Die Axiidea sind eine Teilordnung der Zehnfußkrebse. Sie umfassen überwiegend grabend lebende marine Krebse, darunter die als Geistergarnelen bezeichneten Callianassidae. Sie wurden früher gemeinsam mit den Gebiidea als „Maulwurfskrebse“ (Thalassinidea) zusammengefasst, diese Gruppe erwies sich jedoch als nicht monophyletisch und wurde aufgelöst. Die Axiidea umfassen rund 610 rezente Arten in etwa 130 Gattungen und zwölf Familien.
Wie alle Zehnfußkrebse besitzen auch die Vertreter der Axiidea fünf Schreitbeinpaare. Charakteristisch für die Gruppe ist, dass sowohl das erste als auch das zweite Schreitbeinpaar vollständig als Scherenbein ausgebildet ist. Insbesondere das scherenförmige zweite Schreitbeinpaar gilt als diagnostisches Merkmal gegenüber den Gebiidea, bei denen dieses Paar einfach oder nur unterscherenförmig vorhanden ist. Die Scheren des ersten Beinpaares sind dabei meist kräftiger entwickelt als die des zweiten und ihre Größe kann auf beiden Körperseiten annähernd gleich sein. Bei mehreren Familien, insbesondere den Callianassidae, Callianideidae und Ctenochelidae, besteht dagegen eine ausgeprägte Heterochelie, bei der eine Schere wesentlich größer als die andere ist.
Das zweite Schreitbeinpaar trägt bei den meisten Axiidea an seiner Unterseite lange Borsten, die in Reihen angeordnet sind. Werden die beiden Beine gegeneinander geführt, bilden diese Borsten eine korbartige Struktur, mit der beim Graben gelöstes Sediment aufgenommen und transportiert werden kann. Die Ausprägung dieser Borsten variiert zwischen den Familien und ist beispielsweise bei den Calocarididae deutlich reduziert. Das dritte und vierte Schreitbeinpaar dienen vor allem der Fortbewegung innerhalb der Wohnröhren. Besonders bei zahlreichen Callianassidae ist der Propodus des dritten Beinpaares verbreitert und kann schaufelartig zum Graben sowie zum Glätten der Wände der Wohnröhre eingesetzt werden. Das vierte Schreitbeinpaar dient daneben auch der Körperpflege.
Der Körperbau variiert entsprechend der unterschiedlich stark ausgeprägten grabenden Lebensweise. Vertreter der Axiidae besitzen häufig einen kräftigen, stärker kalzifizierten und eher hummerartigen Körper, während zahlreiche Callianassidae langgestreckt und nur schwach kalzifiziert sind. Das Pleon ist bei den meisten Gattungen länger als der Cephalothorax und bei einigen Callianassidae besonders stark verlängert. Auch das Rostrum ist unterschiedlich ausgebildet: Bei vielen Axiidae, Calocarididae und Strahlaxiidae ist es deutlich entwickelt und kann über die Augen hinausragen, während es unter anderem bei Callianassidae, Callianideidae und zahlreichen Ctenochelidae stark verkürzt ist.
Die Axiidea leben überwiegend endobenthisch in sandigen oder schlammigen Sedimenten. Sie kommen vor allem in marinen Lebensräumen vom Gezeitenbereich und flachen Küstengewässern bis in die Tiefsee vor. Die grabende, weitgehend unter der Sedimentoberfläche stattfindende Lebensweise ist für die Gruppe charakteristisch und geht mit zahlreichen morphologischen Anpassungen einher.
Die Tiere legen Wohnröhren und Gangsysteme im Sediment an, deren Aufbau je nach Art stark variiert. Sie reichen von vergleichsweise einfachen U- oder Y-förmigen Röhren bis zu tief reichenden, verzweigten Systemen mit horizontalen Gängen und Kammern. Bei einzelnen Arten können die Bauten mehr als einen Meter tief in das Sediment reichen. Die Tiere erweitern und erneuern ihre Gänge kontinuierlich und transportieren dabei Sediment innerhalb des Baus oder an die Oberfläche. Viele Arten nehmen beim Graben organisches Material aus dem Sediment auf bringen Detritus und anderes organisches Material von der Sedimentoberfläche in die Bauten ein, das sie teilweise in Kammern sammeln. Bei einigen Arten kann die Aufnahme suspendierter Nahrung die Ernährung ergänzen.
Durch das ständige Graben und Umlagern des Sediments gehören viele Axiidea zu den bedeutenden Bioturbatoren ihrer Lebensräume. Dabei werden große Mengen Sediment umgesetzt und tiefere Sedimentschichten mit dem Oberflächenwasser in Kontakt gebracht. Für Trypaea australiensis wurde beispielsweise eine Sedimentumlagerung von etwa 1,1m³ pro Quadratmeter und Jahr bei einer Bestandsdichte von 96 Tieren pro Quadratmeter ermittelt. Durch die Belüftung der Wohnröhren gelangt zudem sauerstoffreiches Wasser in ansonsten sauerstoffarme Sedimentschichten, wodurch sich die chemischen Bedingungen und die Zusammensetzung mikrobieller Gemeinschaften im Sediment verändern können.
Systematik
Die Axiidea wurden 1979 von der französischen Karzinologin Michèle de Saint Laurent eingeführt, die am Muséum national d’histoire naturelle in Paris an der Systematik der Zehnfußkrebse arbeitete. In einer ihrer Arbeiten von 1979 fasste sie die Axiidae, Callianassidae und Callianideidae in der Überfamilie Axioidea zusammen und diagnostizierte diese neu. In einer weiteren Arbeit teilte sie die damaligen Thalassinacea in die beiden neu benannten Taxa Axiidea und Gebiidea. Molekulargenetische Untersuchungen bestätigten später, dass die traditionellen Thalassinidea keine monophyletische Gruppe bilden. Robles et al. unterschieden 2009 zwei deutlich getrennte Linien, die den Axiidea und Gebiidea entsprechen.
Eine auf molekularen und morphologischen Daten beruhende Revision der Gruppe unterschied 2019 elf rezente Familien. Auch die taxonomische Datenbank DecaNet, die spezialisierte World List of Decapoda innerhalb von WoRMS, führt derzeit elf rezente Familien und behandelt die Calocarididae als Synonym der Axiidae. Eine phylogenomische Untersuchung von 2025 bestätigte die Monophylie der Axiidea, zeigte jedoch, dass die Axiidae und Strahlaxiidae in ihrer bisherigen Abgrenzung nicht monophyletisch waren. Die Axiidae im engeren Sinne wurden dabei auf vier Gattungen beschränkt und ein Großteil der zuvor zu ihnen gestellten Gattungen den wieder als eigenständige Familie aufgefassten Calocarididae zugeordnet. Unter Einbeziehung der Calocarididae ergeben sich damit zwölf rezente Familien:
Die Abgrenzung der Axiidae und Strahlaxiidae wurde 2026 nochmals präzisiert. Die Strahlaxiidae wurden auf die Gattung Strahlaxius mit drei Arten beschränkt; die zuvor ebenfalls dort eingeordneten Gattungen Neaxius und Neaxiopsis wurden den Axiidae zugewiesen. Die Wiederanerkennung der Calocarididae nach Kou et al. (2025) ist damit bislang noch nicht in die von DecaNet beziehungsweise WoRMS verwendete Familienklassifikation übernommen worden.
Daneben wird mit den Venipaguridae eine ausgestorbene Familie zu den Axiidea gestellt.
Nutzung
Gefangene „mbea towé“
Verschiedene Axiidea werden als Fischköder genutzt und hierfür teilweise in größeren Mengen aus ihren Wohnröhren im Sediment ausgegraben oder mit speziellen Saugpumpen gefangen. Zu den als Köder genutzten Arten gehören unter anderem Trypaea australiensis in Australien, Arten der Gattung Neotrypaea in Ostasien sowie Callichirus major an den amerikanischen Atlantikküsten. Die intensive Entnahme kann lokal die Bestände der Tiere und durch die Störung des Sediments auch andere Bodenorganismen beeinflussen.
Eine Nutzung als Lebensmittel ist weniger verbreitet. Im Golf von Guinea wird Lepidophthalmus turneranus während seiner periodischen Massenauftreten gefangen und als „mbea towé“ gegessen. Während des Schwärmens in die Ästuare werden diese Garnelen mit Körben gefangen. Weibliche Tiere werden als ganzes gegessen durch Auspressen wird aus dem Pleons der Männchen Öl gewonnen. Für die im Wouri-Ästuar in Kamerun gefangenen Tiere dieser Art wurde auch die Zusammensetzung und der Nährstoffgehalt der essbaren Körperteile und der Eier untersucht.
Belege
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