
Virofaj, başka bir virüsün eş enfeksiyonuna ihtiyaç duyan, çift iplikçikli DNA (dsDNA) virüsü grubudur. Bu yapılar, özellikle Mimiviridae familyasına ait dev virüsleri (mimivirüsler) konak olarak kullanırlar. Virofajların keşfi, virolojide virüslerin sadece hücresel organizmaları değil, diğer virüsleri de enfekte edebileceğini gösteren bir dönüm noktası olarak kabul edilir.
Terim, Latincede "virüs" ve Yunancada "yiyen" anlamına gelen phagein kelimelerinin birleşiminden türetilmiştir. İlk virofaj olan **Sputnik**, 2008 yılında Paris'teki bir soğutma kulesinden alınan Acanthamoeba castellanii örneği içindeki bir mamavirüsle birlikte saptanmıştır. Virofajlar, replikasyon için konak hücrenin mekanizmasından ziyade, dev virüsün konak hücre sitoplazmasında oluşturduğu "virüs fabrikasını" (viroplazma) kullanırlar. Bu süreçte konak dev virüsün genetik materyalinin kopyalanmasını baskılayarak, hatalı kapsid oluşumuna ve dev virüsün enfektivitesinin azalmasına neden olurlar.
Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi (ICTV) tarafından yapılan sınıflandırmada virofajlar, Lavidaviridae familyası içerisinde yer alırlar. Bu familya; Sputnikvirinae ve Mavirinae gibi cinslere ayrılmaktadır.
Virofajların çalışma mekanizması, geleneksel virüslerden oldukça farklıdır. Hücre çekirdeğine saldırmak yerine, doğrudan dev virüsün konak hücre sitoplazmasında inşa ettiği "viroplazma" (virüs fabrikası) adlı bölgelere sızarlar. Dev virüs, hücrenin imkanlarını kullanarak kendi kopyalarını üretmek için bir üretim hattı kurduğunda, virofaj bu mekanizmayı manipüle ederek kendi genetik materyalini kopyalatır.

Bu parazitik rekabet sonucunda ortaya çıkan dev virüs partikülleri genellikle morfolojik bozukluklara sahip olur; kılıfları düzgün oluşmaz veya içleri genetik materyal bakımından boş kalır. Bu durum, konak dev virüsün çevreye yayılma ve enfeksiyon kapasitesini ciddi şekilde kırar; yapılan gözlemler virofaj enfeksiyonunun dev virüs kaynaklı hücre ölümünü önemli ölçüde azalttığını göstermiştir.
Virofajların doğada bir çeşit biyolojik denge unsuru olduğu düşünülmektedir. Özellikle deniz ve göl ekosistemlerinde dev virüsler aşırı çoğalıp algleri veya amipleri yok etme noktasına geldiğinde, virofajlar devreye girerek bu yıkım sürecini yavaşlatır. Bu parazitik kontrol mekanizması, mikrobiyal yaşam zincirinin korunmasına yardımcı olur. Ayrıca, dev virüslerin baskılanması yoluyla sucul ekosistemlerdeki karbon döngüsüne de dolaylı yoldan katkı sağladıkları öngörülmektedir; çünkü virofajlar, konak hücrelerin virüs kaynaklı parçalanmasını sınırlayarak organik maddenin sistem içindeki dağılımını etkileyebilirler.
Virofajlar, dairesel veya doğrusal yapıda olabilen, küçük çift iplikçikli DNA (dsDNA) genomlarına sahiptir. Bu genomların büyüklüğü, parazitize ettikleri dev virüsün türüne ve karmaşıklığına bağlı olarak değişkenlik gösterse de; çoğu virofajın genomu yaklaşık 17-30 kbp (kilobaz çifti) aralığındadır.
Virofaj genomu, yaklaşık 40-80 nm çapındaki ikosahedral (yirmi yüzlü) bir kapsid içerisinde paketlenmiş durumdadır. Virofajlar ile konak dev virüsler arasındaki genomik ölçek farkı oldukça çarpıcıdır; birlikte enfekte ettikleri dev virüslerin genomları 1-2 Mbp (megabaz çifti) gibi devasa boyutlara ulaşabilir. Bu bağlamda, en büyük virofaj genomları, yaklaşık olarak bir adenovirüs genomu ile benzer büyüklüğe sahiptir.
| Genom Boyutu
(kbp) |
Parçacık boyutu
(çap, nanometre cinsinden) | |
|---|---|---|
| Virüs: Poliovirüs | 7 | 30 |
| Virüs: Adenovirüs | 26-48 | 90-100 |
| Virofaj: Zamilon virofajı | 17 | 50-60 |
| Virofaj: Sputnik virofajı | 18 | 74 |
| Dev virüs: Mimiviridae | 1,181 | 400-800 |
Sınıflandırma kriterlerine göre Lavidaviridae ailesine dahil edilen bu virüs grubunun en çok bilinen üyeleri şunlardır: