Kreuzblütler

Kreuzblütler

Garten-Senfrauke (Eruca sativa)

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Rosiden
Eurosiden II
Ordnung: Kreuzblütlerartige (Brassicales)
Familie: Kreuzblütler
Wissenschaftlicher Name
Brassicaceae
Burnett

Die Kreuzblütler (Brassicaceae oder Cruciferae), auch Kreuzblütengewächse und Kruziferen genannt, sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Kreuzblütlerartigen (Brassicales). Die Familie enthält weltweit etwa 336 bis 419 Gattungen mit etwa 3000 bis über 4000 Arten. Sie ist durch viele Kulturpflanzen von großer wirtschaftlicher Bedeutung.

Nutzung

Zur Familie der Kreuzblütler zählen viele wichtige Kulturpflanzen. So zählen vom Menschen entwickelte Kulturformen des Gemüsekohls (Brassica oleracea), wie beispielsweise Weißkohl, Rotkohl, Brokkoli, Blumenkohl, Rosenkohl und Kohlrabi dazu. Schwarzer Senf (Brassica nigra), Indischer Senf (Brassica juncea), Pak Choi, Chinakohl (Brassica rapa subsp. chinensis), Weiße Rübe (Brassica rapa subsp. rapa), Steckrübe (Brassica napus subsp. rapifera), Rübse (Brassica rapa subsp. oleifera) und Raps (Brassica napus subsp. napus) gehören auch zur Gattung Brassica. Rettich und Radieschen sind Vertreter der Gattung Raphanus. Bekannt sind des Weiteren Weißer Senf (Sinapis alba), Meerrettich (Armoracia rusticana), auch Kren genannt, die Kresse und der Wasabi (Eutrema japonicum). Einige Gattungen enthalten also Kulturpflanzen, die Öllieferanten und Gewürzpflanzen sind oder als Gemüse und Salate gegessen werden.

Angebaut werden einige Arten dieser Familie auch als Grün- und Trockenfutter. Einige Arten werden zur Gründüngung verwendet.

Die Familie enthält auch einige bekannte Zierpflanzen wie beispielsweise Goldlack, Blaukissen, Nachtviole, Levkojen und Färberpflanzen wie den Färberwaid.

Beschreibung

Illustration von Barbarea stricta

Erscheinungsbild und Blätter

Die Arten in dieser Familie wachsen meist als ein-, zweijährige und ausdauernde krautige Pflanzen. Nur wenige Arten verholzen und wachsen als Sträucher (Alyssum spinosum oder die südafrikanische Heliophila glauca); Heliophila scandens bildet Lianen.

Die meist wechselständig und spiralig in einer grundständigen Blattrosette oder am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter sind ungeteilt oder zusammengesetzt. Meist sind die Blätter borstig behaart. Die Form und Dichte der stets einzelligen Haare (Trichome) sind wichtige Bestimmungsmerkmale; sie sind unverzweigt oder besitzen eine Fülle von unterschiedlichen Verzweigungstypen. Der Blattgrund besitzt Blattöhrchen oder ist stängelumfassend. Nebenblätter fehlen.

Blütenstände und Blüten

Der traubige oder doppeltraubige, selten trugdoldige Blütenstand enthält meist keine Tragblätter.

Blütendiagramm von Brassica

Die zwittrigen Blüten sind vierzählig und aufgrund der ungleichen Staubblätter meist disymmetrisch selten zygomorph. Der Name der Kreuzblütler leitet sich von der kreuzförmigen Anordnung der vier Kronblätter der Blüte ab. Sie stehen in der Form eines Kreuzes, wobei oft eines der Kronblätter etwas größer als die übrigen drei ist. Die vier meist freien Kelchblätter sind in zwei Kreisen angeordnet. Es sind meist vier freie Kronblätter vorhanden, sie fehlen selten.

Ein weiteres wichtiges Erkennungsmerkmal der Kreuzblütler sind die zwei Kreise mit insgesamt sechs tetradynamischen Staubblättern. Der äußere Kreis besteht aus nur zwei kurzen, der innere Kreis aus vier langen Staubblättern. Der oberständige Fruchtknoten wird aus zwei, sehr selten drei (Lepidium sativum) oder nach anderer Meinung aus vier, dann zwei fertile und zwei reduzierte und sterile, die dann abfallen (Klappen), Fruchtblättern gebildet. Es wird bei zwei Fruchtblättern eine „falsche“, bei der Interpretation mit vier eine echte Scheidewand gebildet, die bei der reifen Frucht erhalten bleibt; besonders schön ist diese Scheidewand beim Silberblatt (Lunaria rediviva) zu sehen. Der Griffel ist mehr oder weniger reduziert und endet in ein oder zwei Narben. Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie) oder selten durch den Wind (Anemophilie). Es sind meist Nektarien vorhanden, selten auch extraflorale.

Die Blütenformel lautet:  K2+2C4A2+4G(|2,3)_ bzw. G(||4)_

Früchte und Samen

Die Früchte werden Schoten genannt, wenn sie mindestens dreimal so lang wie breit sind, oder Schötchen, wenn sie gedrungener sind. Bei manchen Taxa werden Bruchfrüchte, Gliederschoten, die in einsamige Teilfrüchte zerfallen, oder geschlossen bleibende, einsamige „Nussschötchen“ ausgebildet. Blütenansatz und Samenbildung überlappen sich oft zeitlich: Während unten schon Samen gebildet werden, blüht der obere Teil des Blütenstandes noch.

Die je nach Art viel bis kein Endosperm enthaltenden Samen sind klein bis mittelgroß; beispielsweise bei Matthiola und Isatis besitzen sie Flügel. Der Embryo ist gut ausdifferenziert. Bei einigen Arten ist die Samenschale als eine Myxotesta ausgebildet.

Inhaltsstoffe

Es sind sogenannte Myrosinzellen vorhanden, die das Enzym Myrosinase, das ist eine Thioglukosidase, und Senfölglykoside (Glukosinolate) enthalten. Die Spaltung der Senfölglykoside erzeugt Senföle (Alkylisothiocyanate), Rhodanide (Thiocyanate), Nitrile und Goitrine (Oxazolidinthione).

Typisch ist der durch Senfölglykoside verursachte kohlartige Geruch und Geschmack.

Eine weitere Besonderheit ist, dass bekannte Nutzpflanzen wie Kohl, Broccoli und Raps, möglicherweise alle Kreuzblütler Brommethan als Gas an die Umwelt abgeben und somit einen deutlichen Beitrag zur Gesamtemission dieses Giftes beitragen. Ob es sich dabei nur um einen Abwehr- oder um einen Signalstoff handelt, bleibt noch zu klären. Etwa 15 % der weltweiten Emissionen an Brommethan sollen auf das Konto dieser Pflanzenfamilie gehen.

Das fette Öl der Rapspflanze wird zur Herstellung von Biokraftstoffen sowie (wie auch Senföl) als Speisefett verwendet.

Entwicklungsgeschichte der Familie

Die ersten Arten, die man dieser Familie zurechnen kann, entstanden vor etwa 37 Millionen Jahren in einem warmen und feuchten Klima. Die größte adaptive Radiation innerhalb der Familie erfolgte im Oligozän, während es kühler wurde. Eine Verdopplung des Genoms verbesserte die Voraussetzung, sich an einen solchen Klimawandel anzupassen.

Systematik und Verbreitung

Kreuzblütler können von der Dauerfrostzone bis zu den Tropen weltweit gefunden werden (Kosmopoliten). Ihren Verbreitungsschwerpunkt haben sie in den gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel und hier wiederum in den Mittelmeerländern und in Südwest- und Zentralasien. 102 Gattungen mit 412 Arten sind in China beheimatet, davon kommen 115 nur dort vor.

Der Familienname Cruciferae wurde 1789 von Antoine-Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 237 veröffentlicht. Der Familienname Brassicaceae wurde 1835 von Gilbert Thomas Burnett in Outlines of Botany, Seite 854, 1093 und 1123 eingeführt. Typusgattung ist (Brassica L.). Synonyme für Brassicaceae Burnett sind: Cruciferae Juss. nom. cons., Raphanaceae Horan., Stanleyaceae Nutt. und Thlaspiaceae Martinov. Am nächsten verwandt sind die Familien Cleomaceae und Kaperngewächse (Capparidaceae).

Tribus Aethionemeae: Blütenstände von Aethionema grandiflorum
Tribus Alysseae: Blüten- und Fruchtstand der Graukresse (Berteroa incana)
Tribus Alysseae: Habitus von Degenia velebitica
Tribus Alysseae: Schirmtraubiger Blütenstand von Fibigia clypeata
Tribus Alysseae: Habitus des Kleinblättrigen Steinkrauts (Odontarrhena serpyllifolia)
Tribus Anastaticeae: Maresia pulchella
Tribus Anchonieae: Blütenstand von Anchonium billardierei
Tribus Anchonieae: Strand-Levkoje (Matthiola sinuata)
Tribus Arabideae: Alpen-Gänsekresse (Arabis alpina)
Tribus Arabideae: Hoppe-Felsenblümchen (Draba hoppeana)

In der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) gibt es etwa 336 (bis 419) Gattungen mit 3000 bis 4130 Arten (die größte Anzahl an Gattungen und Arten listet Judd et al. 1999).

Die Familie wird in etwa (25 bis) 44 Tribus gegliedert, hier die Gliederung nach Marcus Koch & Ihsan Ali Al-Shehbaz 2009 und Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, C. A. Sauder, M. A. Koch & Ihsan A. Al-Shehbaz, 2010:

Tribus Biscutelleae: Blüten und Früchte von Biscutella vicentina
Tribus Biscutelleae: Ricotia lunaria
Tribus Boechereae: Schoten von Boechera holboellii
Tribus Boechereae: Habitus und Blütenstände von Phoenicaulis cheiranthoides
Tribus Boechereae: Polyctenium fremontii var. fremontii
Tribus Brassiceae: Gewöhnlicher Meerkohl (Crambe maritima)
Tribus Brassiceae: Moricandia nitens
Tribus Brassiceae: Sinapidendron angustifolium
Tribus Brassiceae: Blütenstand des Weißen Senfs (Sinapis alba)
Tribus Brassiceae: Vella bourgaeana
Tribus Buniadeae: Orientalisches Zackenschötchen (Bunias orientalis)
Tribus Calepineae: Wendich (Calepina irregularis)
Tribus Camelineae: Blütenstand von Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana)
Tribus Camelineae: Blütenstand von Turmkraut (Turritis glabra)
Tribus Cardamineae: Echtes Barbarakraut (Barbarea vulgaris)
Tribus Cardamineae: Blüte von Leavenworthia stylosa
Tribus Chorisporeae: Chorispora tenella
Tribus Cochlearieae: Cochlearia groenlandica
Tribus Conringieae: Blütenstand und Blätter des Orientalischen Ackerkohl (Conringia orientalis)
Tribus Cremolobeae: Menonvillea filifolia
Tribus Descurainieae: Descurainia bourgaeana
Tribus Erysimeae: Erysimum witmannii
Tribus Euclidieae: Strigosella africana
Tribus Eutremeae: Habitus und Blütenstand von Eutrema tenue
Tribus Heliophileae: Ausschnitt eines Blütenstandes, Blüte mit vier blauen Kronblättern von Heliophila africana
Tribus: Hesperideae: Hesperis matronalis
Tribus Iberideae: Blütenstand mit zygomorphen Blüten von Iberis umbellata
Tribus Isatideae: Färberwaid (Isatis tinctoria)
Tribus Kernereae: Felsen-Kugelschötchen (Kernera saxatilis)
Tribus Lepidieae: Lepidium fremontii
Tribus Megacarpaeeae: Illustration von Megacarpaea polyandra
Tribus Microlepidieae: Drabastrum alpestre
Tribus Noccaeeae: Stängelumfassendes Hellerkraut (Microthlaspi perfoliatum)
Tribus Noccaeeae: Noccaea praecox
Tribus: Physarieae: Dithyrea californica
Tribus Sisymbrieae: Steife Rauke (Sisymbrium strictissimum)
Tribus Smelowskieae: Smelowskia calycina
Tribus Stevenieae: Stevenia cheiranthoides
Tribus Thelypodieae: Kerguelenkohl (Pringlea antiscorbutica)
Tribus Thelypodieae: Blütenstände von Stanleya pinnata
Tribus Thelypodieae: Thelypodium integrifolium subsp. affine
Tribus Thelypodieae: Blütenstand von Warea amplexifolia
Tribus Thlaspideae: Pachyphragma macrophyllum
Coluteocarpus vesicaria
Habitus von Steinschmückel (Petrocallis pyrenaica)

Quellen

Einzelnachweise

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  49. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 L. Retter, G. J. Harden: Brassicaceae. In: Gwen Jean Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales. Durchgesehene Auflage. Band 1, New South Wales University Press, Kensington 2000, ISBN 0-86840-704-6, (leicht veränderte html-Version).
  50. ↑ Ihsan A. Al-Shehbaz, Mark A. Beilstein, Elizabeth A. Kellogg: Systematics and phylogeny of the Brassicaceae: An overview. In: Plant Systematics and Evolution. Band 259, Nr. 2–4, 2006, S. 89–120, (hier: S. 105–106) doi:10.1007/s00606-006-0415-z, (PDF; 375 kB).
  51. ↑ A. Reza Khosravi, S. Mohsenzadeh, K. Mummenhoff: Phylogenetic position of Brossardia papyracea (Brassicaceae) based on sequences of nuclear ribosomal DNA. In: Feddes Repertorium. Band 119, Nr. 1–2, 2008, S. 13–23, doi:10.1002/fedr.200811146.
  52. 1 2 Suzanne I. Warwick, Connie A. Sauder, Michael S. Mayer, Ihsan A. Al-Shehbaz: Phylogenetic relationships in the tribes Schizopetaleae and Thelypodieae (Brassicaceae) based on nuclear ribosomal ITS region and plastid ndhF DNA sequences. In: Botany, Volume 87, Issue 10, 2009, S. 961–985. doi:10.1139/B09-051
  53. 1 2 Suzanne I. Warwick, Connie A. Sauder, Ihsan A. Al-Shehbaz: Systematic position of Ivania, Scoliaxon, and Phravenia (Brassicaceae). In: Taxon. Band 60, Nr. 4, 2011, S. 1156–1164, Abstract (Memento vom 3. Februar 2014 im Internet Archive).
  54. ↑ Ihsan A. Al-Shehbaz, Dimitry A. German, R. Karl, I. Jordon-Thaden, Marcus A. Koch: Nomenclatural adjustments in the tribe Arabideae (Brassicaceae). In: Plant Diversity and Evolution, Volume 129, Issue 1, 2011, S. 71–76. doi:10.1127/1869-6155/2011/0129-0044 PDF.
  55. ↑ Ihsan A. Al-Shehbaz: Nomenclatural notes on Eurasian Arabis (Brassicaceae). In: Novon. Band 15, Nr. 4, 2005, S. 519–524 (online).
  56. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ihsan A. Al-Shehbaz: Brassicaceae tribe Thelypodieae. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 7: Magnoliophyta: Salicaceae to Brassicaceae. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 2010, ISBN 978-0-19-531822-7, S. 676 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  57. ↑ Ihsan A. Al-Shehbaz: Ivania juncalensis, A Second Species of the Chilean Endemic Ivania (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 15, Nr. 2, 2010, S. 343–345, doi:10.3100/025.015.0213.
  58. ↑ Diego L. Salariato, Fernando Omar Zuloaga, Ihsan A. Al-Shehbaz: Revision and tribal placement of the Argentinean genus Parodiodoxa (Brassicaceae). In: Plant Systematics and Evolution. Band 299, Nr. 2, 2013, S. 305–316, doi:10.1007/s00606-012-0722-5.
  59. ↑ Ihsan A. Al-Shehbaz: A Revision of the Central American Genus Romanschulzia (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 18, Nr. 1, 2013, S. 1–12, doi:10.3100/025.018.0102.
  60. ↑ Ihsan A. Al-Shehbaz: New or noteworthy taxa of Argentinean and Chilean Brassicaceae (Cruciferae). In: Darwiniana. Band 44, Nr. 2, 2006, S. 359–362, PDF-Datei.
  61. ↑ Ihsan A. Al-Shehbaz: A Synopsis of the Genus Sibara (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 15, Nr. 1, 2010, S. 139–147, doi:10.3100/025.015.0107.
  62. ↑ Diego L. Salariato, Ihsan A. Al-Shehbaz: Zuloagocardamum (Brassicaceae: Thelypodieae) a New Genus from the Andes Highlands of Northern Argentina. In: Systematic Botany, Volume 39, Issue 2, 2014, S. 563–577. doi:10.1600/036364414X680898
  63. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Shokouh Esmailbegi, Ihsan A. Al-Shehbaz, Milan Pouch, Terezie Mandáková, Klaus Mummenhoff, Mohammad Reza Rahiminejad, Mansour Mirtadzadini, Martin A. Lysak: Phylogeny and systematics of the tribe Thlaspideae (Brassicaceae) and the recognition of two new genera. In: Taxon, Volume 67, Issue 2, 2018, S. 324–340. doi:10.12705/672.4 Volltext-PDF.
  64. ↑ Y. H. Zhang: Delimitation and revision of Hilliella and Yinshania (Brassicaceae). In: Acta Phytotaxonomica Sinica. Band 41, Nummer 4, 2003, S. 305–349, Abstract. (Memento des Originals vom 1. Februar 2014 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
  65. ↑ Ihsan A.AL-Shehbaz, Gabrielle Barriera: Typification of Edmond Boissier’s Cruciferae (Brassicaceae) names enumerated in Flora Orientalis. In: Boissiera, Volume 72, 2019, S. 1–193.
  66. 1 2 Hong-Liang Chen, Ihsan A. Al-Shehbaz, Li-Shen Qian, Jian-Wen Zhang, Bo Xu, Ti-Cao Zhang, Ji-Pei Yue und Hang Sun. 2022. Pulvinatusia (Brassicaceae), A New cushion Genus from China and its systematic position. PhytoKeys. 189: 9-28. doi:10.3897/phytokeys.189.77926
Commons: Kreuzblütler (Brassicaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur