Augarchaeota

„Candidatus Augarchaeota“ (früher Ca. Aigarchaeota, Hot Water Crenarchaeotic Group, HWCG I, HWCGI, Candidate division pSL4) ist ein vorgeschlagenes Kandidatenphylum im Archaeen-Reich Thermoproteati (früher TACK-Superphylum) um die Typusart „Ca. Caldarchaeum subterraneum“ und ihre Ordnung „Ca. Caldarchaeales“. Die informelle Bezeichnung der Klade (Verwandtschaftsgruppe) ist Augarchaeen (englisch Augarchaea), früher Aigarchaeen (engl. Aigaechaea).

Während die Zugehörigkeit der Gruppe der zum Reich Thermoproteati unbestritten ist, wird ihr taxonomischer Rang derzeit noch diskutiert:

• Es ist nicht klar, ob die Gruppe tatsächlich ein neues Phylum darstellt.
• Die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) klassifiziert die Klade als Ordnung „Ca. Caldarchaeales“ in die Klasse Nitrososphaeria (des Phylums Thermoproteota)
• Die Genome Taxonomy Database (GTDB) klassifiziert die Ordnung „Caldarchaeales“ in eine davon abgespaltene eigene Klasse „Nitrososphaeria_A“ (desselben Phylums Thermoproteota).
• Die Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) klassifiziert die Ordnung „Ca. Caldarchaeales“ ohne Klassenzuweisung zusammen mit der Klasse Nitrososphaeria in ein Thermoproteota-Schwesterphylum Nitrososphaerota.

Diese Unsicherheit kommt daher, weil das Genom von „Ca. Caldiarchaeum subterraneum“ mehrere Nitrososphaeria-ähnliche Merkmale kodiert.

Eigenschaften

Die Klade der Aig- oder richtiger Augarchaeen is bisher (Stand Juni 2025) nur durch 16S-rRNA-Gensequenzen und Metagenomik-Proben wie von der unkultivierten Kandidatenart „Caldiarchaeum subterraneum“ bekannt, deren DNA tief in einer Goldmine in Japan gefunden wurde. Viele Proben aus terrestrischen und marinen geothermischen Umgebungen weltweit enthalten genetisches Material von Aigarchaeen, was eine Einteilung in mindestens drei Familien nahelegt. Einige Autoren gehen davon aus, dass die Gruppe tatsächlich zu den „Thaumarchaeota“ (Nitrososphaerota/Nitrososphaeria bzw. Thermoproteota) gehört, und klassifizieren daher „Ca. Caldiarchaeum subterraneum“ in diese Archaeentaxa.

Genetische Analysen stützen die Annahme, dass Aigarchaeen zum TACK-Superphylum (offiziell Reich Thermoproteati) gehören. Das Genom von „Ca. Caldiarchaeum subterraneum“ weist deutlich andere Merkmale als das anderer zuvor identifizierter Archaeen auf. Es wurden Proteine wie Ub, E1, E2 und ein kleines Zinkfingerprotein der RING-Familie gefunden, das zu einem Ubiquitin-ähnlichen modifizierenden System gehört. Sie alle weisen Strukturmotive auf, die denen eukaryotischer Systeme ähneln und von prokaryotischen Systemen abweichen. Die im Genom dieser Kandidatenspezies gefundenen Gene deuten darauf hin, dass dieser Organismus chemolithotroph wachsen könnte, wobei Wasserstoff oder Kohlenmonoxid als Elektronendonoren sowie Sauerstoff und Nitrit als Elektronenakzeptoren dienen.

Systematik

Mit der Rangstufe eines Phylums werden die Aug- oder Aigarchaeen wie folgt klassifiziert (Stand 30. Juni 2025):

Phylum Nitrososphaerota corrig. Brochier-Armanet et al. 2021 (NCBI)
Phylum [„Candidatus Augarchaeota“ corrig. Nunoura et al. 2011 (NCBI,LPSN),
Phylum „Candidatus Aigarchaeota“ Nunoura et al. 2011 (LPSN),
Phylum Candidate division pSL4 (JGI),
Phylum Hot Water Crenarchaeotic Group (HWCG I, HWCGI)]

In der GTDB rangieren die Augarchaeen als eine Klasse „Nitrososphaeria_A“ im Phylum Thermoproteota, abgespalten von Nitrososphaeria. Diese Abspaltung wird in der LPSN nicht nachvollzogen (Stand 30. Juni 2025):

Klasse Nitrososphaeria_A (GTDB: abgetrennt von Nitrososphaeria) dem Umfang nach entsprechend [„Candidatus Augarchaeota“ corrig. Nunoura et al. 2011 (LPSN)], [„Ca. Aigarchaeota“ Nunoura et al. 2011 (LPSN)]

• Ordnung „Ca. Caldarchaeales“ corrig. Rinke et al. 2021 (LPSN, NCBI & GTDB) [„Ca. Caldiarchaeales“ Cavalier-Smith 2014 (NCBI)]
  • Familie „Ca. Caldarchaeaceae“ corrig. Rinke et al. 2021 (LPSN, NCBI & GTDB) [„Ca. Caldiarchaeaceae“] (NCBI)
    • Gattung „Ca. Caldarchaeum“ corrig. Nunoura et al. 2011 (LPSN, NCBI & GTDB) [„Ca. Caldiarchaeum“ Nunoura et al. 2011 (NCBI)]
      • Spezies „Ca. Caldarchaeum subterraneum“ corrig. Nunoura et al. 2011 (LPSN & NCBI) [„Ca. Caldiarchaeum subterraneum“ Nunoura et al. 2011, Uncultured crenarchaeote 10-H-08] (Typusart), mit
        • Stamm 10-H-08 alias Fosmid clone No.10-H-08 – Fundort: Umwelt-DNA aus unterirdischem Geothermalwasser, Untertagebau der Goldmine Hishikari, Präfektur Kagoshima, Japan (LPSN & NCBI, nicht in GTDB)
      • Spezies Caldarchaeum subterraneum_E (GTDB) [Ca. Caldarchaeum subterraneum isolate H1_Bin_METABAT__153_1_1 (NCBI)], mit
        • Stamm H1_Bin_METABAT__153_1_1 – Fundort: Mikrobiom einer Makroalge (Gelidium sp., Rotalgen), China.
      • Spezies Caldarchaeum sp025054515 (GTDB) [ Ca. Caldarchaeum sp. isolate SKYG24 (NCBI)], mit
        • Stamm SKYG24 – Fundort: Thermalquelle im Naturschutzgebiet Sungkai, Perak, Malaysia
      • Spezies Caldarchaeum sp025054795 (GTDB) [ Ca. Caldarchaeum sp. isolate SKYG59 (NCBI)], mit
        • Stamm SKYG59 – Fundort: Thermalquelle im Naturschutzgebiet Sungkai, Perak, Malaysia
      • Spezies Caldarchaeum sp033580815 (GTDB) [ Ca. Caldarchaeum sp. isolate SKYBB_hs_bin7 (NCBI)], mit
        • Stamm SKYBB_hs_bin7 – Fundort: Thermalquelle im Naturschutzgebiet Sungkai, Perak, Malaysia
      • …
    • Gattung „Pelearchaeum“ Balbay et al. 2023 (LPSN) [„Ca. Pelearchaeum“ Balbay et al. 2023 (NCBI)], [„Ca. Cadrafarcha“ Pallen et al. 2022 (NCBI)]
      • Spezies „Pelearchaeum maunauluense“ Balbay et al. 2023 (LPSN) [„Ca. Pelearchaeum maunauluense“ Balbay et al. 2023 (NCBI)], mit
        • Stamm 146_bin.21 – Fundort: Mauna Ulu, Big Island, Hawaii
  • Familie „Ca. Calditenuaceae“ Balbay et al. 2023 (NCBI) [„Ca. Tiserarchaceae“ Pallen et al. 2022 (NCBI)]
    • Gattung „Ca. Calditenuis“ Beam et al. 2016 (LPSN, NCBI, nicht GTDB) bzw. Balbay et al. 2023
      • Spezies "„Ca. Calditenuis aerorheumatis“ corrig. Beam et al. 2016 (LPSN & NCBI) [„Ca. Calditenuis aerorheumensis“ Beam et al. 2016 (LPSN & NCBI)] (Typusart), mit
        • Stamm OS1 – Fundort: die alkalische, silikatische geothermische Quelle OS alias LWCG138 im Gebiet des White Creek, Lower Geyser Basin, Yellowstone-Nationalpark, USA
      • Spezies „Ca. Calditenuis fumarioli“ Balbay et al. 2023 (LPSN & NCBI), mit
        • Stamm 146_bin.25 – Fundort: Mauna Ulu, Big Island, Hawaii (LPSN & NCBI)
      • Spezies Calditenuis sp000494145 [Ca. Calditenuaceae archaeon JGI OTU-1 (NCBI)], mit
        • Stamm JGI OTU-1 (GTDB, NCBI)
      • Spezies Ca. Calditenuis sp. GBS_LZ (NCBI), mit
        • Stamm GBS_LZ (NCBI, nicht GTDB) – Fundort: Great Boiling Spring, Gerlach, Nevada, USA
    • Gattung HRBIN01 (GTDB)
      • Spezies HRBIN01 sp002898355 [Archaeon HR01 (NCBI)], mit
        • Stamm HRbin01 (GTDB, NCBI) – Fundort: Probe einer mikrobielle Matte in einem ammoniakreichen geothermischen Grundwasserstrom in Japan
      • Spezies HRBIN01 sp038891515 [Nitrososphaerota archaeon isolate QQ_201901_bins_112 (NCBI)], mit
        • Stamm QQ_201901_bins_112 – Fundort: Sediment der Thermalquelle QQ, Rehai, Tengchong, Yunnan, China
    • Gattung SZUA-1515 (GTDB)
      • Spezies SZUA-1515 sp015661775 [Ca. Caldarchaeum subterraneum isolate SZUA-1515 (NCBI)], mit
        • Stamm SZUA-1515 – Fundort: Metagenom von einem Hydrothermal-Schlot, Mittlerer Kaiman-Graben
  • Familie „Ca. Wolframiiraptoraceae“ Buessecker et al. 2022
    • Gattung „Ca. Benthortus“ Buessecker et al. 2022
      • Spezies „Ca. Benthortus lauensis“ Buessecker et al. 2022
        • Stamm T2-175 (GTDB. NCBI)
        • Stamm S146_127 (GTDB)
    • Gattung „Ca. Geocrenenecus“ Buessecker et al. 2022
      • Spezies „Ca. Geocrenenecus arthurdayi“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm LGB-05.bin.6 – Fundort: nahe Cavern Spring, Pocket Basin, im Gebiet Lower Geyser Basin, Yellowstone-Nationalpark
      • Spezies „Ca. Geocrenenecus dongiae“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm ZZQ.bins.17.201803 – Fundort: Sediment der Thermalquelle Zhenzhu, Rehai, Tengchong, Yunnan, China
        • Stamm Jz_11-27 (NCBI) – Fundort: Sediment der Thermalquelle JinZe, Geothermalfeld Ruidian, Tengchong, Yunnan, China
      • Spezies „Ca. Geocrenenecus huangii“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm AG ZZQ.bins.13.201803 – Fundort: Thermalquelle Zhenzhu, Rehai, Tengchong, Yunnan, China
      • Spezies Geocrenenecus sp000405685 (GTDB) [Ca. Geocrenenecus sp. JGI 0000106-J1 (NCBI), Candidate division pSL4 archaeon JGI 0000106-J15 (NCBI)], mit
        • Stamm JGI 0000106-J15
      • Spezies Geocrenenecus sp023269855 (GTDB) [Nitrososphaerales archaeon isolate KUA_Bin06 (NCBI)], mit
        • Stamm KUA_Bin06 – Fundort: Thermalquelle in der Caldera des Uson, Kamtschatka
      • Spezies Geocrenenecus sp025058515 (GTDB) [Aigarchaeota archaeon isolate SKYB24 (NCBI)], mit
        • Stamm SKYB24 – Fundort: Brauner Biofilm einer Thermalquelle im Naturschutzgebiet Sungkai, Perak, Malaysia
      • Spezies Geocrenenecus sp039630055 (GTDB) [Ca. Caldarchaeales archaeon isolate DT_Bin_20 (NCBI)], mit
        • Stamm DT_Bin_20 – Fundort: Metagenom einer Thermalquelle, Dusun Tua, Hulu Langat, Selangor, Malaysia
    • Gattung „Ca. Terraquivivens“ Buessecker et al. 2022
      • Spezies „Ca. Terraquivivens ruidianensis“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm JZ2.bins.210.201808 – Fundort: Thermalquelle JinZe, Geothermalfeld Ruidian, Yunnan, China
      • Spezies „Ca. Terraquivivens tengchongensis“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm GMQP.bins.8.201907
      • Spezies „Ca. Terraquivivens tikiterensis“ Buessecker et al. 2022 (GTDB & NCBI) [Aigarchaeota archaeon NZ13_MG1 (NCBI)], mit
        • Stamm NZ13-MG1 (NCBI) – Fundort: Thermalquelle in Rotorua, Nordinsel, Neuseeland
      • Spezies „Ca. Terraquivivens yellowstonensis“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm LGB-05.bin.49 – Fundort: Thermalquelle LGB-05, Pocket Basin, im Gebiet Lower Geyser Basin, Yellowstone-Nationalpark
      • Spezies Terraquivivens sp025059205 (GTDB) [Aigarchaeota archaeon isolate SKYB131 (NCBI)], mit
        • Stamm SKYB131 – Fundort: Thermalquelle im Naturschutzgebiet Sungkai, Perak, Malaysia
      • Spezies Terraquivivens sp938083505 (GTDB), [Uncultured archaeon isolate S1_Bin_METABAT__43_1 (NCBI)], mit
        • Stamm S1_Bin_METABAT__43_1 – Fundort: Marines Metagenom einer Makroalge, Ozeanwasser,
    • Gattung „Ca. Wolframiiraptor“ Buessecker et al. 2022
      • Spezies „Ca. Wolframiiraptor allenii“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm MAG LGB-01.bin.22 alias LGB-01.bin.22 – Fundort: Thermalquelle LGB-01, nordwestlich der Flat Cone Spring, Gebiet Lower Geyser Basin, Yellowstone-Nationalpark
      • Spezies „Ca. Wolframiiraptor gerlachensis“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm A8 – Fundort: Great Boiling Spring, Gerlach, Nevada, USA
      • Spezies „Ca. Wolframiiraptor sinensis“ Buessecker et al. 2022, mit
        • Stamm GMQP.bins.13.201907 – Fundort: Thermalquelle Gumingquan, Thermalfeld Rehai, Tengchong, Yunnan, China
      • Spezies Wolframiiraptor sp003660635 (GTDB) [Ca. Wolframiiraptor sp. isolate B99-G9 (NCBI)], mit
        • Stamm B99-G9 – Fundort: Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien, Mexiko
      • Spezies Wolframiiraptor sp021157985 (GTDB) [Nitrososphaerota archaeon isolate AUK100 (NCBI)], mit
        • Stamm AUK100 – Auka-Hydrothermalfeld, Pescadreo-Becken, Golf von Kalifornien, Mexiko
      • …

Phylogenie

Etymologie

Der Name ‚Augarchaeota‘ (bzw. Aigarchaeota) kommt von altgriechisch αυγή avgí, deutsch ‚Morgenröte‘, ‚Aurora‘, englisch dawn und deutet auf die intermediären Eigenschaften von hyperthermophilem und mesophilem Leben während der Evolution ihres Stammbaums hin. Der Präfix ‚Aig-‘ wurde als Rechtschreibfehler erkannt und zu ‚Aug-‘ korrigiert, der Suffix ‚-archaeota‘ zeigt ein Archaeenphylum an.

Der Name ‚Caldarchaeales‘ verweist auf die neulateinische Bezeichnung der Typusgattung „Ca. Caldarchaeum“, der Suffix ‚-archaeales‘ bedeutet eine Archaeenordnung. Der Gattungsname Caldarchaeum kommt von lateinisch}en Adjektiv caldus ‚warm‘ und dem neulat. archaeum ‚Archaeon‘ (Suffix für Archaeengattungen). Caldarchaeum meint also ein warmes (d. h. wärmeliebendes) Archaeon.

Die Bezeichnung Nitrososphaeria_A ist eine provisorische Abwandlung von Nitrososphaeria, die eine Klasse Nitrit-produzierender Kügelchen bedeutet.

Anmerkungen

1. 1 2 neben dem inkonsistenten Phylums-Eintrag zu „Augarchaeota“ (syn. „Augarchaeota“), enthält nur die Gattung „Ca. Calditenuis“ Beam et al. 2016 ohne nähere Zuordnung

Weblinks

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• Jun Meng, Jun Xu, Dan Qin, Ying He, Xiang Xiao, Fengping Wang: Genetic and functional properties of uncultivated MCG archaea assessed by metagenome and gene expression analyses. In: The ISME Journal. 8. Jahrgang, Nr. 3, März 2014, S. 650–659, doi:10.1038/ismej.2013.174, PMID 24108328, PMC 3930316 (freier Volltext) – (englisch). 
• Natalya Yutin, Eugene V. Koonin: The Dispersed Archaeal Eukaryome and the Complex Archaeal Ancestor of Eukaryotes. In: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6. Jahrgang, Nr. 4, April 2014, S. a016188, doi:10.1101/cshperspect.a016188, PMID 24691961, PMC 3970416 (freier Volltext) – (englisch). 

Einzelnachweise

1. 1 2 Panagiotis S. Adam, Guillaume Borrel, Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo: The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology. In: The ISME Journal, Band 12, Nr. 11, 4. August 2017, S. 2407–2425; doi:10.1038/ismej.2017.122, PMC 5649171 (freier Volltext), PMID 28777382 (englisch).
2. 1 2 Taxon: Candidate phylum Aigarchaeota (HWCGI) Nunoura et al. 2011 (prokaryote). The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024.
3. 1 2 Candidate division pSL4. (stanford.edu). Dazu:
   • NCBI Taxonomy Broeser: Candidate division pSL4. Thermoproteota incertae sedis. Rank: clade.
4. 1 2 3 4 Takuro Nunoura, Yoshihiro Takaki, Jungo Kakuta, Shinro Nishi, Junichi Sugahara, Hiromi Kazama, Gab-Joo Chee, Masahira Hattori, Akio Kanai, Haruyuki Atomi, Ken Takai, Hideto Takami: Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group. In: Nucleic Acids Research, Band 39, Nr. 8, April 2011, S. 3204–3223; doi:10.1093/nar/gkq1228, PMC 3082918 (freier Volltext), PMID 21169198 (englisch).
5. ↑ 桨兰 (Jiǎnglán): 【古菌域全系列3】嗜泉界：TACK古菌的系统发生与分类 (chinesisch, [Archaeal domains, Series 3] Spring-loving world: Systemic occurrence and classification of TACK archaea). Chinesischer Taxonomie-Blog vom 23. März 2025 (Alternativadresse).
6. ↑ Violette Da Cunha, Morgan Gaïa, Patrick Forterre: The expanding Asgard archaea and their elusive relationships with Eukarya. In: mLife, Band 1, Nr. 1, 24. März 2022, S. 1-3; doi:10.1002/mlf2.12012, ResearchGate:367088136 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
7. ↑ Rachel Y. Samson, Stephen D. Bell: Archaeal chromosome biology. In: Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology, Band 24, Nr. 5-6, 17. Februar 2015, S. 420-427; doi:10.1159/000368854, PMC 5175462 (freier Volltext), PMID 25732343 (englisch).
8. 1 2 LPSN: Phylum "Candidatus Augarchaeota" corrig. Nunoura et al. 2011, Phylum "Candidatus Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011 (Synonym).
9. 1 2 3 LPSN: Order "Candidatus Caldarchaeales" Rinke et al. 2021.
10. 1 2 GTDB: Nitrososphaeria_A, mit Caldarchaeales.
11. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Caldarchaeales; Details: "Candidatus Caldarchaeales" corrig. Rinke et al. 2021, homotypic synonym: "Candidatus Caldiarchaeales" Cavalier-Smith 2014. Rank: order. Graphisch: Candidatus Caldarchaeales, auf: Lifemap. Dazu:
    • NCBI Taxonomy Browser: Search: A[iu]garchae* archaeon* (wildcard mode).
12. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Nitrososphaerota; Details: Nitrososphaerota corrig. Brochier-Armanet et al. 2021, heterotypic synonym: "Candidatus Thaumarchaeota" Brochier-Armanet et al. 2008, includes: "Candidatus Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011. Rank: phylum. Graphisch: Nitrososphaerota, auf: Lifemap.
13. ↑ Celine Brochier-Armanet, Patrick Forterre, Simonetta Gribaldo: Phylogeny and evolution of the Archaea: one hundred genomes later. In: Current Opinion in Microbiology (= Ecology and industrial microbiology / Special section: Archaea). 14. Jahrgang, Nr. 3, Juni 2011, ISSN 1369-5274, S. 274–281, doi:10.1016/j.mib.2011.04.015, PMID 21632276 (englisch). .
14. ↑ Celine Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldom Patrick Forterre: Spotlight on the Thaumarchaeota. In: Te ISME Journal, Band 6, 20. Februar 2012, S. 227–230; doi:10.1038/ismej.2011.145, Epub 10. November 2011 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
15. ↑ Timothy W. Alba, Gisele Goertz, Amanda J. Williams, Jessica K. Cole, Senthil K. Murugapiran, Jeremy A. Dodsworth, Brian P. Hedlund: Diversity and Habitat Niche Modeling of Candidate Archaeal Phylum Aigarchaeota. Auf: American Geophysical Union, Fall Meeting 2013. In: Biogeosciences: Geomicrobiology, Dezember 2013, The Smithsonian/NASA Astrophysics Data System; Abstract-ID B31D-0436 (englisch).
16. ↑ RING Finger Domains. MeSH Descriptor Data (meshb.nlm.nih.gov).
17. ↑ Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. In: Cell. 172. Jahrgang, Nr. 6, 8. März 2018, S. 1181–1197, doi:10.1016/j.cell.2018.02.016, PMID 29522741 (englisch). 
18. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Caldarchaeum; Details: "Candidatus Caldarchaeum" corrig. Nunoura et al. 2011, homotypic synonym: "Candidatus Caldiarchaeum" Nunoura et al. 2011. Rank: genus. Graphisch: Candidatus Caldarchaeum, auf: Lifemap.
19. 1 2 LPSN: Genus "Candidatus Caldarchaeum" corrig. Nunoura et al. 2011.
20. ↑ Hishikari Kozan. GeoNames.
21. 1 2 Mauna Ulu. GeoNames.
22. ↑ LPSN: Genus "Candidatus Calditenuis" Beam et al. 2016.
23. ↑ Jacob P. Beam, Zackary J. Jay, Markus C. Schmid, Douglas B. Rusch, Margaret F. Romine, Ryan de M. Jennings, Mark A. Kozubal, Susannah G. Tringe, Michael Wagner, William P. Inskeep: Ecophysiology of an uncultivated lineage of Aigarchaeota from an oxic, hot spring filamentous ‘streamer’ community. In: The ISME Journal, Band 10, Nr. 1, Januar 2016, S. 210–224; doi:10.1038/ismej.2015.83, PMID 26140529, Epub 3, Juli 2015 (englisch).
24. ↑ Tenchong Thermal Sea Scenic Area, Mapcarta (de).
25. ↑ Cayman Trench. GeoNames.
26. ↑ Cavern Spring. GeoNames.
27. 1 2 Ruidian. GeoNames.
28. ↑ Flat Cone Spring. GeoNames.
29. ↑ Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 09-RS220
    • About. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 10. Mai 2024 (englisch). 
    • ar53_r220.sp_label (.tree File). In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 10. Mai 2024. 
    • Taxon History. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 10. Mai 2024 (englisch). 
30. ↑ Markus Göker, Aharon Oren: Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 74. Jahrgang, Nr. 1, 22. Januar 2024, ISSN 1466-5034, S. 006242, doi:10.1099/ijsem.0.006242, PMID 38252124 (englisch).