flera geografiska skalor.

Mätningar av biomassa, markkol, temperatur, vattenflöden och gasutbyte kan användas för att undersöka ekosystemens funktion. Långvariga mätserier är särskilt värdefulla eftersom variationer mellan år kan vara stora och korta undersökningar därför riskerar att ge en ofullständig bild av utvecklingen.

I Sverige används den standardiserade metoden naturvärdesinventering (NVI) för att kartlägga och värdera biologisk mångfald. Standarden SS 199000:2023 beskriver krav och vägledning för hur naturvärden undersöks och redovisas. Den omfattar terrestra, limniska och marina naturtyper och behandlar bland annat inventeringens genomförande och resultatredovisning.

Naturvärdesinventering är inte detsamma som en fullständig mätning av alla ekosystemprocesser. En NVI är inriktad på att identifiera, avgränsa, beskriva och värdera områden och artförekomster med betydelse för biologisk mångfald. Undersökningar av exempelvis vattenflöden, kolomsättning eller näringsämnenas kretslopp kan behöva komplettera inventeringen när sådana processer är centrala för frågeställningen.

Klimatförändringar och globala förändringar

Arktisk tundra. Uppvärmning kan förändra växtsäsong, markprocesser och kolomsättning i kalla ekosystem.

Klimatförändringar påverkar terrestra ekosystem genom förändringar i temperatur, nederbörd, snötäcke, torka och förekomsten av extrema väderhändelser. Effekterna kan påverka arters utbredning, tidpunkten för biologiska händelser, produktivitet och ekosystemens sammansättning. IPCC bedömer att observerade förändringar hos många landlevande arter i betydande utsträckning kan kopplas till regionala och globala klimatförändringar.

När temperatur och nederbörd förändras kan vegetationens geografiska utbredning förskjutas. Vissa arter kan sprida sig till områden som tidigare varit för kalla, medan andra får minskade livsmiljöer. Förändringar i blomning, lövsprickning och insekters aktivitet kan även påverka samspelet mellan arter, exempelvis mellan växter och pollinatörer.

Torka och värme kan minska växternas tillväxt och öka risken för skogsbränder i vissa regioner. Bränder kan i sin tur påverka markens organiska material, vegetationens struktur och kolflöden. Klimatförändringar samverkar med markanvändning och brandförvaltning, vilket innebär att utvecklingen kan skilja sig mellan regioner och ekosystem.

I kalla områden kan tinande permafrost förändra markens hydrologi och påskynda nedbrytningen av organiskt material. I andra ekosystem kan förändringar i nederbörd och avdunstning påverka markfuktighet, växtproduktion och näringsomsättning. Sådana förändringar kan även påverka de ekosystemtjänster som människor är beroende av.

Klimatförändringar är inte den enda globala drivkraften bakom förändringar i terrestra ekosystem. Förändrad markanvändning, exploatering av arter, föroreningar och invasiva främmande arter påverkar också biologisk mångfald och ekologiska processer. Dessa drivkrafter kan samverka och förstärka varandras effekter.

Människans påverkan

Människan påverkar terrestra ekosystem genom bland annat jordbruk, skogsbruk, gruvdrift, infrastruktur, urbanisering och utvinning av naturresurser. Sådana aktiviteter kan förändra livsmiljöer, markegenskaper, vattenflöden och arternas förutsättningar. Påverkan kan vara lokal, exempelvis genom markpackning, eller omfattande och långvarig, exempelvis när naturliga skogar omvandlas till andra markanvändningar.

Förlust och fragmentering av livsmiljöer

Omvandling av naturliga och semi-naturliga miljöer till åkrar, plantager, gruvområden eller bebyggelse kan minska arealen tillgängliga livsmiljöer. Fragmentering innebär att större sammanhängande områden delas upp i mindre delar, vilket kan försvåra spridning och förändra lokala miljöförhållanden. Arter med små populationer eller särskilda habitatkrav kan vara särskilt utsatta.

IPBES globala bedömning från 2019 identifierade förändrad användning av land och hav som den största direkta drivkraften bakom den globala negativa påverkan på naturen sedan 1970. För terrestra och sötvattenanknutna ekosystem har förändrad markanvändning haft särskilt stor betydelse, följd av bland annat direkt exploatering av organismer och klimatförändringar.

Jordbruk, skogsbruk och resursutnyttjande

Jordbruk och skogsbruk ger livsmedel, råvaror och andra viktiga resurser, men brukningsmetoderna påverkar ekosystemens struktur och funktion. Storskalig odling, intensiv markbearbetning och ensidiga produktionssystem kan förändra markens organiska material, biologiska mångfald och näringsbalans. Samtidigt kan skötselmetoder som bevarar markstruktur, varierade livsmiljöer och vegetation bidra till att upprätthålla vissa ekologiska funktioner.

Skogsbruk påverkar bland annat trädslagsfördelning, åldersstruktur, mängden död ved och kontinuiteten i skogliga livsmiljöer. Effekterna varierar beroende på brukningsmetod, skogens tidigare historia och vilka naturvärden som finns på platsen. Hänsyn till biologisk mångfald och ekologiska processer kan därför behöva anpassas till lokala förhållanden.

Överutnyttjande av organismer genom jakt, insamling och avverkning kan påverka populationer och näringsvävar. När arter som har viktiga ekologiska funktioner minskar kan konsekvenserna sträcka sig till andra delar av ekosystemet. Hur omfattande följderna blir beror på artens roll och ekosystemets övriga struktur.

Föroreningar och invasiva främmande arter

Föroreningar kan nå terrestra ekosystem genom luft, vatten och direkt utsläpp. Exempel är tungmetaller, bekämpningsmedel, kväveföreningar och andra ämnen som kan påverka organismer eller markprocesser. Effekterna beror på ämnets egenskaper, koncentration, exponeringstid och vilka organismer som utsätts.

Invasiva främmande arter kan påverka inhemska arter genom konkurrens, predation, sjukdomsspridning eller förändring av livsmiljöer. Alla främmande arter blir inte invasiva, och effekterna varierar mellan ekosystem. Förebyggande åtgärder och tidig upptäckt kan vara viktiga för att begränsa spridningen av arter som orsakar betydande ekologiska problem.

Markförstöring och återhämtning

Markförstöring omfattar försämringar av markens biologiska, kemiska eller fysikaliska egenskaper och kan medföra minskad produktivitet eller förlust av ekosystemfunktioner. Erosion, markpackning, försaltning, förlust av organiskt material och föroreningar är exempel på processer som kan bidra till markförstöring.

Markförstöring kan påverka livsmedelsproduktion, vattenreglering, biologisk mångfald och kolinlagring. Återhämtningen beror på skadans omfattning och på om de processer som upprätthåller markens funktioner kan återställas. Åtgärder kan exempelvis omfatta minskad erosion, återetablering av vegetation, förbättrad vattenhushållning och återförsel av organiskt material.

Naturvård och förvaltning

Naturvårdsarbete i terrestra ekosystem kan omfatta bevarande och restaurering av livsmiljöer, hänsyn vid markanvändning och uppföljning av biologisk mångfald. För att bedöma åtgärder behövs kunskap om både vilka arter och livsmiljöer som finns och vilka processer som påverkar dem. Naturvårdsverkets översikt om grön infrastruktur beskriver hur ekologiskt funktionella nätverk av livsmiljöer och strukturer kan bidra till bevarandet av biologisk mångfald och ekosystemtjänster i landskapet.

Förvaltning av terrestra ekosystem behöver ta hänsyn till att naturtyper har olika ekologiska förutsättningar. Åtgärder som är lämpliga i en brukad gräsmark behöver inte vara lämpliga i en skog eller en urban park. Kunskap om lokala arter, markförhållanden, historisk markanvändning och pågående processer ger därför underlag för att bedöma vilka åtgärder som är relevanta i ett visst ekosystem.

Skyddade områden kan bidra till att bevara livsmiljöer och ekologiska processer, men deras effektivitet påverkas bland annat av förvaltning, geografisk placering och om de ekologiska sambanden till omgivande landskap upprätthålls. Bevarandeåtgärder kan behöva kombineras med hållbar markanvändning och restaurering i områden utanför formellt skyddade områden.

Naturvård kan också behöva ta hänsyn till traditionell och lokal kunskap om landskapsskötsel. I vissa ekosystem har långvariga brukningsformer, exempelvis bete eller återkommande lågintensiv störning, bidragit till att upprätthålla särskilda naturvärden. Vilka metoder som är lämpliga beror dock på naturtyp och lokala ekologiska förhållanden.

Ekosystemtjänster och restaurering

Terrestra ekosystem bidrar till människors välbefinnande genom så kallade ekosystemtjänster. Begreppet omfattar de nyttor som människor får från ekosystemens struktur och funktion. Millennium Ecosystem Assessment skiljer mellan försörjande, reglerande, kulturella och stödjande processer och tjänster, även om senare klassifikationssystem ibland använder andra kategorier.

Reglerande ekosystemtjänster omfattar exempelvis reglering av klimat, vattenflöden, erosion och vissa biologiska skadeorganismer. Vegetation kan påverka hur vatten infiltrerar i marken och hur snabbt det rinner vidare genom landskapet. Träd och annan vegetation kan också binda kol och påverka lokala temperaturförhållanden, även om effekterna varierar mellan platser och naturtyper.

Kulturella och ekologiska värden

Terrestra ekosystem kan bidra med rekreation, estetiska värden, naturupplevelser och kulturell betydelse. Skogar, fjäll, gräsmarker och stadsparker används exempelvis för friluftsliv och naturbaserade aktiviteter. Dessa värden kan vara viktiga för människors välbefinnande och för lokalsamhällens relation till landskapet.

Ekosystemens ekologiska funktioner är samtidigt beroende av processer som primärproduktion, nedbrytning och näringsämnenas kretslopp. Dessa processer utgör grunden för många andra ekosystemtjänster och kan påverkas när livsmiljöer förändras eller biologisk mångfald går förlorad.

Ekologisk restaurering

Ekologisk restaurering innebär åtgärder som syftar till att stödja återhämtningen hos ekosystem som har skadats, försämrats eller förstörts. Restaurering kan omfatta återetablering av inhemsk vegetation, återställning av hydrologi, minskning av störande belastningar och återskapande av ekologiska samband. Åtgärderna behöver anpassas till ekosystemets historia, nuvarande tillstånd och förutsättningarna för naturlig återhämtning.

Restaurering är inte alltid detsamma som att återställa ett område till ett exakt historiskt tillstånd. Klimatförändringar, förändrade landskap och förlust av arter kan göra en fullständig återgång svår eller omöjlig. Målet kan i stället vara att förbättra ekosystemets biologiska mångfald, funktioner och motståndskraft mot framtida förändringar.

Exempel på restaureringsåtgärder är återvätning av dränerade torvmarker, restaurering av skadade gräsmarker, återetablering av skoglig kontinuitet och förbättring av gröna samband i städer. Åtgärdernas effekter behöver följas upp över tid, eftersom förändringar i mark, vegetation och artsammansättning kan ske långsamt.

Se även

Referenser

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ”Global Terrestrial Ecosystem Observations: Why, Where, What and How?”. The GEO Handbook on Biodiversity Observation Networks. Springer Nature. 2017. https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-27288-7_2. Läst 16 oktober 2026.
  2. ↑ ”Ecology, ecosystem and ecosystem science”. Terrestrial Ecosystem Ecology. Cambridge University Press. 2012. https://www.cambridge.org/core/books/abs/terrestrial-ecosystem-ecology/ecology-ecosystem-and-ecosystem-science/C05BF78ACE7872D4A779884A66EF4D66. Läst 16 oktober 2026.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 ”Chapter 2: Terrestrial and Freshwater Ecosystems and Their Services”. Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Intergovernmental Panel on Climate Change. 2022. https://www.ipcc.ch/report/ar6/wg2/chapter/chapter-2/. Läst 16 oktober 2026.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Weathers, Kathleen C.; Strayer, David L.; Likens, Gene E. (2013). Fundamentals of Ecosystem Science. ISBN 978-0-12-088774-3
  5. 1 2 3 4 5 Understanding of Coupled Terrestrial Carbon, Nitrogen and Water Dynamics—An Overview (2012). ”Understanding of Coupled Terrestrial Carbon, Nitrogen and Water Dynamics—An Overview”. The Scientific World Journal. doi:10.1100/2012/391694. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3260605/.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ”Mission: Biomes”. NASA Science. https://science.nasa.gov/kids/earth/mission-biomes/. Läst 16 oktober 2026.
  7. 1 2 3 4 5 Bengtsson, Jan; Nilsson, Sven G.; Franc, Alain; Menozzi, Paolo (2000). ”Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests”. Forest Ecology and Management 132 (1): sid. 39–50. doi:10.1016/S0378-1127(00)00378-9. https://archive.org/details/sim_forest-ecology-and-management_2000-06-15_132_1/page/39.
  8. 1 2 ”Global Forest Resources Assessment 2020”. Food and Agriculture Organization of the United Nations. 2020. https://www.fao.org/interactive/forest-resources-assessment/2020/en/. Läst 16 oktober 2026.
  9. ↑ Zhou, Y. med flera (2023). ”The grassland carbon cycle: Mechanisms, responses to global changes, and potential contribution to carbon neutrality”. Fundamental Research 3 (2): sid. 209–218. doi:10.1016/j.fmre.2022.09.028.
  10. ↑ Zhou, Y. med flera (2023). ”The grassland carbon cycle: Mechanisms, responses to global changes, and potential contribution to carbon neutrality”. Fundamental Research 3 (2): sid. 209–218. doi:10.1016/j.fmre.2022.09.028.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ”Global assessment report on biodiversity and ecosystem services: Summary for policymakers” (PDF). Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services. 2019. https://files.ipbes.net/ipbes-web-prod-public-files/ipbes_7_10_add.1_en_1.pdf. Läst 16 oktober 2026.
  12. ↑ ”Millennium Ecosystem Assessment”. www.millenniumassessment.org. https://www.millenniumassessment.org/en/Condition.html. Läst 16 oktober 2026.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ”Global Land Outlook, second edition: Land Restoration for Recovery and Resilience”. United Nations Convention to Combat Desertification. 2022. https://www.unccd.int/resources/global-land-outlook/global-land-outlook-2nd-edition. Läst 16 oktober 2026.
  14. ↑ Pickett, Steward T. A. med flera (2011). ”Urban ecological systems: Scientific foundations and a decade of progress”. Journal of Environmental Management 92 (3): sid. 331–362. doi:10.1016/j.jenvman.2010.08.022.
  15. ↑ ”Restaurering av urbana ekosystem”. Naturvårdsverket. https://www.naturvardsverket.se/amnesomraden/biologisk-mangfald/eu-forordning-for-att-restaurera-natur/vad-ar-naturrestaurering-i-praktiken/restaurering-av-urbana-ekosystem/. Läst 16 oktober 2026.
  16. 1 2 3 4 Jackson, Robert B. med flera (2017). ”The Ecology of Soil Carbon: Pools, Vulnerabilities, and Biotic and Abiotic Controls”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 48: sid. 419–445. doi:10.1146/annurev-ecolsys-112414-054234.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 Nielsen, Uffe N.; Wall, Diana H.; Six, Johan (2015). ”Soil Biodiversity and the Environment”. Annual Review of Environment and Resources 40: sid. 63–90. doi:10.1146/annurev-environ-102014-021257.
  18. ↑ Xiao, Jingfeng med flera (2026). ”Insights into terrestrial carbon and water cycling from the global eddy covariance network”. Nature Reviews Earth & Environment 7: sid. 60–79. doi:10.1038/s43017-025-00743-1.
  19. 1 2 3 4 5 ”Millennium Ecosystem Assessment”. www.millenniumassessment.org. https://www.millenniumassessment.org/en/Condition.html. Läst 16 oktober 2026.
  20. ↑ ”Grön infrastruktur”. Naturvårdsverket. https://www.naturvardsverket.se/amnesomraden/mark-och-vattenanvandning/gron-infrastruktur/. Läst 16 oktober 2026.
  21. ↑ ”SS 199000:2023 – Naturvärdesinventering (NVI): Kartläggning och värdering av biologisk mångfald – Krav och vägledning”. Svenska institutet för standarder. https://www.sis.se/produkter/miljo-och-halsoskydd-sakerhet/miljoskydd/miljopaverkansbedomning/ss-1990002023/. Läst 16 oktober 2026.
  22. ↑ ”SS 199000:2023 – Naturvärdesinventering (NVI): Kartläggning och värdering av biologisk mångfald – Krav och vägledning”. Svenska institutet för standarder. https://www.sis.se/produkter/miljo-och-halsoskydd-sakerhet/miljoskydd/miljopaverkansbedomning/ss-1990002023/. Läst 16 oktober 2026.
  23. ↑ ”Grön infrastruktur”. Naturvårdsverket. https://www.naturvardsverket.se/amnesomraden/mark-och-vattenanvandning/gron-infrastruktur/. Läst 16 oktober 2026.
  24. ↑ ”Effekter av grön infrastruktur på biologisk mångfald”. Naturvårdsverket. 2020. https://www.naturvardsverket.se/publikationer/6900/effekter-av-gron-infrastruktur-pa-biologisk-mangfald/. Läst 16 oktober 2026.
  25. ↑ ”Restaurering av urbana ekosystem”. Naturvårdsverket. https://www.naturvardsverket.se/amnesomraden/biologisk-mangfald/eu-forordning-for-att-restaurera-natur/vad-ar-naturrestaurering-i-praktiken/restaurering-av-urbana-ekosystem/. Läst 16 oktober 2026.