Die Cyanobakterien (Cyanobacteria, von altgriechischκύανοςkýanos, deutsch ‚blau‘, ‚cyan‘, daher eingedeutscht Blaugrünbakterien, informell auch Blaualgen) sind eine große Verwandtschaftsgruppe (Klade) im Bakterien-ReichBacillati (Terrabakterien).
Im engen Sinn wird mit dem Begriff nur die Klasse der phototrophen (sich „vom Licht ernährenden“) Vertreter verstanden, die mit der Fähigkeit zur oxygenen (Sauerstoff erzeugenden) Photosynthese ausgestattet sind. Sie sind gramnegativ und können auch die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen.
Für diese Klasse sind je nach Nomenklatur (bakteriell oder botanisch) eine Reihe von Bezeichnungen gebräuchlich, darunter Oxyphotobacteria, Cyanophyceae, Cyanobacteriia – die heutige offizielle bakteriologische Bezeichnung der Klasse ist Chroococcophyceae.
Zu Verwandtschaft gehören einige nicht-oxygene („dunkle“) Kladen, die also keine Photosynthese betreiben, mit denen sie das gemeinsame Phylum (Stamm bzw. botanisch Abteilung) Cyanobacteriota (auch „Cyanoprokaryota“, Cyanobacteriophyta oder Cyanophyta: Cyanobakterien im weiteren Sinn) bilden.
Wegen ihrer hohen Diversität hat es auch früher Vorschläge gegeben, den Cyanobakterien (sensu lato) den Rang eines Superphylums (Überabteilung) zu verleihen (Cavalier-Smith 2006). Die Identifizierung von Klassen der „Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe“ ist derzeit (März 2026) noch nicht abgeschlossen.
Cyanobakterien besiedeln vermutlich seit mehr als 3,5 Milliarden Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt: Sie tauchten erstmals um das mittlere Archaikum („Mesoarchaikum“) auf, wobei sie offenbar in einer Süßwasser- oder terrestrischenUmgebung entstanden (als Terrabakterien).
Einige Cyanobakterien enthalten neben Photosynthese-Farbstoffen auch blaues Phycocyanin, ihre Farbe ist deshalb blaugrün (cyan) – ein Umstand, dem die ganze Klade ihre verschiedenen Namen (Cyanobakterien, Blaugrünbakterien und „Blaualgen“) verdankt, obgleich es auch Vertreter gibt, die kein Phycocyanin enthalten und daher auch nicht blaugrün gefärbt sind.
Früher wurden die Cyanobakterien zu den Phycophyta (Algen) eingeordnet; die Bezeichnung Cyanophyceae (wörtlich also „Blaualgen“) für die Klasse der echten, phototrophen, oxygenen Cyanobakterien wird auch heute noch in der Botanik verwendet, etwa in der AlgaeBase.
Übersicht
Cyanobakterien kommen fast überall vor; die Meeresgischt enthält marineMikroorganismen, darunter auch Cyanobakterien, kann vom Wind hoch in die Atmosphäre getragen werden, wo sie zu Aeroplankton werden und um den Globus wandern, bevor sie wieder auf die Erde zurücksinken.
Das Phylum (Stamm, Abteilung) Cyanobacteriota (Cyanobakterien im weitern Sinn) ist eine große und vielfältige Gruppe von Prokaryoten, ebenso ihre wichtigste Klasse Cyanobacteriia [Cyanophyceae, „Oxyphotobacteria“ oder Chroococcophyceae] der phototrophen Cyanobakterien.
Diese zeichnen sich durch ihre einzigartige Pigmentkombination und die Fähigkeit zur oxygenen (Sauerstoff freisetzenden) Photosynthese aus.
Sie sind die einzigen Sauerstoff produzierenden photosynthetischen Prokaryoten und gedeihen in vielfältigen und extremen Lebensräumen.
Cyanobakterien leben oft in Kolonien, die eine Vielzahl von Formen annehmen können.
Von besonderem Interesse sind die filamentösen Arten, die häufig die oberen Schichten mikrobieller Matten in extremen Umgebungen wie heißen Quellen, hypersalinen Gewässern, Wüsten und den Polarregionen dominieren, aber auch in gewöhnlicheren Umgebungen wie Bachläufen weit verbreitet sind.
Viele sind evolutionär an Umweltbedingungen mit niedrigem Sauerstoffgehalt angepasst.
Die in allen Meeresumgebungen vorkommenden Cyanobakterien spielen durch ihre Kohlenstofffixierung als Primärproduzenten eine wichtige Rolle. Etwa 25% der weltweiten marinen Primärproduktion entfallen auf Cyanobakterien. Sie sind damit ein bedeutender Teil des marinen Phytoplanktons, das in seiner Gesamtheit fast die Hälfte der globalen Primärproduktion ausmacht.
Einige Cyanobakterien bilden jedoch schädliche Algenblüten (englischharmful algal blooms, HABs). Diese Blaualgenblüten führen durch die Produktion starker Toxine (Cyanotoxine) wie z.B. Microcystine, Saxitoxin Fund Cylindrospermopsin
zu Störungen der Ökosystemleistungen im Wasser, sowie zur Vergiftung von Wildtieren und Menschen.
Insbesondere im Zug der Klimaerwärmung (Klimawandel) nehmen Cyanobakterienblüten heutzutage weltweit an Häufigkeit und Ausmaß zu und stellen eine ernsthafte Bedrohung für aquatische Lebensräume und die öffentliche Gesundheit dar.
Unter den Cyanobakterien besiedelten nur allerdings wenige Gattungen bzw. Arten den offenen Ozean, zu diesen gehören Crocosphaera und Verwandte, Trichodesmium, Prochlorococcus, Synechococcus, sowie „Ca.Atelocyanobacterium thalassae“ [alias Cyanobacterium UCYN-A].
Unter diesen Gruppen sind stickstofffixierende Cyanobakterien besonders wichtig, indem sie Stickstoffgas (N₂) in Ammonium (NH₃ bzw. NH₄+) umwandeln, das später zur Biosynthese von Aminosäuren und Proteinen verwendet wird.
Auf diese Weise kontrollieren sie nicht nur die Primärproduktion von organischem Kohlenstoff, sondern letztlich auch dessen Export in die Tiefsee (Meeresschnee).
Die meisten Phytoplankton-Gemeinschaften in den heutigen Ozeanen werden von ultrakleinen Cyanobakterien (Picocyanobakterien) wie Prochlorococcus und Synechococcus zahlenmäßig dominiert, weshalb gerade diese wesentlich zur Primärproduktion beitragen.
Während einige planktonische Cyanobakterien einzellig und frei lebend sind (z.B. Prochlorococcus, Synechococcus und auch Crocosphaera); haben andere symbiotische Beziehungen etwa mit Haptophyten-Algen wie den Coccolithophoriden aufgebaut.
Unter den fadenförmigen Formen leben die Vertreter der Gattung Trichodesmium frei und bilden Zellaggregate; einige Heterocysten ausbildende Gattungen der fadenförmigen Cyanobakterien (z.B. Richelia und Calothrix) kommen jedoch in Assoziation mit Kieselalgen wie Hemiaulus, Rhizosolenia und Chaetoceros vor.
Einige marine Cyanobakterien (Picocyanobakterien) gehören zu den kleinsten bekannten photosynthetischen Organismen; die kleinsten unter ihnen von der Gattung Prochlorococcus messen nur 0,5 bis 0,8μm (Mikrometer) im Durchmesser.
Gemessen an der Individuenzahl ist Prochlorococcus möglicherweise die am häufigsten vorkommende Gattung der Erde: Ein einziger Milliliter Oberflächenmeerwasser kann von dieser Gattung 100.000 Zellen oder mehr enthalten. Weltweit wird die Anzahl ihrer Individuen auf mehrere Quadrilliarden (1027) geschätzt.
Prochlorococcus ist zwischen 40° nördlicher und 40° südlicher Breite weit verbreitet und dominiert in den oligotrophen (nährstoffarmen) Regionen der Ozeane.
Der Beitrag dieser Gattung zum Sauerstoff in der Erdatmosphäre beträgt etwa 20%.
Oxygene Cyanobakterien (Chroococcophyceae alias Cyanophyceae, Oxyphotobacteria oder Cyanobacteriia) waren nach heutigem Kenntnisstand die ersten Organismen, die Sauerstoff produzierten.
Die von ihnen für die Photosynthese benutzten Pigmente absorbieren gewöhnlich die Frequenzen des roten und blauen Spektrums des Sonnenlichts, wodurch sie eine grünliche Farbe reflektieren.
Mit dieser Energie spalten sie Wassermoleküle (H₂O) in Wasserstoff-Kationen und Sauerstoff. Die Wasserstoffionen werden zur Reaktion mit Kohlendioxid (CO₂) genutzt, um komplexe organische Verbindungen wie Kohlenhydrate zu bilden (Kohlenstofffixierung); der gasförmige Sauerstoff (O₂) wird als Nebenprodukt freigesetzt.
Man nimmt an, dass Cyanobakterien durch die kontinuierliche Produktion und Freisetzung von Sauerstoff über Milliarden von Jahren hinweg die ursprüngliche („präbiotische“) Atmosphäre der frühen Erde, die anoxisch und schwach reduzierend war, schließlich in eine oxidierende Atmosphäre mit freiem Sauerstoff (O₂) umgewandelt haben.
Vermutlich wurde der anfänglich entstandene Sauerstoff noch durch verschiedene Reduktionsmittel an der Erdoberfläche sofort entfernt. Infolge des beständig nachgelieferten Sauerstoffs sollte es schließlich während des frühen Proterozoikums zur „Großen Sauerstoffkatastrophe“ (englischGreat Oxidation Event, GOE) und dem „Rosten der Erde“ mit der Bildung von Bändereisenerz (englischBanded Iron Formation, BIF) gekommen sein, wodurch sich die Zusammensetzung der Lebensformen auf der Erde dramatisch veränderte.
Die anschließende Anpassung der frühen einzelligen Organismen (Prokaryoten: Bakterien und Archaeen) an das Überleben in sauerstoffhaltigen Umgebungen führte wahrscheinlich zur Endosymbiose zwischen Asgard-Archaeen und aeroben α-Proteobakterien (Eukaryogenese) und damit zur Evolution der Eukaryoten während des Paläoproterozoikums.
Früher hielt man einige Bakterien, wie zum Beispiel die filamentöse Gattung Beggiatoa, für farblose Cyanobakterien; diese und die verwandte Gattung Thiothrix werden daher auch heute noch in der AlgaeBase aufgeführt, gehören aber als Mitglieder der Ordnung Beggiatoales [alias Thiotrichales] zu den Gammaproteobakterien.
Dennoch konnten durch Genomanalysenribosomaler16S-rRNA Verwandte der phototrophen Cyanobakterien identifiziert werden, die keine Photosynthese betreiben („dunkle“, nicht-phototrophe, nicht-oxygene Cyanobakterien). Sie werden u.a. als Vampirovibrionophyceae [alias Vampirovibrionophyceae] und „CandidatusSericytochromatia“ in der Literatur geführt; Genomanalysen ergaben, dass in beiden Klassen die Gene für die Photosynthese fehlen. Sie haben sich offenbar stammesgeschichtlich von den Vorläufern der oxygenen Cyanobakterien abgespalten, bevor diese vermutlich über horizontalen Gentransfer zur Photosynthese befähigt wurden.
Der gemeinsame Vorläufer aller Cyanobakterien (d.h. der Cyanobacteriota) war demnach selbst nicht photosynthetisch aktiv (s.u.). Es zeichnet sich folgendes Bild ab:
Zum Stammbaum des Phylums Cyanobacteriota gehört in basaler Stellung die vorgeschlagene
Klasse Chroococcophyceae [Cyanobacteriia, Oxyphotobacteria, Cyanophyceae, Gloeobacteria, Cyanobakterien im engeren Sinn].
Eine Schwestergruppe von Cyanobacteriota scheint das Kandidatenphylum „Ca.Margulisiibacteriota“ zu sein, die gemeinsame Verwandtschaftsgruppe (Klade), zu der ggf. noch einige weitere kleinere Gruppen gehören, wird manchmal als Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe bezeichnet und gehört zum ReichBacillati (Terrabakterien).
Bei einigen Vampirovibrionophyceae (Melainabakterien) scheinen wie bei den phototrophen Cyanobakterien ursprünglich vorhandenen Geißeln (Flagellen) verloren gegangen zu sein.
Zudem haben auch einige Vertreter aus der Linie der phototrophen Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese sekundär wieder verloren.
Spirulina albida ist ein chlorophyllfreies, heterotrophes und saprotrophesSüßwasser-Cyanobakterium aus der Gattung Spirulina (nicht zu verwechseln mit Arthrospira, informell Spirulina genannt), das in Oberflächenfilmen vorkommt.
Morphologie, Merkmale und Vorkommen
Unterschiedlich Formen von Cyanobakterien (A) kugelförmige & eiförmige Einzeller, (B) in Kolonien wachsende, (C) fadenförmige, (D) spiralförmige; (E) ungeschützte Trichome, (F) geschützte Trichome; (G) scheinbare Verzweigung, (H) echte Verzweigung; (I) verschiedene Zelltypen (Heterozysten, Akineten, Hormogonien) bei fadenförmigen Cyanobakterien.
Phototrophe Cyanobakterien sind gramnegativ und ein- bis vielzellig. Sie können auch die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen. Bei mehrzelligen Vertretern ist die Anordnung der Zellen entweder hintereinander in langen Fäden (Trichome genannt, zum Beispiel Anabaena und Oscillatoria), flächig (zum Beispiel Merismopedia) oder räumlich (zum Beispiel Pleurocapsa und Microcystis).
Viele Cyanobakterien bilden zudem bewegliche Zellfäden, sogenannte Hormogonien, die sich von der Biomasse des Hauptfadens entfernen, um an anderer Stelle zu knospen und neue Kolonien zu bilden.
Die Zellen in einem Hormogonium sind oft dünner als im vegetativen Zustand, zudem können sich die Zellen an beiden Enden einer solchen beweglichen Kette noch zusätzlich verjüngen. Um sich von der Mutterkolonie zu lösen, muss ein Hormogonium oft eine schwächere Zelle im Filament zerreißen, diese wird dann als Nekridium bezeichnet.
Jede einzelne Cyanobakterien-Zelle besitzt typischerweise eine dicke, gelartige (gelatinöse) Zellwand.
Phototrophe Cyanobakterien haben keine Geißeln (Flagellen), doch die Hormogonien einiger Arten können sich durch Gleiten auf Oberflächen fortbewegen.
Viele der mehrzelligen, fadenförmigen Formen von Oscillatoria sind zu einer wellenförmigen Bewegung fähig, wobei der Faden hin und her schwingt. Einige Cyanobakterien steigen in der Wassersäule schwebend aktiv auf oder ab, indem sie (ähnlich wie manche Archaeen) Gasbläschen ausbilden oder wieder schrumpfen lassen.
Diese Bläschen sind keine Organellen im eigentlichen Sinne und sind nicht von Lipidmembranen, sondern von einer Proteinhülle umgeben.
„Blaualgenblüte“ in einem Baggerteich, durch Winddrift in einer Gewässerecke stark konzentriert
Nach allgemeiner heutiger Auffassung entstanden in der Urzeit der Erde großen Mengen an Sauerstoff in der Atmosphäre zunächst durch die Aktivitäten von Cyanobakterien.
Der Kohlenstoffstoffwechsel von Cyanobakterien umfasst zudem den unvollständigen Krebszyklus (Zitronensäurezyklus), den Pentosephosphatweg und die Glykolyse.
Viele Cyanobakterien können zudem Stickstofffixierung betreiben: In Heterozysten wandeln sie molekularen Stickstoff (N2), abhängig vom pH-Wert, in Ammonium (NH₄+) oder Ammoniak (NH₃) um.
A. Mitsui etal. fanden 1986, dass manche Stickstoff-fixierenden Cyanobakterien einen im Tag-Nacht-Rhythmus wechselnden Stoffwechsel betreiben: tagsüber Photosynthese und nachts Stickstofffixierung; dies war nach damaligem Wissensstand einmalig.
Die Ergebnisse wurden u.a. Anfang 2006 anhand von Cyanobakterien des Yellowstone-Nationalparks bestätigt.
Viele Cyanobakterien sind mixotroph und können sowohl durch die Aufnahme organischen Kohlenstoffs als auch durch Photosynthese wachsen.
Darüber hinaus sind einige Cyanobakterien in der Lage, unter sauerstofffreien Bedingungen zu fermentieren (Gärung).
Photosynthese
Schemazeichnung einer typischen Cyanobakterienzelle Cyanobakterielle Thylakoidmembran: Die Außen- und Plasmamembranen sind blau dargestellt, die Thylakoidmembranen goldfarben, die Glykogen-Granula cyanfarben, die Carboxysomen (C) grün, sowie ein großes, dichtesPolyphosphat-Granulum (G) rosa
Kohlenstofffixierung
Die Photosynthese der „echten“ (phototrophen oder oxygenen) Cyanobakterien, d.h. der Klasse Chroococcophyceae, findet an bzw. in deren Thylakoidmembranen statt und läuft dort ähnlich wie in den Thylakoiden der Chloroplasten der eukaryotischenAlgen, Moose, Farne und Samenpflanzen ab.
Bei diesem Prozess wird die Lichtenergie zur Syntheseorganischer Verbindungen aus Kohlendioxid (CO₂) genutzt. Als Wasserorganismen wenden diese Organismen in der Regel verschiedene Strategien an, um die Aufnahme von anorganischem Kohlenstoff – CO₂ oder Bicarbonat (wie HCO₃–) – zu unterstützen. Diese werden zusammenfassend als „CO₂-Konzentrationsmechanismus“ (englischCO2 concentrating mechanism) bezeichnet.
Zu den spezifischeren Strategien gehört die weit verbreitete Präsenz bakterieller Mikrokompartimente, die als Carboxysomen bezeichnet werden.
Diese wirken mit aktiven Transportern für CO₂ und Bicarbonat zusammen, um diese anorganischen Kohlenstoffverbindungen in ihrem Zytoplasma anzureichern.
Carboxysomen sind ikosaedrische Strukturen, die aus hexameren Hüllproteinen bestehen, die sich zu käfigartigen Strukturen mit einem Durchmesser von mehreren hundert Nanometern zusammenlagern. Offenbar binden diese Strukturen das CO₂-fixierende Enzym RuBisCO sowie das Enzym Carboanhydrase an das Innere der Hülle und nutzen dabei metabolische Kanäle, um die lokalen CO₂-Konzentrationen zu erhöhen und so die Effizienz des RuBisCO zu steigern.
Phototrophe Cyanobakterien nutzen für ihre Photosynthese nicht nur den Teil des Lichtspektrums, den auch die grünen Pflanzen verwenden, denn sie haben neben Chlorophyll a einen zusätzlichen Antennenkomplex in Form von Phycobilisomen, in denen Phycobiline, nämlich Phycocyanin (blau) oder Phycoerythrin (rot), enthalten sind. Phycocyanin verleiht vielen dieser Cyanobakterien ihre bläuliche Färbung, manchen (z.B. Planktothrix rubescens) verleiht Phycoerythrin eine rote Färbung. Da das Verhältnis der einzelnen Pigmente zueinander stark schwanken kann, erscheinen Cyanobakterien mitunter auch grün oder sogar schwarz (‚Tintenstriche‘). Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines größeren Bereichs des Lichtspektrums (in der Grünlücke der Pflanzen, dem Wellenlängenbereich von ca. 500 bis 600nm). Die Effizienz der Lichtverwertung ist bei Phycoerythrin sogar größer als beim Chlorophyll. Cyanobakterien können auf diese Weise ausgesprochene Schwachlichtbereiche erfolgreich besiedeln, wie z.B. die Unterseite von Flussgeröll oder tiefe Schichten in Seen.
Einige Vertreter der Linie der phototrophen Cyanobakterien können abweichend auch eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff (H₂S) als Reduktionsmittel betreiben, sie bilden dabei also keinen Sauerstoff (O2).
Atmung
Während das Ziel der Photosynthese darin besteht, Energie durch die Bildung von Kohlenhydraten aus CO₂ zu speichern, ist die Atmung (Respiration) der umgekehrte Vorgang, bei dem Kohlenhydrate unter Freisetzung von Energie wieder in CO₂ umgewandelt werden.
Die Atmung kann prinzipiell parallel zur Photosynthese im gleichen Zellkompartiment stattfinden.
Für die Komponenten des respiratorischen Elektronentransports könnte also genauso wie für den photosynthetischen Elektronentransport die Thylakoidmembran genutzt werden.
Cyanobakterien scheinen jedoch diese beiden Prozesse insoweit voneinander zu trennen, dass ihre Plasmamembran ausschließlich Komponenten der Atmungskette enthält, während die Thylakoidmembran eine miteinander verbundene Atmungs- und photosynthetische Elektronentransportkette beherbergt.
Cyanobakterien atmen nur nachts (d.h. im Dunkeln), da die für den Elektronentransport genutzten Strukturen bei Lichteinfall umgekehrt für die Photosynthese genutzt werden.
Sie nutzen für die Atmung Elektronen aus der Succinat-Dehydrogenase (anstelle von NADPH).
Stickstofffixierung
Stickstofffixierende Cyanobakterien
Einige Cyanobakterien können unter anaeroben Bedingungen mithilfe spezieller Zellen, sogenannter Heterocysten, Stickstoff (N₂) aus der Luft binden.
Manche Arten bilden Heterocysten unter geeigneten (anoxischen) Umweltbedingungen bilden, nämlich wenn gebundener Stickstoff knapp ist. Diese Heterocysten-bildende Arten sind auf die Stickstofffixierung spezialisiert und wandeln Stickstoffgas in Ammoniak (NH₃), Nitrit (NO₂–) oder Nitrat (NO₃–) um. Dieser gebundene Stickstoff kann auch von Pflanzen aufgenommen und in Proteine und Nukleinsäuren eingebunden werden Die Stickstofffixierung findet üblicherweise im Rahmen eines nächtlichen Stickstofffixierungszyklus statt, da die Photosynthese Sauerstoff produziert und dieser die Stickstofffixierung hemmen kann. Stickstofffixierung und Photosynthese müssen daher räumlich oder zeitlich getrennt werden.
Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. unicellular N₂-fixing cyanobacteria in „group A“), bei dem das Photosystem II fehlt. Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyanobakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen photoautotrophen Lebewesen fixiert dieser Stamm nicht Kohlenstoffdioxid (CO₂>) im Calvin-Benson-Bassham-Zyklus und ist photoheterotroph. UCYN-A assimiliert aber elementaren Stickstoff (Distickstoff, N₂), indem er ihn reduziert.
Im Wasser von Reisfeldern kommen frei lebende Cyanobakterien vor.
Einige Cyanobakterien wachsen dort auch als Epiphyten auf der Oberfläche der GrünalgeChara, wo sie Stickstoff binden können.
Cyanobakterien der Gattung Anabaena sind ein Symbiont des Wasserfarns Azolla und können ebenfalls Reisfelder mit Biodünger versorgen.
Elektronentransport
Im Gegensatz zu Purpurbakterien und anderen Bakterien, die anoxygene (keinen Sauerstoff erzeugende) Photosynthese betreiben, sind die Thylakoidmembranen von Cyanobakterien nicht mit der Plasmamembran verbunden, sondern bilden separate Kompartimente.
Der photosynthetische Apparat ist in die Thylakoidmembranen eingebettet, wobei Phycobilisomen als lichtabsorbierende „Antennen“ fungieren. Sie sind an der Membran befestigt und sorgen für die bei den meisten Cyanobakterien beobachtete grüne Färbung (mit Wellenlängen von 450nm bis 660nm).
Die meisten der aus Wasser gewonnenen hochenergetischen Elektronen werden von den Cyanobakterienzellen für ihren eigenen Bedarf genutzt. Es kann aber auch ein Teil dieser Elektronen durch elektrogene Aktivität (englischelectrogenic activity: ein elektrisches Potential erzeugender Vorgang) an die äußere Umgebung abgegeben werden.
Elektronentransportkette
Viele Cyanobakterien können Stickstoff (N₂) und Kohlendioxid (CO₂) unter aeroben Bedingungen reduzieren, wobei sie verschiedene Methoden anwenden, um die schädliche Wirkung von Sauerstoff auf die Nitrogenasen zu umgehen – dieser Fakt könnte für ihren evolutionären und ökologischen Erfolg verantwortlich sein.
Die Wasser-oxidierende Photosynthese erfolgt durch die Kopplung der Aktivität der Photosysteme (PS) PS II und PS I („Z-schema“, „Lichtreaktion“). Im Gegensatz zu Grünen Schwefelbakterien (Chlorobien), die nur ein Photosystem nutzen, ist die Verwendung von Wasser als Elektronendonor energetisch aufwendig und erfordert zwei Photosysteme.
Die an der Thylakoidmembran gebundenen Phycobilisomen fungieren als lichtabsorbierende „Antennen“ für die Photosysteme.
Die Bestandteile der Phycobilisomen (Phycobiliproteine, Phycobiliproteide) sind für die blaugrüne Färbung der meisten Cyanobakterien verantwortlich.
Die Variationen dieses Pigment-Themas sind hauptsächlich durch Carotinoide und Phycoerythrine bedingt, die den Zellen eine rot-bräunliche Färbung verleihen. Bei einigen Cyanobakterien beeinflusst die in ihrer Umgebung vorherrschende Lichtfarbe die Zusammensetzung der Phycobilisomen.
Bei grünem Licht reichern die Zellen mehr das grüne Licht absorbierende Phycoerythrin, während sie bei rotem Licht mehr das rotes Licht absorbierende Phycocyanin produzieren, das für die namensgebende blaugrüne Farbe verantwortlich ist. So können diese Bakterien je nachdem, welchem Licht sie ausgesetzt sind, ihre Farbe von ziegelrot bis zu leuchtendem Blaugrün anpassen.
Dieser Prozess der „komplementären chromatischen Anpassung“ ist eine Möglichkeit für die Zellen, die Nutzung des verfügbaren Lichts für die Photosynthese zu optimieren.
Einige Cyanobakterien-Gattungen wie Prochloron, Prochlorococcus und Prochlorothrix besitzen keine Phycobilisomen, sondern stattdessen Chlorophyll b. Diese wurden ursprünglich unter der Bezeichnung Prochlorophyten oder Chloroxybakterien abseits der Cyanobakterien zusammengefasst. Inzwischen scheint sich aber zu zeigen, dass diese Gruppe polyphyletisch ist und ihre Mitglieder sich aus mehreren verschiedenen Linien der Cyanobakterien entwickelt haben. Aus diesem Grund werden sie heute als Teil der Klasse der photosynthetisch aktiven Cyanobakterien betrachtet.
Fortbewegung
Synechococcus bewegt sich mithilfe einer Gleittechnik mit einer Geschwindigkeit von 25μm/s. Balken ca. 10μm.
Seit langem weiß man schon, dass filamentöse (fadenförmige) Cyanobakterien Bewegungen auf Oberflächen ausführen und dass diese Bewegungen auf Typ-IV-Pili zurückzuführen sind.
Darüber hinaus ist bekannt, dass die Gattung Synechococcus mariner Cyanobakterien mit einer Geschwindigkeit von 25μm/s schwimmen kann, wobei sie einen anderen Mechanismus als dem bakterieller Flagellen (Geißeln) zum Einsatz bringt.
Man nimmt stattdessen an, dass die Bildung von Wellen an der Zell- bzw. Fadenoberfläche der Cyanobakterien das umgebende Wasser nach hinten drückt.
Bekanntlich bewegen sich die Zellen durch eine Gleitbewegung und eine neuartige, noch nicht charakterisierte, nicht-phototaktische Schwimmbewegung fortbewegen, die ebenfalls keine Flagellenbewegung beinhaltet.
Viele Arten von Cyanobakterien sind zum Gleiten fähig. Diese Form der Zellbewegung unterscheidet sich vom Kriechen oder Schwimmen dadurch, dass sie weder auf ein offensichtliches äußeres Organ noch auf eine Veränderung der Zellform beruht und nur in Gegenwart eines Substrats stattfindet.
Das Gleiten bei fadenförmigen Cyanobakterien scheint meist durch einen „Schleimstrahl“-Mechanismus (englischslime jet mechanism) angetrieben zu werden, bei dem die Zellen ein Gel absondern, das sich infolge Hydratisierung schnell ausdehnt und so eine Antriebskraft liefert, auch wenn einige einzellige Cyanobakterien Typ-IV-Pili zum Gleiten nutzen.
Cyanobakterien haben strenge Anforderungen an die Lichtverhältnisse. Zu wenig Licht kann zu einer unzureichenden Energieproduktion führen und bei einigen Arten dazu führen, dass die Zellen auf heterotropheAtmung zurückgreifen.
Zu viel Licht kann wiederum die Zellen hemmen, die Effizienz der Photosynthese verringern und durch Bleiche Schäden verursachen.
UV-Strahlung ist für Cyanobakterien besonders tödlich, wobei bereits normale Sonneneinstrahlung in manchen Fällen für diese Mikroorganismen erheblich schädlich ist.
Fadenförmige Cyanobakterien, die in mikrobiellen Matten leben, wandern häufig vertikal und horizontal innerhalb der Matte, um eine optimale Nische zu finden, in der ihr Lichtbedarf für die Photosynthese und ihre Empfindlichkeit gegenüber Lichtschäden im Gleichgewicht stehen.
Beispielsweise wandern Vertreter der fadenförmigen Cyanobakteriengattung Oscillatoria sowie der Spezies
Spirulina subsalsa in den hypersalinenbenthischen Matten von Guerrero Negro, (Niederkalifornien, Mexiko), vorkommen, tagsüber in die unteren Schichten ab, um dem intensiven Sonnenlicht zu entkommen, und steigen dann in der Dämmerung wieder an die Oberfläche auf.
Im Gegensatz dazu wandert die Population von Microcoleus chthonoplastes, die in hypersalinen Matten in der Camargue, Südfrankreich, vorkommt, tagsüber in die obere Schicht der Matte und verteilt sich nachts homogen über die gesamte Matte.
Ein In-vitro-Experiment mit Phormidium uncinatum zeigte ebenfalls die Tendenz dieser Art, zu wandern, um schädliche Strahlung zu vermeiden.
Diese Wanderungen sind in der Regel das Ergebnis einer Art Phototaxis; allerdings können auch andere Formen der Taxis eine Rolle spielen können.
Die Photobewegung (englischphotomovement), d.h. die Reaktion und Abhängigkeit der Zellbewegung vom einfallenden Licht, wird von Cyanobakterien genutzt, um optimale Lichtbedingungen in ihrer Umgebung zu finden. Es gibt drei Arten der Photobewegung: Photokinese, Phototaxis und photophobe Reaktionen.
Photokinetische Mikroorganismen passen ihre Gleitgeschwindigkeit an die Intensität des einfallenden Lichts an. So steigt beispielsweise die Gleitgeschwindigkeit von Phormidium autumnale linear mit der Intensität des einfallenden Lichts an.
Phototaktische Mikroorganismen bewegen sich entsprechend der Lichtrichtung in ihrer Umgebung, sodass positiv phototaktische Arten dazu neigen, sich mehr oder weniger direkt in Richtung der Lichtquelle zu bewegen. Arten wie Phormidium uncinatum steuern nicht direkt auf das Licht zu, sondern sind auf zufällige Kollisionen angewiesen, und bewegen sie sich so tendenziell eher auf die Lichtquelle zu. Andere, wie Anabaena variabilis, können ihre Bewegung durch Biegen des Trichoms steuern.
Schließlich reagieren photophobe Mikroorganismen auf räumliche und zeitliche Veränderung der Lichtstärke (Lichtgradienten). Eine „Step-up“-Reaktion tritt auf, wenn ein Organismus aus einem dunkleren Bereich in einen helleren Bereich gelangt und dann die Richtung umkehrt, um so dem hellen Licht auszuweichen. Die gegenteilige Reaktion, die als „Step-down“-Reaktion bezeichnet wird, tritt auf, wenn ein Organismus aus einem hellen Bereich in einen dunklen Bereich gelangt und dann die Richtung umkehrt, um so im Licht zu verbleiben.
Ökologie
Auswirkungen von Cyanobakterien und anderen photosynthetischen Mikroorganismen auf aquatische Ökosysteme. In Süßwasser- und Meeresumgebungen kommen verschiedene Klassen photosynthetischer Mikroben vor, die dort die Grundlage gesunder Nahrungsnetze bilden oder in Symbiose mit anderen Organismen leben. Wenn sich jedoch die Umweltbedingungen dort verändern, kann dies zu einer Schädigung oder gar Zerstörung („Dysbiose“) der Lebensgemeinschaften führen, indem es das Wachstum opportunistischer Arten schädliche Blüten und die Bildung von Toxinen verursacht – mit negativen Auswirkungen auf die Gesundheit von Menschen, Nutztieren und Fischbeständen. Positive Wechselwirkungen sind durch Pfeile gekennzeichnet; negative Wechselwirkungen sind durch geschlossene Kreise dargestellt.
Cyanobakterien kommen in fast jedem terrestrischen und aquatischen Lebensraum vor – in Ozeanen, im Süßwasser, feuchtem Boden, auf vorübergehend angefeuchteten Felsen in Wüsten, selbst auf kahlen Felsen und sogar auf Felsen in der Antarktis. Sie können als Teil des Planktons vorkommen oder phototropheBiofilme bilden. Man findet sie in sog. endolithischen Ökosystemen, d.h. im Inneren von Steinen (Stromatolithen) und Muscheln.
Einige wenige sind Endosymbionten in Flechten, Pflanzen, verschiedenen Protisten und Schwämmen, wo sie ihren Wirt mit Energie versorgen. Manche leben im Fell von Faultieren und dienen diese als eine Art Tarnung.
Einige aquatische Cyanobakterien sind gefürchtet für ihre ausgedehnten und gut sichtbaren Blüten, die sich sowohl in Süßwasser- als auch in Meeresumgebungen bilden können.
Die Blüten können eine blaugrüne Farbe haben oder schmutzig-schaumig sein und können giftig sein. Wenn diese in Badeseen entdeckt werden, führen sie regelmäßig zur Sperrung.
Andererseits sind marine Bakteriophagen (Cyanophagen) wichtige Parasiten der einzelligen Cyanobakterien der Ozeane.
In Teichen und Seen wird das Wachstum von Cyanobakterien begünstigt wenn das Wasser ruhig ist und kaum turbulente Durchmischung stattfindet.
Denn ihr Lebenszyklus wird gestört, wenn das Wasser auf natürliche oder künstliche Weise durch Strömungen durchmischt wird. Das kann fließendes Wasser in Bächen sein oder aufgewirbeltes Wasser von Springbrunnen. Aus diesem Grund treten Cyanobakterienblüten selten in Flüssen, außer wenn das Wasser nur langsam fließt.
Günstig für das Wachstum sind auch höhere Temperaturen; beispielsweise können dann Microcystis-Cyanobakterien die Kieselalgen (Diatomeen) und Grünalgen verdrängen und dann ggf. Cyanotoxine bilden.
Modelle und Beobachtungen deuten darauf hin, dass aufgrund von Umwelttrends (Klimaerwärmung) Cyanobakterien in aquatischen Lebensräumen wahrscheinlich an Dominanz gewinnen werden.
Dies kann schwerwiegende Folgen haben, darunter insbesondere die Verunreinigung von Trinkwasserquellen. Linda Lawton (Robert Gordon University) und andere haben 2017 Methoden entwickelt, um diese Entwicklung zu untersuchen.
Cyanobakterien können die Wasseraufbereitung auf verschiedene Weise beeinträchtigen, vor allem durch das Verstopfen von Filtern (beispielsweise mit Schichten aus Sand und ähnlichen Medien) und durch die Produktion von Cyanotoxinen. Die Folgen können sich auch auf die Fischerei und die Abfallwirtschaft auswirken. Anthropogene (vom Menschen verursachte) Eutrophierung, steigende Temperaturen, konstante vertikale Schichtung ohne Durchmischung und erhöhter Kohlendioxidgehalt in der Atmosphäre tragen dazu bei, dass Cyanobakterien in aquatischen Ökosystemen zunehmend dominieren.
Diagnostische Zeichnung: Microcoleus vaginatus, eine mit Tuffstein assoziierte Cyanobakterien-Spezies
Es hat sich gezeigt, dass Cyanobakterien auch in terrestrischen Lebensräumen und dortigen Organismengemeinschaften eine wichtige Rolle spielen.
Wie vielfach berichtet können Bodenkrusten aus Cyanobakterien dazu beitragen, den Boden zu stabilisieren, d.h. Erosion verhindern und Wasser speichern.
Ein Beispiel für eine solche Cyanobakterienart ist Microcoleus vaginatus. Diese Spezies stabilisiert den Boden mithilfe ihrer Polysaccharidhülle, die sich an Sandpartikel bindet und Wasser aufnimmt. M. vaginatus leistet zudem einen wesentlichen Beitrag zur Kohäsion der biologischen Bodenkruste.
Einige dieser Organismen leisten einen wesentlichen Beitrag zur globalen Ökologie und zum Sauerstoffkreislauf. Die winzige marine Cyanobakteriengattung Prochlorococcus wurde 1986 entdeckt und ist für mehr als die Hälfte der Photosynthese im offenen Ozean verantwortlich.
Früher ging man davon aus, dass zirkadiane Rhythmen (Tag-Nacht-Rhythmen) nur in eukaryotischen Zellen vorkommen, doch viele Cyanobakterien weisen einen bakteriellen zirkadzirkianen Rhythmus auf.
“Cymobacteria are arguably the most successful group of microorganisms on Earth. They are the most genetically diverse; they occupy a broad range of habitats across all latitudes, widespread in freshwater, marine, and terrestrial ecosystems; and they are found in extreme niches such as hot springs, salt works, and hypersaline bays. Photoautotrophic, oxygen-producing cyanobacteria created the conditions in the planet’s early atmosphere that directed the evolution of aerobic metabolism and eukaryotic photosynthesis. Cyanobacteria fulfill vital ecological functions in the world’s oceans, being important contributors to global carbon and nitrogen budgets.”
„Cyanobakterien sind wohl die erfolgreichste Gruppe von Mikroorganismen auf der Erde. Sie weisen die größte genetische Vielfalt auf; sie besiedeln ein breites Spektrum an Lebensräumen in allen Breitengraden, sind in Süßwasser-, Meeres- und terrestrischen Ökosystemen weit verbreitet und kommen in den extremsten Nischen wie heißen Quellen, Salinen und hypersalinen Buchten vor. Photoautotrophe, sauerstoffproduzierende Cyanobakterien schufen in der frühen Atmosphäre des Planeten die Bedingungen, die die Entwicklung des aeroben Stoffwechsels und der eukaryotischen Photosynthese vorantrieben. Cyanobakterien erfüllen wichtige ökologische Funktionen in den Weltmeeren und leisten einen wesentlichen Beitrag zum globalen Kohlenstoff- und Stickstoffhaushalt.“
– Stewart & Falconer (2011)
Kollektives Verhalten
Gruppenverhalten und Auftriebsstrategien bei einzelligen Cyanobakterien. Von links nach rechts:
LM-Aufnahme von Cyanobakterien aus einer mikrobiellen Matte
Einige Cyanobakterien – darunter auch einzellige – zeigen auffällige kollektive Verhaltensweisen und bilden Kolonien oder Blüten, die auf dem Wasser schwimmen können und dann eine wichtige ökologische Bedeutung erlangen. So könnten beispielsweise im Paläoproterozoikum (vor 1,6 bis 2,5 Milliarden Jahren) Gemeinschaften mariner Cyanobakterien dazu beigetragen haben, die Biosphäre wie wir sie heute kennen zu erschaffen: durch Kohlenstofffixierung in organischen Verbindungen den anfänglichen Aufbau von Sauerstoff in der Atmosphäre.
Andererseits stellen heute Cyanobakterienblüten ein zunehmendes Problem dar, da ihre Toxine für Mensch und Tier schädlich sein können.
Extreme Blüten können zudem den Sauerstoffgehalt des Wassers verringern, das Eindringen von Sonnenlicht reduzieren, sowie die Sichtverhältnisse unter Wasser beeinträchtigen, wodurch das Fress- und Paarungsverhalten lichtabhängiger Arten in den Meeren und Binnengewässern beeinträchtigt wird.
Wie in der Abbildung rechts oben dargestellt, können diese Bakterien als einzelne Zellen in Suspension verbleiben, sich gemeinsam an Oberflächen anlagern und Biofilme bilden, passiv absinken oder zu schwebenden Aggregaten ausflocken. Cyanobakterien sind in der Lage, sulfatierte Polysaccharide zu produzieren: Diese ermögliche es ihnen, schwimmende Aggregate zu bilden und treten als ein schleimiger gelber Schleier um die Zellklumpen in Erscheinung. Im Jahr 2021 entdeckten Maeda et al., dass der von Cyanobakterien produzierte Sauerstoff (O₂) in diesem Netzwerk aus Polysacchariden und Zellen eingeschlossen wird, wodurch die Mikroorganismen schwimmfähige Blüten bilden können.
Es wird vermutet, dass bestimmte Proteinfasern (Pili, sichtbar als von den Zellen ausstrahlende Linien) eine zusätzliche Möglichkeit sind, um die Zellen miteinander oder an Oberflächen anzuheften. Einige Cyanobakterien nutzen zudem hochentwickelte intrazelluläre Gasvesikel als Schwimmhilfen.
Modell einer klumpigen Cyanobakterienmatte
Das Diagramm links zeigt ein vorgeschlagenes Modell der mikrobiellen Verteilung, der räumlichen Organisation, sowie des Kohlenstoff- und Sauerstoffkreislaufs in cyanobakteriellen Klumpen und angrenzenden Bereichen.
(A) Klumpen enthalten dichtere Cyanobakterienfäden und zusätzliche heterotrophe Mikroben. Die anfänglichen Unterschiede in der Dichte können sich abhängig von der Motilität der Cyanobakterien innerhalb kurzer Zeit herausbilden. Die dunkelblaue Farbe außerhalb des Klumpens weist auf höhere Sauerstoffkonzentrationen in den angrenzenden Bereichen hin. In sauerstoffreiche Medien kehren Filamenten am Rande des Klumpens häufiger um, statt ihn endgültig zu verlassen, wodurch die Nettoabwanderung vom Klumpen weg verringert wird. Dies ermöglicht ein längeres Fortbestehen der ursprünglichen Klumpen.
(B) Räumliche Kopplung zwischen Photosynthese und Atmung in Klumpen: Von Cyanobakterien produzierter Sauerstoff (O₂) diffundiert in das darüber liegende Medium oder wird für die aerobe Atmung genutzt. Gelöster anorganischer Kohlenstoff (englischdissolved inorganic carbon, DIC) diffundiert aus dem darüber liegenden Medium in den Klumpen, kann aber auch innerhalb des Klumpens durch Atmung produziert werden. In sauerstoffreichen Lösungen verringern hohe O₂-Konzentrationen die Effizienz der CO₂-Fixierung und führen zur Ausscheidung von Glykolat. Unter diesen Bedingungen kann die Klumpenbildung für Cyanobakterien von Vorteil sein, indem sie die Kohlenstoffbindung und die Assimilation von anorganischem Kohlenstoff durch Cyanobakterien fördert. Dieser Effekt scheint die Anreicherung von partikulärem organischem Kohlenstoff (Zellen, Schleimhüllen und heterotrophe Organismen) in Klumpen zu begünstigen.
Filamente (fädige Kolonien) von Trichodesmium sp. aus dem Indischen Ozean. Verschiedene Methoden der Farbgebung, rechts deren Überlagerung.
Verschiedenartige Aggregate von Trichodesmium-Filamenten aus dem Nordatlantik.
Lange Zeit war unklar, warum und wie Cyanobakterien überhaupt Gemeinschaften bilden. Die Aggregation geht in der Regel mit der Produktion großer Mengen an extrazellulärem Material einher und zieht damit Ressourcen von der eigentlichen Aufgabe – der Vermehrung der Cyanobakterien – ab. Zudem können Zellen im Zentrum dichter Aggregate sowohl unter Schattenbildung als auch unter Nährstoffmangel leiden.
Die Frage war daher, welchen Vorteil das Gemeinschaftsleben den Cyanobakterien bringt.
Neue Erkenntnisse darüber, wie Cyanobakterien Blüten bilden, liefert eine Studie aus dem Jahr 2021 über Synechocystis. Diese Cyanobakterien nutzen eine Reihe von Genen um die Produktion und den Export ihrer sulfatiertenPolysaccharide (wie Synechan) zu regulieren. Indem sie bei Synechocystis Sauerstoffblasen im schleimigen Geflecht aus Zellen und Polysacchariden einfangen helfen diese sulfatierten Polysaccharide den Organismen, schwimmfähige Aggregate zu bilden.
Bereits frühere Studien zu Synechocystis hatten gezeigt, dass die Oberfläche von Cyanobakterien bedeckende Typ-IV-Pili ebenfalls eine Rolle bei der Bildung von Blüten spielen.
Diese einziehbaren und haftfähigen Proteinfasern sind wichtig für Motilität, Anhaftung an Substraten und die Aufnahme von DNA.
Die Bildung von Blüten erfordert möglicherweise sowohl Synechan als sulfatiertes Polysaccharid als auch Typ-IV-Pili.
Beispielsweise könnten die Pili dabei helfen, das Polysaccharid aus der Zelle zu transportieren. Die Aktivität dieser Pilus-Proteinfasern könnte also mit der Produktion extrazellulärer Polysaccharide in filamentösen Cyanobakterien zusammenhängen.
Eine weitere, evtl. noch näher liegende Erklärung wäre, dass die Pili beim Aufbau der Aggregate helfen, indem sie die Zellen untereinander oder mit dem extrazellulären Polysaccharid verbinden.
Wie bei anderen Bakterienarten könnten bestimmte Bestandteile der Pili es den Cyanobakterien derselben Art ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen, so erste Kontakte herzustellen, die dann durch den Aufbau einer Masse aus extrazellulärem Polysaccharid stabilisiert werden.
Cyanobakterien benutzen bekannterweise eine Reihe von Strategien, um ihren Auftrieb zu steuern, wie beispielsweise die Nutzung von Gasbläschen oder die Anreicherung von Kohlenhydratballast.
Typ-IV-Pili könnten vielleicht auch allein die Position mariner Cyanobakterien in der Wassersäule durch Regulierung des viskosen Widerstands steuern;
auch der von Maeda etal. beschriebene Mechanismus der Blasenflotation reiht sich hier ein.
Extrazelluläres Polysaccharid scheint für Cyanobakterien ein vielseitiger Vorteil zu sein, der von Schwimmhilfen über Nahrungsspeicher bis hin zu Abwehrmechanismen und Mobilitätshilfen reicht.
oben: Formen des Zelltods nach dem Nomenclature Committee on Cell Death (Nomenklaturkomitee für Zelltod).
unten: vorgeschlagen Formen für Cyanobakterien.
Zellen, die extremen Schädigungen ausgesetzt sind, sterben auf unkontrollierte Weise ab, was einen Verlust der strukturellen Integrität eines Aggregats bedeutet – diese Art des Zelltods wird als „zufälliger Zelltod“ (englischaccidental cell death, ACD) bezeichnet.
Der „regulierte Zelltod“ (englischregulated cell death, RCD) wird durch einen genetischen Signalweg gesteuert, der durch genetische oder pharmakologische Eingriffe moduliert werden kann. Der „programmierte Zelltod“ (englischprogrammed cell death, PCD) ist eine Form des RCD, die als Entwicklungsprogramm abläuft und bei Cyanobakterien bislang noch nicht untersucht wurde. RN: regulierte Nekrose.
Einer der entscheidenden Prozesse, die die Ökophysiologie von Cyanobakterien bestimmen, ist der Zelltod.
Es wurden allgemein verschiedene Formen des Zelltods als Reaktion auf biotische und abiotische Stressfaktoren beschrieben, und es gibt Belege dafür, dass bei Cyanobakterien ein kontrollierter Zelltod stattfindet. Die Erforschung des Zelltods bei Cyanobakterien ist jedoch ein relativ junges Forschungsgebiet, und das Verständnis der zugrunde liegenden Mechanismen und molekularen Abläufe dieses grundlegenden Prozesses ist nach wie vor weitgehend unklar (Stand 2021)
Berichte über den Zelltod von marinen und Süßwasser-Cyanobakterien deuten jedoch darauf hin, dass dieser Prozess erhebliche Auswirkungen auf die Ökologie mikrobieller Gemeinschaften hat.
Abhängig von den jeweiligen Stressbedingungen wurden bei Cyanobakterien unterschiedliche Formen des Zelltods beobachtet, und es wurde vermutet, dass der Zelltod eine Schlüsselrolle bei Entwicklungsprozessen wie der Akineten- und Heterocysten-Differenzierung, sowie als Strategie für das Überleben der Population spielt.
Ein hypothetisches konzeptuelles Modell verbindet für Microcystis-Cyanobakterien den programmierten Zelltod mit der Rolle von Microcystinen.
(1) Der extrazelluläre Stressor (z.B. ultraviolette Strahlung) wirkt auf die Zelle ein. (2) Der intrazelluläre oxidative Stress nimmt zu; der Gehalt an reaktiven Sauerstoffspezies im Zellinneren übersteigt die antioxidative Kapazität der Zelle und verursacht molekulare Schäden. (3) Die Schäden aktivieren weiter eine Caspase-ähnliche Aktivität, und ein Apoptose-ähnlicher Zelltod wird eingeleitet. Gleichzeitig beginnen intrazelluläre Microcystine in die extrazelluläre Umgebung freigesetzt zu werden. (4) Die extrazellulären Microcystine wurden in erheblichem Maße aus abgestorbenen Microcystis-Zellen freigesetzt. (5) Sie wirken auf die verbleibenden Microcystis-Zellen ein und üben extrazelluläre Funktionen aus; so können extrazelluläre Microcystine beispielsweise die Produktion von extrazellulären Polysacchariden steigern, die an der Koloniebildung beteiligt sind. Letztendlich verbessert die Koloniebildung das Überleben der verbleibenden Zellen unter Stressbedingungen.
Cyanophagen sind Viren, die Cyanobakterien befallen und werden daher nicht-taxonomisch als Bakteriophagen klassifiziert. Cyanophagen kommen sowohl in Süßwasser- als auch in Meeresumgebungen vor.
Meeres- und Süßwasser-Cyanophagen der Klasse Caudoviricetes besitzen ikosaedrische Köpfe (Kapside), die doppelsträngige DNA (dsDNA) enthalten und über Verbindungsproteine (englischconnector proteins) an einen „Schwanz“ gebunden sind.
Die Größe von Kopf und Schwanz variiert je nach Cyanophagenart. Cyanophagen nutzen, wie andere Bakteriophagen auch, die Brownsche Bewegung, um mit Bakterien zu kollidieren, und erkennen dann mithilfe von Rezeptorbindungsproteinen auf deren Zelloberfläche, was zur Anheftung führt. Viren mit kontraktilen Schwänzen nutzen anschließend dortige Rezeptoren, um hochkonservierte Proteine auf der Oberfläche der Wirtszelle zu erkennen.
Cyanophagen infizieren eine Vielzahl von Cyanobakterien und sind wichtige Regulatoren von deren Populationen in aquatischen Umgebungen; sie können zur Verhinderung oder Bekämpfung von Cyanobakterienblüten in Süßwasser- und Meeresökosystemen beitragen. Wenn diese Blüten Cyanotoxine produzieren, können sie eine Gefahr für Menschen und andere Tiere darstellen, insbesondere in eutrophen Süßwasserseen. Infektionen durch diese Viren sind in Cyanobakterien der Gattung Synechococcus in Meeresumgebungen weit verbreitet; es wurde berichtet, dass bis zu 5% der marinen Cyanobakterien reife Phagenpartikel enthalten.
Während die Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) relativ gut erforscht sind, gilt das nicht für schwanzlose Cyanophagen, zum Beispiel filamentöse. Über die ersten filamentösen Cyanophagen berichteten Deng & Hayes 2008 (Filamentous phage A-CF1, M-CF1, P-CF1; evtl. Ordnung Tubulavirales).
Ein weiterer schwanzloser Cyanophage ist „Planktothrix-Phage PaV-LD“ (PaV-LD) mit ikosaedrischer, schwanzloser Struktur und Wirt Planktothrix, nach NCBI aber dennoch als zu den Siphoviren gehörig klassifiziert.
Cyanobionten
Symbiose mit Landpflanzen: Besiedlung von Blättern und Wurzeln durch Cyanobakterien:
Cyanobakterien dringen über die Spaltöffnungen (Stomata) in das Blattgewebe ein und besiedeln den Zwischenzellraum, wobei sie um die Öffnung eine Schleife bilden.
An der Wurzeloberfläche zeigen Cyanobakterien zwei Arten von Besiedlungsmustern:
in der Restriktionszone an der Wurzeloberfläche bilden bestimmte Nostoc-Arten Kolonien.
Die gemeinsame Inokulation mit 2,4-D und Nostoc-Arten erhöht die Bildung von Paraknöllchen (englischpara-nodules) und die Stickstofffixierung. Eine große Anzahl von Nostoc-Isolaten besiedelt die Wurzelendosphäre und bildet Paraknöllchen.
Cyanobakterien stehen häufig als sogenannten Cyanobionten (cyanobakterielle Symbionten) in einer symbiotischen Beziehung zu anderen Organismen, darunter sowohl einzellige als auch mehrzellige.
Beispiele finden sich unter den Pilzen (Flechten), Korallen, Farne (wie die Algenfarne, Gattung Azolla), Bedecktsamern (Angiospermen wie Gunnera).
Andere sind parasitär und verursachen Krankheiten bei Wirbellosen oder Algen wie z.B. die Schwarzbandkrankheit (englischblack band disease, BBD).
Wie rechts dargestellt, gibt es zahlreiche Beispiele für Cyanobakterien, die symbiotisch mit Landpflanzen interagieren.
Cyanobakterien können über die Spaltöffnungen (Stomata) in die Pflanze eindringen und den Interzellularraum besiedeln, wobei sie Schleifen und intrazelluläre Windungen (englischintracellular coils) bilden.
Anabaena-Arten besiedeln die Wurzeln von Weizen- und Baumwollpflanzen;
auch eine Calothrix-Art wurde am Wurzelsystem von Weizen gefunden.
Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen) wie Weizen und Reis werden von Nostoc-Arten besiedelt.
1991 isolierten Ganther et al. aus Pflanzenwurzeln und Böden verschiedene Heterocysten-bildende stickstofffixierende Cyanobakterien, unter anderem von den Gattungen Nostoc, Anabaena und Cylindrospermum. Die Untersuchung der Wurzeln von Weizensämlingen ergab zwei Arten von Assoziationsmustern: eine lockere Besiedlung der Wurzelhaare durch Anabaena und eine dichte Besiedlung der Wurzeloberfläche innerhalb einer begrenzten Zone durch Nostoc.
Intrazelluläre Cyanobionten der Ornithocercus-Dinoflagellaten: Lebende Cyanobionten, die zum Konsortium des Ornithocercus-Dinoflagellaten-Wirts gehören:
O. magnificus mit zahlreichen Cyanobionten in den oberen und unteren Leisten des Cingulums (schwarze Pfeilspitzen) des Cingulums (in der sog. Symbiose-Kammer).
O. steinii mit zahlreichen Cyanobionten, die die Symbiose-Kammer besiedeln.
Vergrößerung des Bereichs in b, u.a. zwei sich gerade teilende Cyanobionten (weiße Pfeile) zeigend.
Epiphytische Cyanobionten der Gattung Calothrix (Pfeile) auf einer Chaetoceros-Kieselalge. Balken:50μm.
Besonders bemerkenswert sind die Beziehungen zwischen Cyanobionten (Cyanobakterien-Symbionten) und Protisten-Wirten, da einige stickstofffixierende (d.h. diazotrophe) Cyanobakterien eine wichtige Rolle bei der Primärproduktion spielen – insbesondere in stickstoffarmen, oligotrophen Ozeanen.
Die physiologischen Funktionen der meisten Cyanobionten sind jedoch nach wie vor unbekannt (Stand 2020).
Cyanobionten wurden in zahlreichen Protistengruppen gefunden, darunter Dinoflagellaten, Tintinniden-Wimpertierchen, Radiolarien, Amöben, Kieselalgen und Haptophyten.
Über die Eigenschaften dieser Cyanobionten (z. B. genetische Vielfalt, Wirts- oder Cyanobiont-Spezifität sowie die Saisonalität der Cyanobionten) ist wenig bekannt, insbesondere im Zusammenhang mit Dinoflagellaten als Wirten.
Cyanobakterien, darunter insbesondere die piko-großen Gattungen Synechococcus und Prochlorococcus, sind ubiquitär verbreitet und die am häufigsten vorkommenden photosynthetischen Organismen auf der Erde; sie sind für ein Viertel des gesamten in marinen Ökosystemen gebundenen Kohlenstoffs verantwortlich.
Im Gegensatz zu diesen frei lebenden marinen Cyanobakterien weiß man von einigen Cyanobionten, dass sie in ihrem Wirt eher für die Stickstofffixierung als für die Kohlenstofffixierung verantwortlich sind.
Evolution
Erdgeschichte
Stromatolithen sind geschichtete biochemische Akkretionsstrukturen, die in flachem Wasser durch das Einfangen, Binden und Zementieren von Sedimentkörnern in mikrobiellen Biofilmen (Matten) von Cyanobakterien und anderen Mikroorganismen entstehen.
Cyanobakterien besiedeln wahrscheinlich seit mehr als 3,5 Milliarden Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt,
und haben sich vermutlich zuerst in einer Süßwasserumgebung entwickelt.
Während des Präkambriums wuchsen Stromatolith-Gemeinschaften von Mikroorganismen in den meisten marinen und nicht-marinen Umgebungen in der photischen (lichtdurchfluteten oberen) Zone. Nach der kambrischen Explosion der Meerestiere führte das Abweiden der Stromatolithmatten durch Pflanzenfresser zu einem starken Rückgang des Vorkommens dieser Strukturen. Seitdem kommen sie vor allem unter hypersalinen Bedingungen vor, unter denen weidende Wirbellose nicht leben können (z.B. Shark Bay, Westaustralien). Die ältesten fossilen Stromatolithen als Zeugnisse des frühen Lebens auf der Erde könnten ein Alter von möglicherweise bis zu 3,5 Milliarden Jahre haben.
Der älteste unumstrittene Nachweis für Cyanobakterien wird auf 2,1 Milliarden Jahre datiert, doch gibt es Hinweise darauf, dass sie bereits vor 2,7 Milliarden Jahren existierten,
sie könnten ebenfalls (wie die Stromatolithen) vor 3,5 Milliarden Jahren entstanden sein. Bis vor etwa 2,4 Milliarden Jahren (der sogenannten Großen Sauerstoffkatastrophe) lag die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre bei etwa 0,001% oder darunter.
Der Anstieg des Sauerstoffs könnte einen Rückgang der Konzentration des hochpotenten TreibhausgasesMethan in der Atmosphäre verursacht haben und angesichts der damals noch schwächeren Sonne vor etwa 2,4 bis 2,1 Milliarden Jahren die Huronische Eiszeit ausgelöst haben – Cyanobakterien könnten damals die meisten anderen Bakterien jener Zeit verdrängt haben.
Onkolithe sind Sedimentstrukturen, die aus Onkoiden bestehen. Diese Schichtstrukturen können wie die ähnlichen Stromatolithen durch das Wachstum von Cyanobakterien entstehen, bilden aber im Gegensatz zu diesen annähernd kugelförmige Gebilde und sinf bei ihrer Entstehung nicht fix mit dem Untergrund verbunden.
Onkoide bilden sich oft um einen zentralen Kern, beispielsweise ein Schalenfragment, um die wird durch aufwachsende Mikroorganismen eine Kalksteinstruktur abgelagert wird.
Onkolithe sind Indikatoren für warmes Wasser in der photischen Zone, kommen aber auch in heutigen Süßwasserumgebungen vor. Diese Strukturen überschreiten selten einen Durchmesser von 10cm.
Die frühere Klassifizierung von Cyanobakterien-Fossilien teilte diese in Porostromata und Spongiostromata ein, die aber heute als taxonomisch überholt gelten. Nachdem sich einige Autoren dafür ausgesprochen haben, die beiden Begriffe informell beizubehalten, um Form und Struktur von Bakterienfossilien zu beschreiben werden sie heute nur noch als Formtaxa betrachtet.
Die von Cyanobakterien aufgebauten Stromatolithen sind die ältesten bekannten Fossilien des Lebens auf der Erde. Dieses Fossil ist eine Milliarde Jahre alt.
Onkolithischer Kalkstein, entstanden aus aufeinanderfolgenden Schichten von Kalziumkarbonat (CaCO₃), das von Cyanobakterien ausgefällt wurde
Die taxonomische Zugehörigkeit der Fossilien von Cyanobakterien wurde lange Zeit aufgrund des Fehlens besonders diagnostischer morphologischer Merkmale wiederholt in Frage gestellt.
Seit einiger Zeit stehen jedoch besser erhaltene Fossilien von Cyanobakterien bis zurück zum Proterozoikum zur Verfügung, darunter die folgenden Gattungen:
Aufgrund der guten Erhaltung dieser Fossilien gibt es diagnostische morphologische Merkmale für die Kalibrierung der molekularen Uhr der Cyanobakterien.
Neben diesen gibt es auch erhaltene Strukturen von Plastiden fossiler (eukaryontischer) Algen, die mit ihren Wirtszellen eine Koevolution durchliefen.
Zwei eng-spiralige (en. tightly coiled) Cyanobakterien aus marinen mikrobiellen Matten (BPC1_4624, BPC2_4625) wurden in eine Gruppe mit der zuvor sequenzierten fest gewickelten Spirulina und nicht mit den beiden lose gewickelten sequenzierten Arthrospira-Vertretern in Verbindung gebracht. Das Fehlen der gewundenen Gestalt bei anderen, eng verwandten Cyanobakteriengruppen deutet auf eine unabhängige Entwicklung dieses Merkmals innerhalb dieser beiden Gruppen hin.
Die ältesten indirekten Hinweise auf die Existenz von Cyanobakterien könnten Einschlüsse von 12C (C-12) in 2,5 Milliarden Jahre altem grönländischemRubin sein, die 2021 entdeckt wurden. Im Gegensatz zum Isotop14C, das in der Atmosphäre auf abiotische Weise entsteht, liegt bei dieser Ansammlung von 12C eine biologische Entstehung, vorzugsweise durch Cyanobakterien, nahe.
Ursprung der Photosynthese
Die Sauerstoff freisetzende (oxygenische) Photosynthese entwickelte sich nur einmal, nämlich in den prokaryotischen Cyanobakterien. Alle photosynthetischen Eukaryoten (komplex-zelluläre Organismen wie die Pflanzen, Mikro- und Makro-Algen) haben diese Fähigkeit durch Endosymbiose mit Cyanobakterien (primäre Endosymbiosen) oder deren Wirten, d.h. Mikroalgen (sekundäre Endosymbiosen), erworben. Mit anderen Worten: Der gesamte Sauerstoff, der die Atmosphäre für aerobe Organismen (wie den Menschen und andere Tiere) atembar macht, stammt ursprünglich von Cyanobakterien oder von deren Nachkommen – vor allem den Chloroplasten.
Cyanobakterien blieben während der zweiten Hälfte des Archaikums und des größten Teils des Proterozoikums die wichtigsten Primärproduzenten, unter anderem weil die Redoxstruktur der Ozeane Photoautotrophe mit Stickstofffixierungspotenzial begünstigte.
Ihre Population soll jedoch in diesem Zeitalter erheblichen Schwankungen unterworfen gewesen sein.
Schließlich verdrängten auf den Kontinentalschelfen gegen Ende des Neoproterozoikums eukaryotische Archaeplastiden wie Grün- und Rotalgen die Cyanobakterien als Hauptprimärproduzenten.
Doch erst mit der mesozoischen Radiation sekundärer Photoautotropher wie Dinoflagellaten, Coccolithophoriden und Kieselalgen nahm vor 251–265 Millionen Jahren die Primärproduktion in den Schelfmeeren ihre heutige Form an.
Dennoch sind Cyanobakterien weiterhin von entscheidender Bedeutung für marineÖkosysteme: als Primärproduzenten in Ozeanwirbeln (englischoceanic gyres), als Akteure der biologischen Stickstofffixierung und, in modifizierter Form, als Plastiden mariner Algen.
Die morphologische Ähnlichkeit zwischen Chloroplasten und Cyanobakterien wurde erstmals im 19.Jahrhundert von dem deutschen BotanikerAndreas Franz Wilhelm Schimper beschrieben.
Da Chloroplasten ausschließlich in (Land-)Pflanzen und Algen vorkommen, ebnete dies dem russischen Biologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski den Weg, 1905 den symbiotischen Ursprung der Plastiden zu vermuten.
60 Jahre später griff die BiologinLynn Margulis diese Hypothese erneut auf, doch erst mit dem Vorliegen weiterer Daten (insbes. DNA-Sequenzierung von Cyanobakterien- und Chloroplasten-Genomen) fand sie allgemeine Akzeptanz.
Der cyanobakterielle Ursprung der Chloroplasten (und der von ihnen sich ableitenden Plastiden) wird heute durch eine Vielzahl verschiedener phylogenetischer, genomischer, biochemischer und struktureller Befunde gestützt.
Die Beschreibung weiterer unabhängiger und jüngerer unterschiedlich weit fortgeschrittener primärer Endosymbioseereignisses zwischen einem Mitglied der Cyanobakterien und unterschiedlichen eukaryotischen Linien (beispielsweise der Rhizaria-Spezies Paulinella chromatophora, dem CoccolithophytenBraarudosphaera bigelowii, der Kieselalgengattung Rhopalodia, der Dinoflagellaten-Gattung Citharistes und gar dem Arbuskulären MykorrhizapilzGeosiphon pyriformis) verleiht der Theorie des endosymbiotischen Ursprungs der Plastiden weitere Glaubwürdigkeit.
Die Chloroplasten der Glaukophyten (hier Glaucocystis) weisen eine Peptidoglykan-Schicht auf, was auf ihren endosymbiotischen Ursprung aus Cyanobakterien hindeutet.
Zusätzlich zu dieser primären Endosymbiose waren viele eukaryotische Abstammungslinien sekundären oder sogar tertiären endosymbiotischen Ereignissen unterworfen, d.h. der„Matrjoschka-artigen“ Aufnahme eines bereits plastidentragenden Eukaryoten (Protisten) durch einen anderen Eukaryoten ohne photosynthetisch aktive Organellen, wobei der Endosymbiont zu einem sog. komplexen Plastiden wurde.
Chloroplasten weisen viele Ähnlichkeiten mit Cyanobakterien auf, darunter ein ringförmiges Chromosom, Ribosomen vom prokaryotischen Typ, ähnliche Proteine im photosynthetischen Reaktionszentrum und eine Variante der ATP-Synthase in der Regel vom F-Typ (in Archaeen und Eukaryoten-Vesikeln ist diese in der Regel vom A-Typ).
Die Endosymbiontentheorie besagt, dass photosynthetische Bakterien durch Endozytose von frühen eukaryotischen Zellen (Protisten/Protozoen) aufgenommen wurden und so die ersten Pflanzenzellen bildeten. Chloroplasten lassen sich daher als photosynthetische Bakterien verstehen, die sich an das Leben in Pflanzenzellen angepasst haben. Wie Mitochondrien besitzen auch Chloroplasten ihre eigene DNA, die von der Kern-DNA ihrer pflanzlichen Wirtszellen getrennt ist. Die Gene dieser Chloroplasten-DNA ähneln denen von Cyanobakterien.
Die DNA in Chloroplasten kodiert für Redoxproteine wie beispielsweise für photosynthetische Reaktionszentren. Die CoRR-Hypothese postuliert, dass diese gemeinsame Lokalisation für die Redoxregulation erforderlich ist.
Ursprung der Cyanobakterien des Meeresplanktons
Zeitlicher Verlauf und Trends bzgl. Zelldurchmesser, Verlust filamentöser Formen und Lebensraumpräferenz bei Cyanobakterien
blaue Linien: Meeres-Stammbäume; sie basieren auf Bayesscher Inferenz der Merkmalsevolution
Die Taxa sind nicht maßstabsgetreu dargestellt – diejenigen mit kleinerem Zelldurchmesser befinden sich unten, diejenigen mit größerem oben
Cyanobakterien haben die Geochemie der Erde grundlegend verändert.
Zahlreiche geochemische Belege stützen die Annahme, dass es zu Beginn und am Ende des Proterozoikums (vor 2.500–542 Millionen Jahren) Phasen tiefgreifender globaler Umweltveränderungen gab.
Als weitgehend anerkannt gilt, dass das Vorkommen von molekularem Sauerstoff (O₂) in den frühen Fossilienfunden auf die damalige Aktivität von Cyanobakterien zurückzuführen ist. Wenig ist jedoch darüber bekannt, wie die Evolution der Cyanobakterien (insbes. bzgl. ihrer Habitatpräferenzen) zu Veränderungen in biogeochemischen Kreisläufen (Stoffkreisläufen) in der Erdgeschichte beigetragen hat. Geochemische Untersuchungen deuten darauf hin, dass es im frühen Paläoproterozoikum (vor 2.500–1.600 Mio. Jahren) einen ersten sprunghaften Anstieg des molekularen Sauerstoffs (O₂) an der Erdoberfläche gab, der als Große Sauerstoffkatastrophe (englischGreat Oxidation Event, GOE) bezeichnet wird.
Ein zweiter, aber wesentlich steilerer Anstieg des Sauerstoffgehalts, genannt Neoproterozoische Sauerstoffkatastrophe (englischNeoproterozoic Oxygenation Event, NOE), ereignete sich vor etwa 800 bis 500 Mio. Jahren.
Neue Daten von Chrom-Isotopen deuten auf niedrige atmosphärische Sauerstoffkonzentrationen an der Erdoberfläche während des mittleren Proterozoikums hin, was zur späten Entwicklung mariner planktonischer Cyanobakterien im Cryogenium passt – beide Belege tragen zum Verständnis bei, warum das Auftretens und die Diversifizierung von Tieren erst später möglich war.
Das Verständnis der Evolution planktonischer Cyanobakterien ist wichtig, da ihr Ursprung die Stickstoff- und Kohlenstoffkreisläufe gegen Ende des Präkambriums grundlegend veränderte.
Es bleibt jedoch unklar, welche evolutionären Ereignisse zur Entstehung planktonischer Formen der Cyanobakterien im offenen Ozeanführten und wie diese Ereignisse mit den geochemischen Befunden aus dem Präkambrium zusammenhängen (Stand um 2015).
Bisher scheint es, dass die Geochemie der Ozeane (z.B. euxinische Bedingungen im frühen bis mittleren Proterozoikum: sauerstofffrei oder sauerstoffarm, aber Schwefelwasserstoff (H₂S) enthaltend) und die Nährstoffverfügbarkeit wahrscheinlich zur augenscheinlichen Verzögerung der Diversifizierung und der weitverbreiteten Besiedlung offener Ozeanumgebungen durch planktonische Cyanobakterien während des Neoproterozoikums beigetragen haben.
Bedeutung für die Atmosphäre
Vor etwa 2,4 bis 2,5 Milliarden Jahren veränderten die sich im Wasser massenhaft verbreitenden Vorläufer der heutigen Cyanobakterien entscheidend die Lebensbedingungen auf der Erde. Die massenhafte Produktion von Sauerstoff (durch Vertreter der Crown group der Cyanobakterien) bewirkte eine entscheidende Veränderung der bisher sauerstofflosen Atmosphäre in eine sauerstoffhaltige Atmosphäre (Große Sauerstoffkatastrophe, englischGreat Oxygenation Event, GOE).
Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE (Nachlauf-Theorie).
Für diese Verzögerung wird der Impakt von Material durch auf die frühe Erde einschlagende Asteroiden in der Zeit vor 4 bis 2,5 Milliarden Jahren verantwortlich gemacht, das damals den Sauerstoff gebunden und aus der Atmosphäre entfernt hat.
In der Zeit vor dem eigentlichen GOE kam es zu so genannten „Whiffs“ – dem kurzzeitigen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre, so dass der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre über einen gewissen Zeitraum wie ein Jo-Jo auf und abging.
Offenbar wurden diese Anstiege anfangs noch durch die Einschläge immer wieder unterbrochen (eine alternative Erklärung sieht jedoch eher einen durch Vulkanausbrüche verursachten Populationsanstieg mariner Mikroorganismen als Ursache der Whiffs).
Als das kosmische Bombardement nachließ, reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und es kam zum GOE.
Nach der Endosymbiontentheorie waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der Chloroplasten in grünen Pflanzen. Dafür spricht sowohl die übereinstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, in welchen sich die Cyanobakterien und Chloroplasten einerseits von denen der Eukaryontenzellen andererseits unterscheiden.
Stammbaum des Lebens in der Allgemeinen Morphologie der Organismen von Ernst Haeckel (1866). Man beachte die damalige Stellung der Gattung Nostoc bei den Algen und nicht bei den Bakterien (damals als Reich „Monera“ [Prokaryoten]).
Historisch gesehen wurden Bakterien zunächst als Pflanzen klassifiziert und bildeten die Klasse Schizomycetes („Spaltpilze“), die zusammen mit den „Schizophyceae“ („Blaualgen“ [Blaugrünbakterien, Cyanobakterien]) die Abteilung (Phylum) „Schizophyta“ bildeten (Nägeli 1857). Im Jahr 1866 wurden sie von Ernst Haeckel dem Stamm (≙Abteilung) Monera im Reich Protista zugeordnet; wobei die Monera noch die Gattungen Protogenes (Infusorien), Protamoeba, Vampyrella, Vibrio und die Ordnung Protomonae umfassten – nicht aber die zu den Algen klassifizierte Gattung Nostoc und andere Cyanobakterien. 1925 klassifizierte Chatton sie dann neu als Prokaryoten.
Die Cyanobakterien untereinander wurden traditionell anhand ihrer Morphologie in fünf Sektionen (heute Ordnungen) eingeteilt, die mit den Ziffern I–V bezeichnet wurden. Diese sind Chroococcales, Pleurocapsales und Oscillatoriales, Nostocales und Stigonematales – die beiden ersten als auch die beiden letzten bilden eine monophyletische Einheit (diese umfassen die heterocystenbildenden Cyanobakterien).
Die Mitglieder der Chroococales sind einzellig, bilden aber üblicherweise Kolonien. Klassisches taxonomisches Kriterium war die Zellmorphologie und die Zellteilungsebene.
Bei den Pleurocapsales können die Zellen interne Sporen („Baeozyten“) bilden.
Die übrigen Sektionen umfassen fadenförmige (filamentöse) Arten.
Bei den Oscillatoriales sind die Zellen einreihig angeordnet und bilden keine spezialisierten Zellen (Akineten und Heterocysten).
Bei den Nostocales und Stigonematales können die Zellen unter bestimmten Bedingungen Heterocysten entwickeln.
Im Gegensatz zu den Nostocales umfassen die Stigonematales Arten mit echt verzweigten Trichomen.
Traditionell basierte die Taxonomie der Cyanobakterien wie bei anderen Bakterien auf morphologischen Merkmalen. Im Gegensatz zum Regelwerk des „Prokaryotischen Code“ (englischInternational Code of Nomenclature of Prokaryotes, ICNP), der den nomenklatorischen Ausgangspunkt auf das Jahr 1980 festlegt, verwendet der Botanische Code (Internationaler Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen, englischInternational Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants, ICNafp), unter dem die meisten Cyanobakterien-Taxa publiziert werden, das deutlich frühere Datum 1753, was zu einer wesentlich längeren Liste gültiger Namen führt. Der botanische Code verlangt auch keine Kultivierung in Lebendkulturen, sondern stützt sich stattdessen auf konservierteHerbarbelege, was die Erfassung der molekularen Phylogenie bis hin zu einzelnen Arten etwas verlangsamt hat. Die begrenzte (aber wachsende) Sammlung molekularer Daten hat zahlreiche Diskrepanzen zwischen morphologischer Klassifizierung und der natürlichen Evolutionsgeschichte der Taxa aufgezeigt, was zu mehreren Überarbeitungen der Taxonomie geführt hat.
Zwei neuere, nomenklatorisch legitimierte Überarbeitungen umfassen zum einen mehrphasigen („polyphasischen“) Ansatz, der hauptsächlich auf der Sequenzierung der ribosomalen 16S-RNA (16S-rRNA), ergänzt durch morphologische Daten, beruht (Komarek et al., 2014), zum anderen den „phylogenomischen und polyphasischen“ Ansatz, der hauptsächlich ebenfalls auf 16S-RRNA beruht, aber auf ein phylogenomisches Gerüst „aufgepfropft“ (Strunecký etal., 2023).
Zur Taxonomie der Cyanobakterien existieren derzeit mehrere Systeme.
Die Frage des Regelwerks
Die Nomenklatur der Cyanobakterien basierte bis 2021 weiterhin hauptsächlich auf dem Botanischen Code.
Trotz vereinzelter Vorschläge, die historische Belastung abzulegen und einen neuen Anlauf mit dem Prokaryotischen Code zu machen, waren die meisten Forscher bis dahin nicht bereit, den großen Aufwand zu betreiben nahezu jedes Taxon unter einem anderen Code neu zu dokumentieren.
Im Jahr 2022 wurden die folgenden Cyanobakterien-Taxa gültig unter dem Internationalen Code der Nomenklatur der Prokaryoten (ICNP) veröffentlicht:
Der Botanische Code erkennt seit Langem Namen an, die gemäß dem Prokaryotischen Code gültig veröffentlicht wurden.
Im Jahr 2022 (Veröffentlichung 2023) wurde der Prokaryotische Code u.a. dahingehend geändert, dass er auch umgekehrt Namen aus dem Botanischen Bereich akzeptiert.
Dies ermöglicht unter anderem die Veröffentlichung von Familien (und höheren Taxa) im Prokaryotischen Code, wenn diese auf einem Gattungsnamen aus dem Botanischen Code basieren. Dadurch können Bakteriologen die botanischen Namen genauso handhaben und neu anordnen, wie sie es bereits mit den bakteriologischen Namen tun.
Die botanische und die bakteriologische Fachwelt sind sich über den Namen und den Umfang dieses Phylums (Stammes) bzw. dieser Abteilung uneinig. Die bakteriologische Fachwelt bevorzugt den Namen Cyanobacteriota, wobei die nicht-photosynthetischen Vampirovibrionophyceae früher nicht eingeschlossen waren, während die botanische Fachwelt lange den Namen „Cyanobacteria“ (oder Cyanophyta) bevorzugt und die Vampirovibrionophyceae stets mit einbezieht. Einige Bakteriologen bezeichnen die Vampirovibrionophyceae als Stamm Melainabacteria oder Melainobacteriota. In den obigen Kladogrammen sind die botanischen (ICNafp) Namenoben und die bakteriologischen (ICNP) unten aufgeführt, sofern sie voneinander abweichen.
Die Erforschung nicht-photosynthetischer Linien, die mit typischen photosynthetischen Cyanobakterien (Klasse Chroococcophyceae alias Cyanophyceae) verwandt sind, ist weiterhin sehr aktiv. Die Einordnung dieser Gruppen ist noch in der Diskussion und kann sich ändern.
Der GTDB-Baum enthält viele Links zu nicht existierenden Seiten, da GTDB die Grenzen taxonomischer Ebenen basierend auf genomischer Divergenz neu festlegt. Die Typusgattung dieser neu postulierten Taxa lässt sich aus dem Namen ableiten.
Beispielsweise leitet sich die Ordnung Cyanobacteriales von der Typusgattung CyanobacteriumRippka & Cohen-Bazire 1983 [validiert 2022] (ICNP) ab und umfasst wichtige Gattungen wie Nostoc. Diese Ordnung entspricht der Gesamtheit der früheren Ordnungen der Taxonomie von 2023: Desertifilales, Geitlerinematales, Oscillatoriales, Spirulinales, Coleofasciculales, Chroococales, Chroococcidiopsidales, Gomontiellales, Nostocales (dort nun in der Regel Familien).
Beispiel für unterschiedliche Abgrenzungen in verschiedenen Quellen:
Die LPSN verwendet Cyanobacteriota s.l. mit zwei Klassen (Chroococcophyceae und Vampirovibrionophyceae, mit dem botanischen Klassensuffix ‚-phyceae‘).
Die GTDB verwendet Cyanobacteriota s.l. mit drei Klassen, wobei zu Cyanobacteriia und Vampirovibrionia noch Sericytochromatia als zusätzliche Klasse hinzugefügt wurde (mit dem bakteriologischen Klassensuffix ‚-ia‘).
Die NCBI-Taxonomie verwendet Cyanobacteriota s.s.; darüber hinaus umfasst ihre „Gruppe Cyanobacteriota/Melainabacteria“ nicht nur Cyanobacteriota s.l., sondern auch das Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ und die Gattung „Ca. Adamsella“. (In der GTDB ist „Ca. Adamsella“ in die Ordnung Gastranaerophilales (von Vampirovibrionia ) eingebettet.)
Die AlgaeBase verwendet den Begriff „Cyanobakterien“ ausschließlich für die Cyanophyceae und listet keine nicht-photosynthetischen Vertreter (keine „Algen“).
Strunecký etal. (2023) benutzen Cyanobacteria mit zwei botanischen Klassen.
Taxonomie nach WoRMS
Die Taxonomie der World of Marine Species (WoRMS) kennt rezente und fossile, sowie marine und nicht-marine Taxa (Schalterstellung beachten). Die Megataxonomie der Cyanobakterien führt (ebenso wie die der AlgaeBase) veraltet die Bacteria als Reich statt als Domäne, und statt des Reichs Bacillati (Terrabakterien) die gramnegativen Bakterien als Unterreich „Negibacteria“. Taxonomie nach WoRMS mit Stand 31. März 2021:
Thomas Cavalier-Smith nennt 6 Ordnungen, von denen er die Gloeobacterales (mit der einzigen Gattung Gloeobacter) in eine eigene Unterabteilung Gloeobacteria stellt und die andere Unterabteilung, die Phycobacteria, in die Klassen Chroobacteria (Ordnungen Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales) und Hormogoneae (Nostocales, Stigonematales) aufteilt.
Die Margulisiibacteriota (Margulisbacteria), Saganiibacteriota (Saganbacteria) und Sericytochromatia werden in der LPSN keinem höheren Taxon zugeordnet, in der Taxonomie des NCBI aber der Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe unterstellt.
Eine Klade von Cyanobakterien mit α-Carboxysomen wird nach den in ihr enthaltenen (wichtigsten) Vertretern Synechococcus/Prochlorococcus/Cyanobium-Klade oder Alpha-Cyanobakterien (α-Cyanobacteria) genannt.
Eine weitere Klade von Cyanobakterien mit β-Carboxysomen, die u.a. Synechococcus enthält wird Beta-Cyanobakterien (β-Cyanobacteria) genannt.
Die Trennung der Linien von Melainabacteria und Cyanobacteria erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren.
Während dann offenbar die Melainabakterien Geißeln erwarben,
entwickelten die Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese weiter.
Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier etal. (2021); stem Cyanobacteria: Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe.
Molekulare Analysen zur Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen der oxygenen Cyanobakterien wurden u.a. von Rinkeet al. (2013), Soo etal. (2015), Anantharaman etal. (2016), Carnevali etal. (2019) und Pinevich etal. (2021) vorgenommen.
oben: 16S-rRNA-basiert LTP_12_2021 unten: vereinfacht nach Fournier etal. (2021):
①ab Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe
①abc „Phycobacteria“ ③ RIF30,RBX1/ZB3
Bedeutung für Mensch und Umwelt
Biotechnologie
In speziellen Nährmedien gezüchtete Cyanobakterien: Cyanobakterien sind in der Landwirtschaft nützlich, wenn sie Stickstoff (N₂) aus der Luft im Boden zu binden können
Das einzellige Cyanobakterium Synechocystis sp. PCC6803 (GTDB: Synechocystis sp000284455) war der dritte Prokaryot und der erste photosynthetische Organismus, dessen Genom vollständig sequenziert wurde
und ist nach wie vor ein wichtiger Modellorganismus.
Der Stamm Crocosphaera subtropica ATCC51142 ist ein wichtiger diazotropher Modellorganismus.
Die kleinsten Genome photosynthetischer Organismen wurden bei Prochlorococcus-Arten mit ca. 1,7Mbp (Megabasenpaaren); das größte bei Nostoc punctiforme mit 9Mbp gefunden – die Genome dere Calothrix-Arten werden sogar auf 12–15Mb geschätzt, was der Größe von Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae) entspricht.
Neuere Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Cyanobakterien zur Erzeugung erneuerbarer Energie genutzt werden können, indem sie Sonnenlicht direkt in Elektrizität umwandeln. Interne photosynthetische Stoffwechselwege können mit chemischen Mediatoren (Botenstoffen) gekoppelt werden, die Elektronen an externe Elektroden übertragen.
Kurzfristig laufen Bemühungen zur Kommerzialisierung von Kraftstoffen auf Algenbasis wie Diesel, Benzin und Kerosin
Zudem wurden Cyanobakterien gentechnisch so verändert, dass sie Ethanol produzieren, und Experimente haben gezeigt, dass die Ausbeute noch höher sein kann, wenn ein oder zwei CBB-Gene überexprimiert werden.
Möglicherweise können Cyanobakterien Substanzen produzieren, die eines Tages als entzündungshemmende Wirkstoffe dienen und Infektionen mit pathogenen Bakterien beim Menschen bekämpfen könnten.
Nachweislich haben durch Photosynthese bestimmter Cyanobakterien erzeugte Zucker- und Sauerstoffmengen therapeutischen Wert bei Ratten mit Herzinfarkt.
Während Cyanobakterien von Natur aus verschiedene Sekundärmetaboliten produzieren können, eignen sie sich dank biotechnologischer Fortschritte in der Systembiologie und der synthetischen Biologie auch als vorteilhaft für die Produktion von pflanzlichen Metaboliten.
Mehrere Weltraumorganisationen erforschen, ob und wie sich Cyanobakterien in künftigen bemannten Außenposten auf dem Mars zur Herstellung von Gütern für den menschlichen Bedarf eignen könnten, indem sie die auf diesem Planeten verfügbaren Materialien umwandeln.
Einige Cyanobakterien werden als Lebensmittel verkauft, insbesondere Arthrospira platensis (genannt „Spirulina“, zu unterscheiden von der Cyanobakterien-Gattung mit wissenschaftlichem Namen Spirulina), Aphanizomenon flossaquae, Aphanizomenon flos-aquae, Klamath-See-AFA, Grüne Spanalge und andere.
Cyanobakterien wurden und werden in der Naturstoffchemie sehr intensiv untersucht. Die bisher identifizierten Sekundärmetaboliten zeigen sehr unterschiedliche pharmakologische Wirkungen.
Darüber hinaus konnte selbst in nicht näher verwandten Arten die giftige Aminosäureβ-Methylamino-L-alanin (BMAA) nachgewiesen werden, ebenfalls ein Neurotoxin.
Studien aus dem Jahr 2009 deuten darauf hin, dass eine erhebliche Exposition gegenüber hohen Konzentrationen von Cyanobakterien, die Toxine wie β-Methylamino-L-alanin (BMAA) produzieren, amyotrophe Lateralsklerose (ALS) verursachen kann.
Menschen, die in einem Umkreis von 800 Metern um cyanobakteriell kontaminierte Seen leben, haben ein 2,3-fach höheres Risiko, an ALS zu erkranken, als die übrige Bevölkerung; Menschen in der Umgebung des Mascoma-Sees in New Hampshire haben ein bis zu 25-fach höheres Risiko als die zu erwartende Inzidenz.
BMAA aus biologischen Bodenkrusten, wie sie in den Wüstengebieten von ganz Katar vorkommen, könnte zu den höheren ALS-Raten bei Golfkriegsveteranen beigetragen haben.
Cyanobakterien vermehren sich unter bestimmten Bedingungen explosionsartig, was zu cyanobakteriellen Algenblüten (Blaualgenblüten) führt. Wenn die beteiligten Cyanobakterien Toxine produzieren, können sie für andere Arten schädlich werden und damit eine Gefahr für den Menschen und andere Tiere darstellen.
Beim Verzehr von Fischen oder Muscheln können solche Toxine und auch BMAA über die Nahrungskette in den menschlichen Organismus gelangen und gelegentlich zu tödlichen Vergiftungen führen.
Mehrere Fälle von Vergiftungen wurden beim Menschen dokumentiert, jedoch verhindert mangelndes Wissen eine genaue Risikobewertung.
Die Forschung von Linda Lawton, Fellowship of the Royal Society of Edinburgh (FRSE), an der Robert Gordon University in Aberdeenet al. befasst sich seit 30 Jahren mit diesem Phänomen inklusive Methoden zur Verbesserung der Wassersicherheit.
Gewässerbelastung und Bedeutung für die Tierwelt
„Blaualgenblüte“ in einem Fischteich (Näheres in der Bildbeschreibung)Schlierenartige „Blaualgenblüte“ mit „Aufrahmung“ an der Wasseroberfläche in einem FischteichWarnhinweis: Achtung Blaualgenblüte
Eine Massenvermehrung von Cyanobakterien kann die Wasserqualität stark vermindern und die Gewässernutzung deutlich einschränken. Die Bakterien produzieren eine Vielzahl von Sekundärmetaboliten, die als Allelochemikalien, Antibiotika, Hormone und Toxine wirken und z.B. Fische und Zooplankton schädigen können. Einige der Toxine gehören zu den stärksten natürlichen Giften und können auch für Menschen und Landtiere gesundheitsgefährdend sein. So können bei Badenden etwa allergische Hautreaktionen entstehen und auch Entzündungen. Schluckt man cyanobakterienhaltiges Wasser, kann es zudem Magen- und Darminfektionen geben.
Seit 2017 sind im Tegeler See in Berlin schon mehrere Hunde kurz nach einem Aufenthalt am Algengift gestorben. Auch im Mandichosee bei Augsburg war 2019 die Konzentration des Cyanobakteriengifts Anatoxin A so hoch, dass mindestens ein Tier daran starb. Es handelte sich um Cyanobakterien der Gattung Tychonema, die auch mikroskopisch in den Seen nachgewiesen wurden. Im Sommer 2020 starben 6 Hunde nach einem Bad im Neuenburgersee infolge vermuteter erhöhter 'Blaualgenkonzentration', sodass ein Badeverbot erlassen wurde, und im August 2024 starben drei Hunde nach dem Baden im Rhein bei Schaffhausen ebenfalls an einer Blaualgenvergiftung.
In Botswana verendeten innerhalb weniger Monate im Jahr 2020 mehrere hundert Elefanten an Cyanobakterien.
In den USA erkranken seit den 1990er-Jahren gehäuft Vögel, Fische und Reptilien im Südosten der Vereinigten Staaten an einer tödlich verlaufenden neurologischen Erkrankung namens aviäre vakuoläre Myelinopathie. Dafür verantwortlich ist das Toxin Aetokthonotoxin. Für die Biosynthese dieses Toxins sind erhöhte Bromid-Konzentrationen in den Gewässern notwendig. Mit Bromid allein synthetisieren die Cyanobakterien allerdings noch keine großen Mengen des Nervengifts, sondern erst unter Stressfaktoren, wie einem Abfall der Wassertemperatur.
Nach dem Absterben der Cyanobakterienmassen wird bei deren mikrobiellem Abbau Sauerstoff verbraucht. Dadurch wird die Sauerstoffkonzentration im Gewässer oft stark verringert, was zu einem Fischsterben führen kann.
Die Bedingungen für starke Vermehrung von Cyanobakterien sind vielfältig und nicht immer eindeutig zu klären. Hoher Phosphat- und evtl. Stickstoffgehalt im Wasser – verursacht beispielsweise durch ungeklärte Abwässer mit Waschmittelrückständen oder durch Tierausscheidungen – können in Verbindung mit höheren Wassertemperaturen die Entwicklung der Bakterien begünstigen. Als Gegenmaßnahme wird z.B. in der Schweiz der Greifensee seit 2009 künstlich belüftet.
Chemische Bekämpfungsmittel
Verschiedene Chemikalien können Cyanobakterienblüten in kleineren Wassersystemen wie Schwimmbecken beseitigen. Dazu gehören Calciumhypochlorit, Kupfersulfat, Cupricide (chelatisiertesKupfer) und Simazin.
Die benötigte Menge an Calciumhypochlorit variiert je nach Cyanobakterienblüte, und eine regelmäßige Behandlung ist erforderlich. Laut dem australischenLandwirtschaftsministerium ist eine Dosierung von 12g einer 70-prozentigen Lösung auf 1000ℓ Wasser oft wirksam gegen eine Blüte.
Kupfersulfat wurde ebenfalls häufig verwendet, wird aber vom australischen Landwirtschaftsministerium aber inzwischen nicht mehr empfohlen, da es Nutztiere, Krebstiere und Fische schädigt.
Cupricide sind chelatisierte Kupferprodukte, die Blüten mit geringeren Toxizitätsrisiken als Kupfersulfat beseitigen. Die Dosierungsempfehlungen variieren zwischen 190mℓ und 4,8ℓ pro 1000m².
Eine Behandlung mit Eisenalaun (Halotrichit) in einer Konzentration von 50mg/ℓ reduziert Algenblüten.
Simazin, das ebenfalls ein Herbizid ist, tötet Blüten noch mehrere Tage nach der Anwendung ab. Simazin ist in verschiedenen Konzentrationen (25%, 50% und 90%) erhältlich. Die empfohlene Menge pro Kubikmeter Wasser beträgt 8mℓ (25-prozentige Lösung), 4mℓ (50-prozentige Lösung) bzw. 2,2mℓ (90-prozentige Lösung).
Die Klimaerwärmung wird voraussichtlich die Häufigkeit, Intensität und Dauer von Cyanobakterienblüten in vielen eutrophen Seen, Stauseen und Ästuaren erhöhen.
Die blütenbildenden Cyanobakterien produzieren eine Vielzahl von Neurotoxinen, Hepatotoxinen und Dermatoxinen, die für Vögel und Säugetiere (einschließlich Wasservögel, Rinder und Hunde) tödlich sein können und die Nutzung der Gewässer für Erholung, Trinkwassergewinnung, landwirtschaftliche Bewässerung und Fischerei gefährden.
Toxische Cyanobakterien haben bereits erhebliche Probleme mit der Wasserqualität verursacht, beispielsweise im See Tai Hu (China), im Eriesee (USA), im Okeechobee-See (USA), im Viktoriasee (Afrika) und in der Ostsee.
Die Klimaerwärmung begünstigt Cyanobakterienblüten sowohl direkt als auch indirekt.
Viele blütenbildende Cyanobakterien können bei relativ hohen Temperaturen wachsen.
Die verstärkte thermische Schichtung von Seen und Stauseen ermöglicht es aufsteigenden Cyanobakterien, dichte Oberflächenblüten zu bilden, wodurch sie besseren Zugang zu Licht und somit einen Selektionsvorteil gegenüber nicht aufsteigenden Organismen des Phytoplanktons erhalten.
Anhaltende Dürreperioden im Sommer verlängern die Verweildauer des Wassers in Stauseen, Flüssen und Ästuaren, und diese stehenden warmen Gewässer können ideale Bedingungen für die Entwicklung von Cyanobakterienblüten bieten.
Microcystis ist eine der Cyanobakteriengattungen, die solche schädlichen Blüten verursachen kann. Ihre Fähigkeit, sich an erhöhte CO₂-Konzentrationen anzupassen, wurde sowohl in Labor- als auch in Feldversuchen nachgewiesen.
Microcystis-Arten nehmen CO₂ (bzw. in Wasser gelöst HCO₃–) auf und reichern anorganischen Kohlenstoff in ihren Carboxysomen an. Dabei wurde festgestellt, dass die Wettbewerbsfähigkeit der Stämme von der Konzentration des anorganischen Kohlenstoffs abhängt. Infolgedessen wird erwartet, dass der Klimawandel und erhöhte Konzentrationen des Treibhausgases CO₂ die Zusammensetzung der Microcystis-Stämme bei Cyanobakterienblüten beeinflussen werden.
↑manchmal werden noch Unterklassen dazwischengeschoben, wie „Oscillatoriophycideae“
↑Einige Autoren beschränken den informellen Begriff „Algen“ auf komplex-zelluläre Organismen (Eukaryoten, d.h. Protoctisten (Protisten und Makroalgen)). Bei diesem Gebrauch sind die Cyanobakterien nicht mit eingeschlossen, da sie zu den Bakterien gehören – als Prokaryoten haben sie einen viel einfacheren Aufbau. Aus diesem Grund findet sich für die Gruppe gelegentlich auch die etwas ungenaue Bezeichnung Cyanoprokaryoten (englischcyanoprokaryotes). Dennoch bilden auch nach dieser strengen Auslegung die Algen keine monophyletische Gruppe (siehe auch Endosymbiontentheorie §Sekundäre Plastiden).
Die AlgaeBase führt dagegen weiter Cyanobakterien neben den „echten“ eukaryotischen Algen (Mikroalgen und Makroalgen alias Tange).
Der Begriff „Algen“ bezieht sich nach diesem allgemeineren Verständnis im weiteren Sinn auf alle Wasserorganismen, die zur Photosynthese fähig sind. Das trifft für die phototroph-oxygenen Cyanobakterien wie auch für die eukaryotischenGrünalgen zu.
Ein weiterer Grund für einen den umfassenderen Gebrauch des Begriffs „Algen“ (einschließlich der „Blaualgen“) ist durch die Endosymbiontentheorie gegeben: Die ersten Algen entstanden nach dieser heute allgemein akzeptierten Ansicht einst aus heterotrophen, chlorophyllfreien Protisten („Protozoen“) durch Aufnahme eines Cyanobakteriums (ohne dieses zu „verdauen“). Im Lauf der Zeit entwickelte sich eine gegenseitige Abhängigkeit, wodurch die Protisten zu Grünalgen und ihre Endosymbionten zu Algen kennzeichnenden Chloroplasten (Chlorophyllkörnchen) wurden. Es liegt daher nahe, Cyanobakterien als „Algen-machende“ Organismen selbst als Algen anzusehen. Auch heute werden von vielen Autoren – besonders in der Botanik – die Cyanobakterien weiter unter der (sowieso nicht-taxonomischen) informellen Bezeichnung „Algen“ subsumiert, womit die umgangssprachliche Bezeichnung „Blaualgen“ ihre Berechtigung behält.
12Cylindrospermopsin (CYN oder CYL) ist ein von verschiedenen Süßwasser-Cyanobakterien gebildetes Cyanotoxin.
CYN wurde erstmals nach dem Ausbruch einer mysteriösen Krankheit infolge eine Blüte von Cylindrospermopsis raciborskii in der Trinkwasserversorgung auf Palm Island (Queensland, Australien), entdeckt.
Die für das Toxin 1992 vorgeschlagene Struktur (7-Epicyclindrospermopsin) wurde im Jahr 2000 korrigiert.
↑atmosphärischer Stickstoff (N₂) ist für Pflanzen nicht bioverfügbar – mit Ausnahme jener Pflanzen, die endosymbiotische stickstofffixierende Bakterien besitzen; das ist beispielsweise bei der Familie der Fabaceae (Hülsenfrüchtler oder Leguminosen) der Fall.
↑‚opportunistisch‘ meint in der Biologie und Ökologie: Arten oder Individuen von Pflanzen oder Tieren, die außerhalb ihres spezifischen Normbereiches jede Gelegenheit zu ihrem Vorteil nutzen
↑Sulfatierte Polysaccharide sind Ketten aus Zuckermolekülen, die mit Sulfatgruppen modifiziert sind und häufig in Meeresalgen und tierischem Gewebe vorkommen. Viele Bakterien produzieren extrazelluläre Polysaccharide, doch sulfatierte Polysaccharide wurden bislang nur bei Cyanobakterien beobachtet
↑Onkoide sind biogene Ausfällung (z.B. durch Algen oder Cyanobakterien), die von unregelmäßig rundlicher, oft auch kreisförmiger oder elliptischer Gestalt sind.
↑Die NCBI-Taxonomie fasst den Umfang des Phylums enger (monotypisch) und synonymisiert es mit Oxyphotobacteria (Oxygenic photosynthetic bacteria – in der LPSN die Klasse der phototrophen Cyanobakterien).
↑in der AlgaeBase ist die Ordnung Aerosakkonematales eigenständig und kein Synonym von Oscillatoriales, in der AlgaeBase und der WoRMS ist die Ordnung Pleurocapsales eigenständig und kein Synonym von Oscillatoriales
↑in der NCBI-Taxonomie ohne Zuweisung zu einem Phylum
↑in der Taxonomie des NCBI und der LPSN Phylum (NCBI: Bakterien ohne Zuordnung, LPSN: verwaist), in der GTDB Ordnung der Klasse „Ca. Sericytochromatia“ (so auch hier).
↑in der NCBI-Taxonomie Klasse in der Gruppe „Ca. Saganbacteria“
↑in der NCBI-Taxonomie trotz des Suffixes ein Schwesterphylum von „Ca. Margulisiibacteriota“ und ohne Rang direkt unter der Cyanobacteriota/Melainabacteria group, in der LPSN ein Phylum und verwaist
Toxinbildende Cyanobakterien (Blaualgen) in bayerischen Gewässern – Massenentwicklungen, Gefährdungspotential, wasserwirtschaftlicher Bezug. Materialienband 125, Bayerisches Landesamt für Umwelt, Augsburg Dezember 2006, ISBN 3-940009-08-3.
Gillian Cribbs: Nature's Superfood: the Blue-Green Algae Revolution. 1. Auflage. Newleaf, 1997, ISBN 978-0-7522-0569-4 (englisch).
Marshall Thomas Savage: The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little Brown & Co, 1994, ISBN 978-0-316-77163-4, online (archive.org) – (englisch).
Gordon Elliott Fogg, William D.P. Stewart, Peter Fay, Anthony E. Walsby: The Blue-green Algae. Academic Press, London and New York 1973, ISBN 978-0-12-261650-1, ScienceDirect:Monograph (englisch).
Allan Pentecost, Ulrich Franke: Photosynthesis and calcification of the stromatolitic freshwater cyanobacterium Rivularia. In: European Journal of Phycology, Band 45, Nr.4, November 2010, S.345–53; doi:10.1080/09670262.2010.492914, bibcode:2010EJPhy..45..345P (englisch).
Brian A. Whitton, Malcolm Potts (Hrsg.): The Ecology of Cyanobacteria. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 2002, ISBN 0-7923-4735-8, doi:10.1007/0-306-46855-7 (englisch).
Alger, Schwedisches Meteorologisches und Hydrografisches Institut (SMHI): aktuelle Daten und Satellitenbilder zur Algenblüte in der Ostsee (schwedisch), abgerufen am 12. Oktober 2021
12
Aharon Oren, Jan Mareš, Rosmarie Rippka: Validation of the names Cyanobacterium and Cyanobacterium stanieri, and proposal of Cyanobacteriota phyl. nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 72, Nr.10, 17. Oktober 2022, S.005528; doi:10.1099/ijsem.0.005528, PMID 36251754 (englisch).
12Ferdinand Hauck: Die Meeresalgen Deutschlands und Österreichs. In: L. Rabenhorst (Hrsg.): Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, Zweite Auflage, Band 2, Eduard Kummer, Leipzig, 1882/1884, S. 1–112; AlgaeBase:16756.
1234567891011
Greg Fournier, Kelsey Reed Moore, Luiz Thibério Rangel, Jack Payette ,L. Momper, Tanja Bosak: The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages. In: Proceedings of the Royal Society B, Band 288, Nr.1959, 29. September 2021, S.20210675; doi:10.1098/rspb.2021.0675, PMID 34583585, ResearchGate:354927532 (englisch).
12Jiří Komárek, Jan Kaštovský, Jan Mareš, Jeffrey R. Johansen:Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. In: Preslia. 86. Jahrgang, Dezember 2014, ResearchGate:269094990, SemanticScholar:89003745, PDF (preslia.cz), S.295–335 (englisch).
↑Jim Morrison:Living Bacteria Are Riding Earth's Air Currents. In: Smithsonian Magazine. 11.Januar 2016, SmithonianMag:180957734 (englisch).
12Lucas J. Stal: Ecology of Cyanobacteria II: Their Diversity in Space and Time. Hrsg.: Brian A. Whitton. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-94-007-3855-3, GoogleBooks:4oJ_vi27s18C, Cyanobacterial Mats and Stromatolites (englisch).
123456Anabella Aguilera, Marina Klemenčič, Daniela J. Sueldo, Piotr Rzymski, Leda Giannuzzi, María Victoria Martin:Cell Death in Cyanobacteria: Current Understanding and Recommendations for a Consensus on Its Nomenclature. In: Frontiers in Microbiology. 12. Jahrgang, 3.März 2021, S.631654, doi:10.3389/fmicb.2021.631654, PMID 33746925, PMC7965980(freier Volltext) – (englisch).
12Bettina E. Schirrmeister, Jurriaan M. de Vos, Alexandre Antonelli, Homayoun C. Bagheri:Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event. In: PNAS. 110. Jahrgang, Nr.5, Januar 2013, S.1791–1796, doi:10.1073/pnas.1209927110, PMID 23319632, PMC3562814(freier Volltext), bibcode:2013PNAS..110.1791S (englisch).
↑George S. Bullerjahn, Anton F. Post:Physiology and molecular biology of aquatic cyanobacteria. In: Frontiers in Microbiology. 5. Jahrgang, 16.Juli 2014, S.359, doi:10.3389/fmicb.2014.00359, PMID 25076944, PMC4099938(freier Volltext) – (englisch).
↑Weiyi Tang, Seaver Wang, Debany Fonseca-Batista, Frank Dehairs, Scott Gifford, Aridane G. Gonzalez, Morgane Gallinari, Hélène Planquette, Géraldine Sarthou, Nicolas Cassar:Revisiting the distribution of oceanic N₂ fixation and estimating diazotrophic contribution to marine production. In: Nature Communications. 10. Jahrgang, Nr.1, Februar 2019, S.831, doi:10.1038/s41467-019-08640-0, PMID 30783106, PMC6381160(freier Volltext) – (englisch).
↑Pedro J. Cabello-Yeves, David J. Scanlan, Cristiana Callieri, Antonio Picazo, Lena Schallenberg, Paula Huber, Juan J. Roda-Garcia, Maciej Bartosiewicz, Olga I. Belykh, Irina V. Tikhonova, Alberto Torcello-Requena, Paula Martin De Prado, Andrew D. Millard, Antonio Camacho, Francisco Rodriguez-Valera, Richard J. Puxty:α-cyanobacteria possessing form IA RuBisCO globally dominate aquatic habitats. In: The ISME Journal. 16. Jahrgang, Nr.10. Springer Science and Business Media LLC, Oktober 2022, S.2421–2432, doi:10.1038/s41396-022-01282-z, PMID 35851323, PMC9477826(freier Volltext), bibcode:2022ISMEJ..16.2421C (englisch).
↑
Jutta Fastner, Rita Heinze, Andrew R. Humpage, Ute Mischke, Geoffrey K. Eaglesham, Ingrid Chorus,: Cylindrospermopsin Occurrence in Two German Lakes and Preliminary Assessment of Toxicity and Toxin Production of Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanobacteria) Isolates. In: Toxicon, Band 42, Nr.3, 2003, S.313–321; doi:10.1016/S0041-0101(03)00150-8 (englisch).
↑
Jutta Fastner, Jacqueline Rücker, Anke Stüken, Karina Preußel, Brigitte Nixdorf, Ingrid Chorus, Antje Köhler, Claudia Wiedner: Occurrence of the cyanobacterial toxin cylindrospermopsin in northeast Germany. In. Environmental Toxicology, Band 22, Nr.1. 12. Februar 2007, S.26–32; doi:10.1002/tox.20230, PMID 17295278 (englisch).
↑
Claudia Wiedner, Jacqueline Rücker, Anke Stüken, Karina Preußel, Jutta Fastner, Ingrid Chorus, Brigitte Nixdorf, Bodo Weigert: Cylindrospermopsis raciborskii und Cylindrospermopsin in Gewässern der Berliner Region. Kompetenzzentrum Wasser Berlin, April 2007; Claudia Wiedner, Jacqueline Rücker, Bodo Weigert (Hrsg.); ISBN 978-3-00-021363-2; ResearchGate:241554823.
123456Jef Huisman, Geoffrey A. Codd, Hans W. Paerl, Bas W. Ibelings, Jolanda M.H. Verspagen & Petra M. Visser:Cyanobacterial blooms. In: Nature Reviews Microbiology. 16. Jahrgang, Nr.8, August 2018, S.471–483, doi:10.1038/s41579-018-0040-1, PMID 29946124 (englisch).
12Jonathan P. Zehr:Nitrogen fixation by marine cyanobacteria. In: Trends in Microbiology. 19. Jahrgang, Nr.4, April 2011, S.162–173, doi:10.1016/j.tim.2010.12.004, PMID 21227699 (englisch).
12Anne W. Thompson, Rachel A. Foster, Andreas Krupke, Brandon J. Carter, Niculina Musat, Daniel Vaulot, Marcel M.M. Kuypers, Jonathan P. Zehr:Unicellular cyanobacterium symbiotic with a single-celled eukaryotic alga. In: Science. 337. Jahrgang, Nr.6101, September 2012, S.1546–1550, doi:10.1126/science.1222700, PMID 22997339, bibcode:2012Sci...337.1546T (englisch).
123
Zackary I. Johnson, Erik R. Zinser, Allison Coe, Nathan P. McNulty, E. Malcolm S. Woodward, Sallie W. Chisholm: Niche partitioning among Prochlorococcus ecotypes along ocean-scale environmental gradients. In: Science, Band 311, Nr.5768, März 2006, S.1737–1740; doi:10.1126/science.1118052, PMID 16556835, bibcode:2006Sci...311.1737J (englisch).
123David J. Scanlan, Martin Ostrowski, Sophie Mazard, Alexis Dufresne, Laurence Garczarek, Wolfgang R. Hess, Anton F. Post, Martin Hagemann , Ian T. Paulsen, Frédéric Partensky:Ecological genomics of marine picocyanobacteria. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. 73. Jahrgang, Nr.2, Juni 2009, sfam HAL:00406529, S.249–299, doi:10.1128/MMBR.00035-08, PMID 19487728, PMC2698417(freier Volltext) – (englisch).
1234
Pedro Flombaum, José L. Gallegos, Rodolfo A. Gordillo, José Rincón, Lina L. Zabala, Nianzhi Jiao, David M. Karl, William K.W. Li, Michael W. Lomas, Daniele Veneziano, Carolina S. Vera, Jasper A. Vrugt, Adam C. Martiny: Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus. In: PNAS, Band 110, Nr.24, 11. Juni 2013, S.9824–9829; doi:10.1073/pnas.1307701110, PMC3683724(freier Volltext), PMID 23703908, bibcode:2013PNAS..110.9824F (englisch)
↑Rachel A. Foster, Marcel M.M. Kuypers, Tomas Vagner, Ryan W. Paerl, Niculina Musat, Jonathan P. Zehr:Nitrogen fixation and transfer in open ocean diatom-cyanobacterial symbioses. In: The ISME Journal. 5. Jahrgang, Nr.9, September 2011, S.1484–1493, doi:10.1038/ismej.2011.26, PMID 21451586, PMC3160684(freier Volltext), bibcode:2011ISMEJ...5.1484F (englisch).
↑Tracy A. Villareal:Laboratory Culture and Preliminary Characterization of the Nitrogen-Fixing Rhizosolenia-Richelia Symbiosis. In: Marine Ecology. 11. Jahrgang, Nr.2, Juni 1990, S.117–132, doi:10.1111/j.1439-0485.1990.tb00233.x, bibcode:1990MarEc..11..117V (englisch).
↑
Gregory C. Kettler, Adam C. Martiny, Katherine Huang, Jeremy Zucker, Maureen L. Coleman, Sebastien Rodrigue, Feng Chen, Alla Lapidus, Steven Ferriera, Justin Johnson, Claudia Steglich, George M. Church, Paul Richardson, Sallie W .Chisholm: Patterns and implications of gene gain and loss in the evolution of Prochlorococcus. In: PLOS Genetics, Band 3, Nr.12, 21. Dezember 2007, S.e231; doi:10.1371/journal.pgen.0030231, PMC2151091(freier Volltext), PMID 18159947 (englisch).
12
Frédéric Partensky, Wolfgang R. Hess, Daniel Vaulot: Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews, Band 63, Nr.1, März 1999, S.106–127; doi:10.1128/MMBR.63.1.106-127.1999, PMC98958(freier Volltext), PMID 10066832 (englisch).
12Peter W. Crockford, Yinon M. Bar On, Luce M. Ward, Ron Milo, Itay Halevy:The geologic history of primary productivity. In: Current Biology. 33. Jahrgang, Nr.21, November 2023, S.4741–4750.e5, doi:10.1016/j.cub.2023.09.040, PMID 37827153, bibcode:2023CBio...33E4741C (englisch).
↑
Valerie De Anda, Kathryn E. Appler, Emily Aguilar-Pine, Georgina L. Aitolo, Galen P. Halverson, Brett J. Baker: The archaeal roots of eukaryotic life. In: PNAS, Band 123, Nr.13, 13. März 2026, S.e2516062123; doi:10.1073/pnas.2516062123, PMID 41824493 (englisch). Siehe insbes. Fig.1 (Sergio González Mora, x.com).
↑Michell Liberton, Himadri B. Pakrasi: The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics, and Evolution. Hrsg.: Antonia Herrero, Enrique Flores. Horizon Scientific Press, Norwich, United Kingdom 2008, ISBN 978-1-904455-15-8, ResearchGate:261025442, PDF (archive.org), Chapter 10. Membrane Systems in Cyanobacteria, S.217–287 (englisch).
↑Michelle Liberton, Lawrence E. Page, William B. O'Dell, Hugh O'Neill, Eugene Mamontov, Volker S. Urban, Himadri B. Pakrasi:Organization and flexibility of cyanobacterial thylakoid membranes examined by neutron scattering. In: The Journal of Biological Chemistry. 288. Jahrgang, Nr.5, Februar 2013, S.3632–3640, doi:10.1074/jbc.M112.416933, PMID 23255600, PMC3561581(freier Volltext) – (englisch).
↑Jainendra Pathak, Rajneesh, Pankaj Kumar Maurya, Shailendra Pratap Singh, Donat-P. Häder, Rajeshwar P. Sinha:Cyanobacterial Farming for Environment Friendly Sustainable Agriculture Practices: Innovations and Perspectives. In: Frontiers in Environmental Science. 6. Jahrgang, 28.Februar 2018, ResearchGate:323452732, EPA:7640128, S.7, doi:10.3389/fenvs.2018.00007, bibcode:2018FrEnS...6....7P (englisch).
12Ernst Georg Pringsheim: Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1963, [englisch: Colorless Algae: A Contribution to Evolutionary Research], GoogleBooks:RYnPAAAAMAAJ. Dazu:
Ernst GeorgPringsheim: Selected papers. Institute of Microbiology, Rutgers, State University; [distributed by the Rutgers University Press], 1963 (englisch).
123Marie-Eve Monchamp, Piet Spaak, Francesco Pomati:Long Term Diversity and Distribution of Non-photosynthetic Cyanobacteria in Peri-Alpine Lakes. In: Frontiers in Microbiology. 9. Jahrgang, 27.Juli 2019, S.3344, doi:10.3389/fmicb.2018.03344, PMID 30692982, PMC6340189(freier Volltext) – (englisch).
↑Robert E. Blankenship:How Cyanobacteria went green. In: Science. Band355, Nr.6332, 31.März 2017, S.1372–1373, doi:10.1126/science.aam9365, PMID 28360281 (englisch).
12
Rafael Vicentini Popin, Danillo Oliveira Alvarenga, Raquel Castelo-Branco, David Peter Fewer, Kaarina Sivonen: Mining of Cyanobacterial Genomes Indicates Natural Product Biosynthetic Gene Clusters Located in Conjugative Plasmids. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Evolutionary and Genomic Microbiology, Band 12, 4. November 2021; doi:10.3389/fmicb.2021.684565 (englisch).
12
Christen Grettenberger, Dawn Y. Sumner, Jonathan A. Eisen, Anne D. Jungblut, Tyler J. Mackey: Phylogeny and Evolutionary History of Respiratory Complex I Proteins in Melainabacteria. In: MDPI: Genes, Special Issue Genomics, Metagenomics and Phylogenomics of Cyanobacteria and Related Lineages, Band 12, Nr.6. 18. Juni 2021, S.929; doi:10.3390/genes12060929 (englisch).
↑AlbertBalows,Hans G.Trüper,MartinDworkin,WimHarder,Karl-HeinzSchleifer: The Prokaryotes: A Handbook on the Biology of Bacteria: Ecophysiology, Isolation, Identification, Applications. Springer Science & Business Media, 2013, ISBN 978-1-4757-2191-1 (englisch).
↑Cyanobakterien im Kompaktlexikon der Biologie (spektrum.de), abgerufen am 31. Januar 2017.
12Dennis Claessen, Daniel E. Rozen, Oscar P. Kuipers, Lotte Søgaard-Andersen, Gilles P. van Wezel:Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies. In: Nature Reviews Microbiology. 12. Jahrgang, Nr.2, Februar 2014, hdl:11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d, S.115–124, doi:10.1038/nrmicro3178, PMID 24384602 (englisch).
↑
Dennis J. Nürnberg, Vicente Mariscal, Jamie Parker, Giulia Mastroianni, Enrique Flores, Conrad W. Mullineaux: Branching and intercellular communication in the Section V cyanobacterium Mastigocladus laminosus, a complex multicellular prokaryote. In: Molecular Microbiology, Band 91, Nr.5, März 2014, S.935–949; hdl:10261/99110, doi:10.1111/mmi.12506, PMID 24383541 (englisch).
↑Antonia Herrero, Joel Stavans, Enrique Flores:The multicellular nature of filamentous heterocyst-forming cyanobacteria. In: FEMS Microbiology Reviews. 40. Jahrgang, Nr.6, November 2016, hdl:10261/140753, S.831–854, doi:10.1093/femsre/fuw029, PMID 28204529 (englisch).
12
Douglas D. Risser, William G. Chew, John C. Meeks: Genetic characterization of the hmp locus, a chemotaxis-like gene cluster that regulates hormogonium development and motility in Nostoc punctiforme. In: Molecular Microbiology, Band 92, Nr.2, April 2014, S.222–233; doi:10.1111/mmi.12552, PMID 24533832, Epub: 17. Februar 2014 (englisch).
↑
Behzad Khayatan, Divleen K. Bains, Monica H. Cheng, Ye Won Cho, Jessica Huynh, Rachelle Kim, Osagie H. Omoruyi, Adriana P. Pantoja, Jun Sang Park, Julia K. Peng, Samantha D. Splitt, Mason Y. Tian, Douglas D. Risser: A Putative O-Linked β-N-Acetylglucosamine Transferase Is Essential for Hormogonium Development and Motility in the Filamentous Cyanobacterium Nostoc punctiforme. In: Journal of Bacteriology, Band 199, Nr.9, Mai 2017, S.e00075–17; doi:10.1128/JB.00075-17, PMC5388816(freier Volltext), PMID 28242721 (englisch).
↑Alberto A. Esteves-Ferreira, João Henrique Frota Cavalcanti, Marcelo Gomes Marçal Vieira Vaz, Luna V. Alvarenga, Adriano Nunes-Nesi, Wagner L. Araújo:Cyanobacterial nitrogenases: phylogenetic diversity, regulation and functional predictions. In: Genetics and Molecular Biology. 40. Jahrgang, 1 suppl 1, 2017, S.261–275, doi:10.1590/1678-4685-GMB-2016-0050, PMID 28323299, PMC5452144(freier Volltext) – (englisch).
1234
John C. Meeks, Jeff Elhai, Teresa Thiel, Malcolm Potts, Frank Larimer, Jane Lamerdin, Paul Predki, Ronald Atlas: An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium. In: Photosynthesis Research, Band 70, Nr.1, Oktober 2001, S.85–106; doi:10.1023/A:1013840025518, PMID 16228364, bibcode:2001PhoRe..70...85M (englisch).
12Peter Fay:Oxygen relations of nitrogen fixation in cyanobacteria. In: Microbiological Reviews. 56. Jahrgang, Nr.2, Juni 1992, S.340–373, doi:10.1128/MR.56.2.340-373.1992, PMID 1620069, PMC372871(freier Volltext) – (englisch).
↑V. Singh, P.C. Pande, D.K. Jain (Hrsg.): Text Book of Botany Diversity of Microbes And Cryptogams. Rastogi Publications, 2010, ISBN 978-81-7133-889-4, Cyanobacteria, Actinomycetes, Mycoplasma, and Rickettsias, S.624 (englisch). Siehe S.72 & 264.
↑Wei Xiong, Tai-Chi Lee, Sarah Rommelfanger, Erica Gjersing, Melissa Cano, Pin-Ching Maness, Maria Ghirardi, Jianping Yu:Phosphoketolase pathway contributes to carbon metabolism in cyanobacteria. In: Nature Plants. 2. Jahrgang, Nr.1, Dezember 2015, S.15187, doi:10.1038/nplants.2015.187, PMID 27250745 (englisch).
12
Akira Mitsui, Shuzo Kumazawa, Akihiro Takahashi, Hisato Ikemoto, Shiyan Cao, Takehiko Arai: Strategy by which nitrogen-fixing unicellular cyanobacteria grow photoautotrophically. In: Nature, Band 323, 23. Oktober 1986, S.720–722; doi:10.1038/323720a0, bibcode:1986Natur.323..720M (englisch).
12
Anne-Soisig Steunou, Devaki Bhaya, Mary M. Bateson, Melanie C. Melendrez, David M. Ward, Eric Brecht, John W. Peters, Michael Kühl, Arthur R. Grossman: In situ analysis of nitrogen fixation and metabolic switching in unicellular thermophilic cyanobacteria inhabiting hot spring microbial mats. In: PNAS, Band 103, Nr.7, 14. Februar 2006, S.2398–2403; doi:10.1073/pnas.0507513103, Epub: 7. Februar 2006 (englisch).
12Yehuda Cohen, Bo Barker Jørgensen, Niels Peter Revsbech, Ricardo Poplawski:Adaptation to Hydrogen Sulfide of Oxygenic and Anoxygenic Photosynthesis among Cyanobacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. 51. Jahrgang, Nr.2, Februar 1986, S.398–407, doi:10.1128/AEM.51.2.398-407.1986, PMID 16346996, PMC238881(freier Volltext), bibcode:1986ApEnM..51..398C (englisch).
↑Alexis P. Yelton, Silvia G. Acinas, Shinichi Sunagawa, Peer Bork, Carlos Pedrós-Alió, Sallie W. Chisholm:Global genetic capacity for mixotrophy in marine picocyanobacteria. In: The ISME Journal. 10. Jahrgang, Nr.12, 1.Dezember 2016, ISSN1751-7362, S.2946–2957, doi:10.1038/ismej.2016.64, PMID 27137127, PMC5148188(freier Volltext) – (englisch).
↑
Ronald Stebegg, Bernhard Wurzinger, Markus Mikulic, Georg Schmetterer: Chemoheterotrophic Growth of the Cyanobacterium Anabaena sp. Strain PCC 7120 Dependent on a Functional Cytochrome c Oxidase. In: Journal of Bacteriology, Band 194, Nr.17, 1. September 2012, ISSN0021-9193, S.4601–4607, doi:10.1128/JB.00687-12, PMC3415483(freier Volltext), PMID 22730128 (englisch).
↑
Yvonne Zilliges, Holger Dau: Unexpected capacity for organic carbon assimilation by Thermosynechococcus elongatus, a crucial photosynthetic model organism. In: FEBS Letters, Band 590, Nr. 7, April 2016, ISSN0014-5793, S.962–970; doi:10.1002/1873-3468.12120, PMID 26935247 (englisch).
↑
Steven J. Biller, Allison Coe, Sara E. Roggensack, Sallie W. Chisholm: Heterotroph Interactions Alter Prochlorococcus Transcriptome Dynamics during Extended Periods of Darkness. In: mSystems, Band 3, Nr.3, 26. Juni 2018, ISSN2379-5077, S.e00040–18; doi:10.1128/mSystems.00040-18, PMC5974335(freier Volltext), PMID 29854954 (englisch).
↑Lucas J. Stal, Roy Moezelaar:Fermentation in cyanobacteria1. In: FEMS Microbiology Reviews. 21. Jahrgang, Nr.2, 17.Januar 2006, S.179–211, doi:10.1111/j.1574-6976.1997.tb00350.x (englisch).
↑Tuomas Huokko, Tao Ni, Gregory F. Dykes, Deborah M. Simpson, Philip Brownridge, Fabian D. Conradi, Robert J. Beynon, Peter J. Nixon, Conrad W. Mullineaux, Peijun Zhang, Lu-Ning Liu:Probing the biogenesis pathway and dynamics of thylakoid membranes. In: Nature Communications. 12. Jahrgang, Nr.1, Juni 2021, S.3475, doi:10.1038/s41467-021-23680-1, PMID 34108457, PMC8190092(freier Volltext), bibcode:2021NatCo..12.3475H (englisch).
↑Cheryl A. Kerfeld, Sabine Heinhorst, Gordon C. Cannon:Bacterial microcompartments. In: Annual Review of Microbiology. 64. Jahrgang, Nr.1, 2010, S.391–408, doi:10.1146/annurev.micro.112408.134211, PMID 20825353, PMC6022854(freier Volltext) – (englisch).
↑Benjamin D. Rae, Benedict M. Long, Murray R. Badger, G. Dean Price:Functions, compositions, and evolution of the two types of carboxysomes: polyhedral microcompartments that facilitate CO₂ fixation in cyanobacteria and some proteobacteria. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. 77. Jahrgang, Nr.3, September 2013, S.357–379, doi:10.1128/MMBR.00061-12, PMID 24006469, PMC3811607(freier Volltext) – (englisch).
↑
Benedict M. Long, Murray R. Badger, Spencer M. Whitney, G. Dean Price: Analysis of carboxysomes from Synechococcus PCC7942 reveals multiple Rubisco complexes with carboxysomal proteins CcmM and CcaA. In: The Journal of Biological Chemistry, Band 282, Nr.40, Oktober 2007, S.29323–29335; doi:10.1074/jbc.M703896200, PMID 17675289 (englisch).
↑
Y. Cohen, B.&B. Jørgensen, E. Padan, M. Shilo: Sulphide-dependent anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria limnetica. In: Nature, Band 257, 1975, S.489–492; doi:10.1038/257489a0, PMC235807(freier Volltext), PMID 808537 (englisch).
Aparna Nagarajan, Himadri B. Pakrasi: Membrane‐Bound Protein Complexes for Photosynthesis and Respiration in Cyanobacteria.doi:10.1002/9780470015902.a0001670.pub2 (englisch).
↑Ilana Berman-Frank, Antonietta Quigg, Zoe V. Finkel, Andrew J. Irwin, Liti Haramaty:Nitrogen-fixation strategies and Fe requirements in cyanobacteria. In: Limnology and Oceanography. 52. Jahrgang, Nr.5, 27.September 2007, S.2260–2269, doi:10.4319/lo.2007.52.5.2260, bibcode:2007LimOc..52.2260B (englisch).
12Jonathan P. Zehr, Shellie R. Bench, Brandon J. Carter, Ian Hewson, Faheem Niazi, Tuo Shi, H. James Tripp, Jason P. Affourtit:Globally distributed uncultivated oceanic N₂-fixing cyanobacteria lack oxygenic photosystem II. In: Science. 322. Jahrgang, Nr.5904, November 2008, S.1110–1112, doi:10.1126/science.1165340, PMID 19008448, bibcode:2008Sci...322.1110Z (englisch).
↑Gerald K. Sims, Dunigan EP:Diurnal and seasonal variations in nitrogenase activity (C₂H₂ reduction) of rice roots. In: Soil Biology and Biochemistry. 16. Jahrgang, Nr.1, 1984, Academia:9392589, S.15–18, doi:10.1016/0038-0717(84)90118-4 (englisch).
↑
Stefano Bocchi, Antonino Malgioglio: Azolla-Anabaena as a Biofertilizer for Rice Paddy Fields in the Po Valley, a Temperate Rice Area in Northern Italy. In: International Journal of Agronomy, Band 2010, Nr.1, 13. Mai 2010, S.1–5, doi:10.1155/2010/152158, ResearchGate:44849320 (englisch).
↑Ute C. Vothknecht, Peter Westhoff:Biogenesis and origin of thylakoid membranes. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. 1541. Jahrgang, Nr.1–2, Dezember 2001, S.91–101, doi:10.1016/S0167-4889(01)00153-7, PMID 11750665 (englisch).
↑Monika Sobiechowska-Sasim, Joanna Stoń-Egiert, Alicja Kosakowska:Quantitative analysis of extracted phycobilin pigments in cyanobacteria-an assessment of spectrophotometric and spectrofluorometric methods. In: Journal of Applied Phycology. 26. Jahrgang, Nr.5, Februar 2014, S.2065–2074, doi:10.1007/s10811-014-0244-3, PMID 25346572, PMC4200375(freier Volltext), bibcode:2014JAPco..26.2065S (englisch).
↑Judith M. Klatt, Dirk de Beer, Stefan Häusler, Lubos Polerecky:Cyanobacteria in Sulfidic Spring Microbial Mats Can Perform Oxygenic and Anoxygenic Photosynthesis Simultaneously during an Entire Diurnal Period. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 15.Dezember 2016, S.1973, doi:10.3389/fmicb.2016.01973, PMID 28018309, PMC5156726(freier Volltext) – (englisch).
↑Arthur R. Grossman, Michael R. Schaefer, Gisela G. Chiang, Jackie L. Collier:The phycobilisome, a light-harvesting complex responsive to environmental conditions. In: Microbiological Reviews. 57. Jahrgang, Nr.3, 1.September 1993, ResearchGate:14952137, S.725–749, doi:10.1128/MMBR.57.3.725-749.1993, PMID 8246846, PMC372933(freier Volltext) – (englisch).
↑Ena Urbach, Deborah L. Robertson, Sallie W. Chisholm:Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. In: Nature. 355. Jahrgang, Nr.6357, Januar 1992, S.267–270, doi:10.1038/355267a0, PMID 1731225, bibcode:1992Natur.355..267U (englisch).
↑
Paula S. Duggan, Priscila Gottardello, David G. Adams: Molecular analysis of genes in Nostoc punctiforme involved in pilus biogenesis and plant infection. In: Journal of Bacteriology, Band 189, Nr.12, Juni 2007, S.4547–4551; doi:10.1128/JB.01927-06, PMC1913353(freier Volltext), PMID 17416648 (englisch).
123Behzad Khayatan, John C. Meeks, Douglas D. Risser:Evidence that a modified type IV pilus-like system powers gliding motility and polysaccharide secretion in filamentous cyanobacteria. In: Molecular Microbiology. 98. Jahrgang, Nr.6, Dezember 2015, S.1021–1036, doi:10.1111/mmi.13205, PMID 26331359 (englisch).
↑Annegret Wilde, Conrad W. Mullineaux:Motility in cyanobacteria: polysaccharide tracks and Type IV pilus motors. In: Molecular Microbiology. 98. Jahrgang, Nr.6, Dezember 2015, S.998–1001, doi:10.1111/mmi.13242, PMID 26447922 (englisch).
12John B. Waterbury, Joanne M. Willey, Diana G. Franks, Frederica W. Valois, Stanley W. Watson:A cyanobacterium capable of swimming motility. In: Science. 230. Jahrgang, Nr.4721, Oktober 1985, S.74–76, doi:10.1126/science.230.4721.74, PMID 17817167, bibcode:1985Sci...230...74W (englisch).
↑Makoto Miyata, Robert C. Robinson, Taro Q.P. Uyeda, Yoshihiro Fukumori, Shun-ichi Fukushima, Shin Haruta, Michio Homma, Kazuo Inaba, Masahiro Ito, Chikara Kaito, Kentaro Kato, Tsuyoshi Kenri, Yoshiaki Kinosita, Seiji Kojima, Tohru Minamino, Hiroyuki Mori, Shuichi Nakamura, Daisuke Nakane, Koji Nakayama, Masayoshi Nishiyama, Satoshi Shibata, Katsuya Shimabukuro, Masatada Tamakoshi, Azuma Taoka, Yosuke Tashiro, Isil Tulum, Hirofumi Wada, Ken-ichi Wakabayashi:Tree of motility - A proposed history of motility systems in the tree of life. In: Genes to Cells. 25. Jahrgang, Nr.1, Januar 2020, S.6–21, doi:10.1111/gtc.12737, PMID 31957229, PMC7004002(freier Volltext) – (englisch).
↑Richard W. Castenholz: The Biology of Cyanobacteria. Hrsg.: N.G. Carr, Brian Alan Whitton. University of California Press, Berkeley and Los Angeles; Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne, 1982, ISBN 978-0-520-04717-4, Motility, S.413–439 (englisch).Inhalt (PDF, gbv.de). Dazu:
Richard W. Castenholz: The biology of blue-green algae. Hrsg.: N.G. Carr, Brian Alan Whitton. University of California Press, Berkeley, 1973, online (archive.org), Movements, S.179–414 (englisch).
↑Egbert Hoiczyk, Wolfgang Baumeister:The junctional pore complex, a prokaryotic secretion organelle, is the molecular motor underlying gliding motility in cyanobacteria. In: Current Biology. 8. Jahrgang, Nr.21, Oktober 1998, S.1161–1168, doi:10.1016/S0960-9822(07)00487-3, PMID 9799733, bibcode:1998CBio....8.1161H (englisch).
↑
Devaki Bhaya, Natsu Watanabe, Teruo Ogawa, Arthur R. Grossman: The role of an alternative sigma factor in motility and pilus formation in the cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC6803. In: PNAS, Band 96, Nr.6, März 1999, S.3188–3193; doi:10.1073/pnas.96.6.3188, PMC15917(freier Volltext), PMID 10077659, bibcode:1999PNAS...96.3188B (englisch).
12Victoria A. Donkor, Damina H.A.K. Amewowor, Donat-P. Häder:Effects of tropical solar radiation on the motility of filamentous cyanobacteria. In: FEMS Microbiology Ecology. 12. Jahrgang, Nr.2, Juni 1993, Epub: 20. Januar 2006, S.143–147, doi:10.1111/j.1574-6941.1993.tb00026.x, bibcode:1993FEMME..12..143D (englisch).
↑Ferran Garcia-Pichel, Margaret Mechling, Richard W. Castenholz:Diel Migrations of Microorganisms within a Benthic, Hypersaline Mat Community. In: Applied and Environmental Microbiology. 60. Jahrgang, Nr.5, Mai 1994, S.1500–1511, doi:10.1128/aem.60.5.1500-1511.1994, PMID 16349251, PMC201509(freier Volltext), bibcode:1994ApEnM..60.1500G (englisch).
↑Aude Fourçans, Antoni Solé, Ella Diestra, Anthony Ranchou-Peyruse, Isabel Esteve, Pierre Caumette
Robert Duran:Vertical migration of phototrophic bacterial populations in a hypersaline microbial mat from Salins-de-Giraud (Camargue, France). In: FEMS Microbiology Ecology. 57. Jahrgang, Nr.3, September 2006, S.367–377, doi:10.1111/j.1574-6941.2006.00124.x, PMID 16907751, bibcode:2006FEMME..57..367F (englisch).
↑
Laurie L. Richardson, Richard W. Castenholz: Diel Vertical Movements of the Cyanobacterium Oscillatoria terebriformis in a Sulfide-Rich Hot Spring Microbial Mat. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 53, Nr.9, September 1987, S.2142–2150; doi:10.1128/aem.53.9.2142-2150.1987, PMC204072(freier Volltext), PMID 16347435, bibcode:1987ApEnM..53.2142R (englisch).
↑
Donat-P. Häder: EFFECTS OF UV-B IRRADIATION ON PHOTOMOVEMENT IN THE DESMID, Cosmarium cucumis. In: Photochemistry and Photobiology, Band 46, Nr.1, Juli 1987, S.121–126; doi:10.1111/j.1751-1097.1987.tb04745.x (englisch).
↑Wilhelm Nultsch, Donat-P. Häder:Photomovement in motile microorganisms–II. In: Photochemistry and Photobiology. 47. Jahrgang, Nr.6, Juni 1988, S.837–869, doi:10.1111/j.1751-1097.1988.tb01668.x, PMID 3064112 (englisch).
↑William M. Horspool, Francesco Lenci (Hrsg.): CRC Handbook of Organic Photochemistry and Photobiology. CRC Press, 2003, ISBN 978-0-429-20964-2, Photomovements of Microorganisms: An Introduction, S.2393–2402, doi:10.1201/9780203495902-126 (englisch).
↑
Wilhelm Nultsch: Der Einfluss des Lichtes auf die Bewegung der Cyanophyceen: III. Mitteilung: III. Mitteilung Photophobotaxis von Phormidium Uncinatum. In: Planta, Band 58, Nr.6, August 1962, S.647–663; doi:10.1007/BF01914754, bibcode:1962Plant..58..647N, JSTOR:23364646 (englisch).
↑
Wilhelm Nultsch, Hartwig Schuchart, Marga Höhl: Investigations on the phototactic orientation of Anabaena variabilis. In: Archives of Microbiology, Band 122, Nr.1, Juli 1979, S.85–91; doi:10.1007/BF00408050, bibcode:1979ArMic.122...85N (englisch).
↑Sophie Mazard, Anahit Penesyan, Martin Ostrowski, lan T. Paulsen, Suhelen Egan:Tiny Microbes with a Big Impact: The Role of Cyanobacteria and Their Metabolites in Shaping Our Future. In: MDPI Marine Drugs. 14. Jahrgang, Nr.5, Mai 2016, S.97, doi:10.3390/md14050097, PMID 27196915, PMC4882571(freier Volltext) – (englisch).
↑Asunción De Los Ríos, Martin Grube, Leopoldo G. Sancho, Carmen Ascaso:Ultrastructural and genetic characteristics of endolithic cyanobacterial biofilms colonizing Antarctic granite rocks. In: FEMS Microbiology Ecology. 59. Jahrgang, Nr.2, Februar 2007, S.386–395, doi:10.1111/j.1574-6941.2006.00256.x, PMID 17328119, bibcode:2007FEMME..59..386D (englisch).
↑Terry A. Vaughan, James Michael Ryan, Nicholas J. Czaplewski: Mammalogy. Jones & Barlett, Boston, 2011, ISBN 978-0-7637-6299-5, GoogleBooks:LD1nDlzXYicC, S.21 (englisch).
↑Linda Lawton. 11th International Conference on Toxic Cyanobacteria (ICTC11), Krakau, Polen, 5. – 10. Mai 2019 (Memento im Webarchiv vom 25. Juni 2021, englisch).
↑Andrew David Thomas, Andrew J. Dougill:Spatial and temporal distribution of cyanobacterial soil crusts in the Kalahari: Implications for soil surface properties. In: Geomorphology. 85. Jahrgang, Nr.1, 15.März 2007, ResearchGate:222673623, S.17–29, doi:10.1016/j.geomorph.2006.03.029, bibcode:2007Geomo..85...17T (englisch).
↑
Jayne Belnap, John S. Gardner: Soil Microstructure in Soils of the Colorado Plateau: The Role of the Cyanobacterium Microcoleus vaginatus. In: Great Basin Naturalist, Band 53, Nr. 1, 31. März 1993, Epub 1. Januar 1993, S.40–47; JSTOR:41712756, USGS.70128549, PDF (scholarsarchive.byu.edu) – (englisch).
↑Corey Nelson, Ana Giraldo-Silva, Finlay Warsop Thomas, Ferran Garcia-Pichel:Spatial self-segregation of pioneer cyanobacterial species drives microbiome organization in biocrusts. In: ISME Communications. 2. Jahrgang, Nr.1, 16.November 2022, S.114, doi:10.1038/s43705-022-00199-0, PMID 37938289, PMC9723579(freier Volltext), bibcode:2022ISMEC...2..114N (englisch).
↑
Yong-Gang Chang, Andy LiWang: The cyanobacterial circadian clock. In: Nature: npj Biological Timing and Sleep, Band 2, Nr.26, 30. Juni 2025; doi:10.1038/s44323-025-00042-4 (englisch).
↑Ian Stewart, Ian R. Falconer: Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas. Hrsg.: Patrick J. Walsh, Sharon Smith, Lora Fleming, Helena Solo-Gabriele, William H. Gerwick. Academic Press, ISBN 978-0-08-087782-2, id=hdl:10072/36381, GoogleBooks:LMZPqW-PmFYC, Cyanobacteria and cyanobacterial toxins, S.271–296 (englisch).
↑
Nina A. Kamennaya, Marcin Zemla, Laura Mahoney, Liang Chen, Elizabeth Holman, Hoi-Ying Holman, Manfred Auer, Caroline M. Ajo-Franklin, Christer Jansson: High pCO2-induced exopolysaccharide-rich ballasted aggregates of planktonic cyanobacteria could explain Paleoproterozoic carbon burial. In: Nature Communications, Band 9, Nr.1, Mai 2018, S.2116; doi:10.1038/s41467-018-04588-9, PMC5974010(freier Volltext), PMID 29844378, bibcode:2018NatCo...9.2116K (englisch).
123
Kaisei Maeda, Yukiko Okuda, Gen Enomoto, Satoru Watanabe, Masahiko Ikeuchi: Biosynthesis of a sulfated exopolysaccharide, synechan, and bloom formation in the model cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC 6803. In: eLife, Band 10, Juni 2021, S.e66538; doi:10.7554/eLife.66538, PMC8205485(freier Volltext), PMID 34127188 (englisch).
12Min Sub Sim, Biqing Liang, Alexander P. Petroff, Alexander Evans, Vanja Klepac-Ceraj,
David T. Flannery, Malcolm R. Walter, Tanja Bosak:Oxygen-Dependent Morphogenesis of Modern Clumped Photosynthetic Mats and Implications for the Archean Stromatolite Record. In: MDPI Geosciences. 2. Jahrgang, Nr.4, 2012, hdl:1721.1/85544, S.235–259, doi:10.3390/geosciences2040235, bibcode:2012Geosc...2..235S (englisch).
12
Fabian D. Conradi, Rui-Qian Zhou, Sabrina Oeser, Nils Schuergers, Annegret Wilde, Conrad W. Mullineaux: Factors Controlling Floc Formation and Structure in the Cyanobacterium Synechocystis sp. Strain PCC 6803. In: Journal of Bacteriology, Band 201, Nr.19, Oktober 2019; doi:10.1128/JB.00344-19, PMC6755745(freier Volltext), PMID 31262837, Epub: 6. September 2019 (englisch).
↑
Rey Allen, Bruce E. Rittmann, Roy Curtiss III: Axenic Biofilm Formation and Aggregation by Synechocystis sp. Strain PCC 6803 Are Induced by Changes in Nutrient Concentration and Require Cell Surface Structures. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 85, Nr.7, April 2019, S.e02192–18; doi:10.1128/AEM.02192-18, PMC6585507(freier Volltext), PMID 30709828, bibcode:2019ApEnM..85E2192A (englisch).
↑
David W. Adams, Sandrine Stutzmann, Candice Stoudmann, Melanie Blokesch: DNA-uptake pili of Vibrio cholerae are required for chitin colonization and capable of kin recognition via sequence-specific self-interaction. In: Nature Microbiology, Band 4, Nr.9, September 2019, S.1545–1557; doi:10.1038/s41564-019-0479-5, PMC6708440(freier Volltext), PMID 31182799 (englisch).
↑Jacco C. Kromkamp, Anthony E. Walsby:A computer model of buoyancy and vertical migration in cyanobacteria. In: Journal of Plankton Research. 12. Jahrgang, Nr.1, 1.Januar 1990, ResearchGate:31288071, S.161–183, doi:10.1093/plankt/12.1.161 (englisch).
↑Maria del Mar Aguilo-Ferretjans, Rafael Bosch, Richard J. Puxty, Mira Latva, Vinko Zadjelovic, Audam Chhun, Despoina Sousoni, Marco Polin, David J. Scanlan, Joseph A. Christie-Oleza:Pili allow dominant marine cyanobacteria to avoid sinking and evade predation. In: Nature Communications. 12. Jahrgang, Nr.1, März 2021, S.1857, doi:10.1038/s41467-021-22152-w, PMID 33767153, PMC7994388(freier Volltext), bibcode:2021NatCo..12.1857A (englisch).
↑
Lorenzo Galluzzi, José Manuel Bravo San Pedro, Ilio Vitale, Stuart A. Aaronson, John M. Abrams, D. Adam, Emad S. Alnemri, L. Altucci, D. Andrews, M. Annicchiarico-Petruzzelli, Eric H. Baehrecke, Nicolas G. Bazan, Mathieu J.M. Bertrand, K. Bianchi, Mikhail V. Blagosklonny, K. Blomgren, C. Borner, Dale E. Bredesen, C. Brenner, M. Campanella, E. Candi, F. Cecconi, Francis Ka-Ming Chan, Navdeep S. Chandel, Emily H. Cheng, Jerry E. Chipuk, John A. Cidlowski, A. Ciechanover, Ted M. Dawson, Valina L. Dawson, V. De Laurenzi, R. De Maria, K.-M. Debatin, N. Di Daniele, Vishva M. Dixit, Brian D. Dynlacht, Wafik S. El-Deiry, Gian M. Fimia, Richard A. Flavell, S. Fulda, C. Garrido, M.-L. Gougeon, Douglas R. Green, H. Gronemeyer, G. Hajnoczky, J.M. Hardwick, Michael O. Hengartner, H. Ichijo, B. Joseph, Philipp J. Jost, T. Kaufmann, O. Kepp, Daniel J. Klionsky, Richard A. Knight, S. Kumar, J.J. Lemasters, B. Levine, A. Linkermann, S.A. Lipton, R.A. Lockshin, C. López-Otín, E. Lugli, F. Madeo, W. Malorni, J.-C. Marine, S.J. Martin, J.-C. Martinou, J.P. Medema, P. Meier, S. Melino, N. Mizushima, U. Moll, C. Muñoz-Pinedo, G. Nuñez, A. Oberst, T. Panaretakis, J.M. Penninger, M.E. Peter, M. Piacentini, P. Pinton, J.H. Prehn, H. Puthalakath, G.A. Rabinovich, K.S. Ravichandran, R. Rizzuto, C.M. Rodrigues, D.C. Rubinsztein, T. Rudel, Y. Shi, H.-U. Simon, B.R. Stockwell, G. Szabadkai, S.W. Tait, H.L. Tang, N. Tavernarakis, Y. Tsujimoto, T. Vanden Berghe, P. Vandenabeele, A. Villunger, E.F. Wagner, H. Walczak, E. White, W.G. Wood, J. Yuan, Z. Zakeri, B. Zhivotovsky, G. Melino, Guido Kroemer: Essential versus accessory aspects of cell death: recommendations of the NCCD 2015. In: Cell Death and Differentiation, Band 22, Nr.1, Januar 2015, S.58–73; doi:10.1038/cdd.2014.137, PMC4262782(freier Volltext), PMID 25236395, SciSpace:25xcm4k522 (englisch).
↑Susana Agustí, Eva V. Alou, Mark V. Hoyer, Thomas K. Frazer, Daniel E. Canfield:Cell death in lake phytoplankton communities. In: Freshwater Biology. 51. Jahrgang, Nr.8, 18.Juli 2006, S.1496–1506, bibcode:2006FrBio..51.1496A (englisch).
↑Daniel J. Franklin, Corina P.D. Brussaard, John A. Berges:What is the role and nature of programmed cell death in phytoplankton ecology? In: European Journal of Phycology. 41. Jahrgang, Nr.1, Februar 2006, Epub: 20. Februar 2007, S.1–14, doi:10.1080/09670260500505433, bibcode:2006EJPhy..41....1F (englisch).
↑David Charles Sigee, A. Selwyn, Patrick Gallois, Andrew P. Dean:Patterns of cell death in freshwater colonial cyanobacteria during the late summer bloom. In: Phycologia. 46. Jahrgang, Nr.3, Mai 2007, ResearchGate:250150377, Epub: 22. April 2019, S.284–292, doi:10.2216/06-69.1, bibcode:2007Phyco..46..284S (englisch).
↑
Ilana Berman-Frank, Kay D. Bidle, Liti Haramaty, Paul G. Falkowski: The demise of the marine cyanobacterium, Trichodesmium spp., via an autocatalyzed cell death pathway. In: Limnology and Oceanography, Band 49, Nr.4, 19. Juli 2004, S.997–1005; doi:10.4319/lo.2004.49.4.0997, bibcode:2004LimOc..49..997B (englisch).
123
Chenlin Hu, Piotr Rzymski: Programmed Cell Death-Like and Accompanying Release of Microcystin in Freshwater Bloom-Forming Cyanobacterium Microcystis: From Identification to Ecological Relevance. In: MDPI Toxins, Band 11, Nr.12, Dezember 2019, S.706; doi:10.3390/toxins11120706, PMC6950475(freier Volltext), PMID 31817272 (englisch).
↑
Piotr Rzymski, Piotr Klimaszyk, Tomasz Jurczak, Barbara Poniedziałek: Oxidative Stress, Programmed Cell Death and Microcystin Release in Microcystis aeruginosa in Response to Daphnia Grazers. In: Frontiers in Microbiology, Band 11, 17. Juni 2020, S.1201; doi:10.3389/fmicb.2020.01201, PMC7311652(freier Volltext), PMID 32625177 (englisch).
↑Curtis A. Suttle: The Ecology of Cyanobacteria. Hrsg.: Brian Alan Whitton, Malcolm Potts. Springer Netherlands, 2000, ISBN 978-0-7923-4735-4, Cyanophages and Their Role in the Ecology of Cyanobacteria, S.563–589, doi:10.1007/0-306-46855-7_20 (englisch).
↑
Curtis A. Suttle, Amy M. Chan: Marine cyanophages infecting oceanic and coastal strains of Synechococcus: abundance, morphology, cross-infectivity and growth characteristics. In: Marine Ecology Progress Series, Band 92; 1993, S.99–109; doi:10.3354/meps092099, bibcode:1993MEPS...92...99S (englisch).
↑Andrei Fokine, Michael G. Rossmann:Molecular architecture of tailed double-stranded DNA phages. In: Bacteriophage. 4. Jahrgang, Nr.1, Januar 2014, S.e28281, doi:10.4161/bact.28281, PMID 24616838, PMC3940491(freier Volltext) – (englisch).
↑Lita M. Proctor & Jed A. Fuhrman:Viral mortality of marine bacteria and cyanobacteria. In: Nature. 343. Jahrgang, Nr.6253, 4.Januar 1990, S.60–62, doi:10.1038/343060a0, bibcode:1990Natur.343...60P (englisch).
↑
E-Bin Gao, Xiu-Ping Yuan, Ren-hui Li, Qi-Ya Zhang: Isolation of a novel cyanophage infectious to the filamentous cyanobacterium Planktothrix agardhii (Cyanophyceae) from Lake Donghu, China. In: Aquatic Microbial Ecology (AME), Band 54, Nr.1, Februar 2009, S.163–170; doi:10.3354/ame01266 (englisch).
↑
Mélanie Gerphagnon, Deborah J. Macarthur, Delphine Latour, Claire M.M. Gachon, Floris Van Ogtrop, Frank H. Gleason, Télesphore Sime-Ngando: Microbial players involved in the decline of filamentous and colonial cyanobacterial blooms with a focus on fungal parasitism, in: sfam Environmental Microbiology, Band 17, Nr.8, 25. März 2015, S.2573–2587, doi:10.1111/1462-2920.12860; insbes. Supplement (PDF) (Mementodes Originals vom 12. Mai 2021 im Internet Archive)Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com (PDF) Table2.
↑
Perigio B. Francisco Jr., Shoichiro Akao: The 2,4-D-induced wheat para-nodules are modified lateral roots with structure enhanced by rhizobial inoculation. In: Plant and Soil. Band 159, Februar 1994, S.121–129; doi:10.1007/BF00009294 (englisch).
123Miran Kim, Dong Han Choi, Myung Gil Park:Cyanobiont genetic diversity and host specificity of cyanobiont-bearing dinoflagellate Ornithocercus in temperate coastal waters. In: Nature Scientific Reports. 11. Jahrgang, Nr.1, Mai 2021, S.9458, doi:10.1038/s41598-021-89072-z, PMID 33947914, PMC8097063(freier Volltext), bibcode:2021NatSR..11.9458K (englisch).
↑David G. Adams, Birgitta Bergman, Sandra A. Nierzwicki-Bauer, Paula S. Duggan, Amar N. Rai, Arthur Schüßler: The Prokaryotes. Hrsg.: E. Rosenberg, E.F. DeLong, S. Lory, Erko Stackebrandt, F. Thompson. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013, ISBN 978-3-642-30193-3, Cyanobacterial-Plant Symbioses, S.359–400, doi:10.1007/978-3-642-30194-0_17 (englisch).
↑
Laurie L. Richardson: Black Band Disease. In: Eugene Rosenberg, Yossi Loya (Hrsg.): Coral Health and Disease. Springer, Berlin, Heidelberg 2004, S.325–336; doi:10.1007/978-3-662-06414-6_18 (englisch).
↑Michel Jangoux:Diseases of Echinodermata. I. Agents microorganisms and protistans. In: Diseases of Aquatic Organisms. 2. Jahrgang, 15.April 1987, ResearchGate.250220465, S.147–162, doi:10.3354/dao002147 (englisch).
↑Otto Kinne (Hrsg.): Diseases of Marine Animals. Band1. John Wiley & Sons, Chichester, UK 1980, ISBN 978-0-471-99584-5, Memento im Webarchiv vom 24. Januar 2009 (PDF), Epub: 21. Januar 2009, doi:10.1002/iroh.19810660208 (englisch).
12Miroslav Gantar:Mechanical damage of roots provides enhanced colonization of the wheat endorhizosphere by the dinitrogen-fixing cyanobacterium Nostoc sp. Strain 2S9B. In: Biology and Fertility of Soils. 32. Jahrgang, Nr.3, November 2000, S.250–255, doi:10.1007/s003740000243, bibcode:2000BioFS..32..250G (englisch).
↑
Haim Treves, Hagai Raanan, Isaac Kedem, Omer Murik, Nir Keren, Hagit Zer, Simon M. Berkowicz, Mario Giordano, Alessandra Norici, Yoram Shotland, Itzhak Ohad, Aaron Kaplan: The mechanisms whereby the green alga Chlorella ohadii, isolated from desert soil crust, exhibits unparalleled photodamage resistance. In: The New Phytologist, Band 210, Nr.4, Juni 2016, S.1229–1243; doi:10.1111/nph.13870, PMID 26853530, bibcode:2016NewPh.210.1229T (englisch).
↑Huan Zhu, Shuyin Li, Zhengyu Hu, Guoxiang Liu:Molecular characterization of eukaryotic algal communities in the tropical phyllosphere based on real-time sequencing of the 18S rDNA gene. In: BMC Plant Biology. 18. Jahrgang, Nr.1, Dezember 2018, S.365, doi:10.1186/s12870-018-1588-7, PMID 30563464, PMC6299628(freier Volltext), bibcode:2018BMCPB..18..365Z (englisch).
↑Michael Krings, Hagen Hass, Hans Kerp, Thomas N. Taylor, Reinhard Agerer, Nora Dotzler:Endophytic cyanobacteria in a 400-million-yr-old land plant: A scenario for the origin of a symbiosis? In: Review of Palaeobotany and Palynology. 153. Jahrgang, Nr.1–2, Januar 2009, ResearchGate:230066714, S.62–69, doi:10.1016/j.revpalbo.2008.06.006, bibcode:2009RPaPa.153...62K (englisch).
↑Karthikeyan Nanjappan, Radha Prasanna, Anjuli Sood, Pulkit Jaiswal, Saswati Nayak, Brahma D. Kaushik:Physiological characterization and electron microscopic investigation of cyanobacteria associated with wheat rhizosphere. In: Folia Microbiologica. 54. Jahrgang, Nr.1, Februar 2009, ResearchGate:24242978, S.43–51, doi:10.1007/s12223-009-0007-8, PMID 19330544 (englisch).
12Santosh Babu, Radha Prasanna, Ngangom Bidyarani, Rajendra Singh:Analysing the colonisation of inoculated cyanobacteria in wheat plants using biochemical and molecular tools. In: Journal of Applied Phycology. 27. Jahrgang, Nr.1, 30.April 2014, S.327–338, doi:10.1007/s10811-014-0322-6, bibcode:2015JAPco..27..327B (englisch).
12Ngangom Bidyarani, Radha Prasanna, Gautam Chawla, Santosh Babu, Rajendra Singh:Deciphering the factors associated with the colonization of rice plants by cyanobacteria. In: Journal of Basic Microbiology. 55. Jahrgang, Nr.4, April 2015, S.407–419, doi:10.1002/jobm.201400591, PMID 25515189 (englisch).
↑
Anwar Hussain, Muhammad Hamayun, Syed Tariq Shah: Root colonization and phytostimulation by phytohormones producing entophytic Nostoc sp. AH-12. In: Current Microbiology, Band 67, Nr.5, November 2013, S.624–630; doi:10.1007/s00284-013-0408-4, PMID 23794014 (englisch).
↑
Anwar Hussain, Syed Tariq Shah, Hazir Rahman, Muhammad Irshad, Amjad Iqbal: Effect of IAA on in vitro growth and colonization of Nostoc in plant roots. In: Frontiers in Plant Science, Band 6, Sec. Plant Pathogen Interactions, 5. Februar 2015, S.46; doi:10.3389/fpls.2015.00046, PMC4318279(freier Volltext), PMID 25699072, bibcode:2015FrPS....6...46H (englisch).
↑
Douglas G. Capone, Jonathan P. Zehr, Hans W. Paerl, Birgitta Bergman, Edward J. Carpenter: ​Trichodesmium, a Globally Significant Marine Cyanobacterium. In: Science, Band 276, Nr.5316, 23. Mai 1997, S.1221–1229; doi:10.1126/science.276.5316.1221 (englisch).
↑Paul G. Falkowski, Richard T. Barber, Victor Smetacek:Biogeochemical Controls and Feedbacks on Ocean Primary Production. In: Science. 281. Jahrgang, Nr.5374, Juli 1998, S.200–207, doi:10.1126/science.281.5374.200, PMID 9660741 (englisch).
↑
D.A. Hutchins, Fei-Xue Fu, Yaohong Zhang, Mark Edward Warner, Yuanyuan Feng, Kevin Joseph Portune, Peter W. Bernhardt, Margaret R. Mulholland: CO₂ control of Trichodesmium N₂ fixation, photosynthesis, growth rates, and elemental ratios: Implications for past, present, and future ocean biogeochemistry. In: Limnology and Oceanography, Band 52, Nr. 4, 31. Juli 2007, S.1293–1304; doi:10.4319/lo.2007.52.4.1293, bibcode:2007LimOc..52.1293H, ResearchGate:298530987 (englisch).
↑Rachel A. Foster, Jonathan P. Zehr:Diversity, Genomics, and Distribution of Phytoplankton-Cyanobacterium Single-Cell Symbiotic Associations. In: Annual Review of Microbiology. 73. Jahrgang, Nr.1, September 2019, S.435–456, doi:10.1146/annurev-micro-090817-062650, PMID 31500535 (englisch).
↑
Sijun Huang, Steven W. Wilhelm, H. Rodger Harvey, Karen Taylor, Nianzhi Jiao, Feng Chen: Novel lineages of Prochlorococcus and Synechococcus in the global oceans. In: The ISME Journal, Band 6, Nr.2, Februar 2012, S.285–297; doi:10.1038/ismej.2011.106, PMC3260499(freier Volltext), PMID 21955990, bibcode:2012ISMEJ...6..285H (englisch).
↑Ashish Kumar Srivastava, Amar Nath Rai, Brett A. Neilan (Hrsg.): Stress Biology of Cyanobacteria. CRC Press, Boca Raton, ISBN 978-0-429-10135-9, 1.März 2013, doi:10.1201/b13853 (englisch).
↑Robert Riding:The term stromatolite: towards an essential definition. In: Lethaia. 32. Jahrgang, Nr.4, 1.Dezember 1999, Epub: 2007, S.321–330, doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00550.x (englisch).
↑Raphael J. Baumgartner, Martin J. Van Kranendonk, David Wacey, Marco L. Fiorentini, Martin Saunders, Stefano Caruso, Anais Pages, Martin Homann, Paul Guagliardo:Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life. In: Geology. 47. Jahrgang, Nr.11, 1.November 2019, Archimer:00637/74900 (archimer.ifremer.fr), S.1039–1043, doi:10.1130/G46365.1, bibcode:2019Geo....47.1039B (englisch).
↑
Alec R. Brenner, Roger R. Fu, Bradford J. Foley, Diogo L. Lourenço, Jasmine Palma-Gomez, Zheng Gong, Sarah C. Steele, Joanna Li, David T. Flannery, Adrian J. Brown, Eben B. Hodgin: Paleomagnetic detection of relative plate motions and an infrequently reversing core dynamo at 3.5 Ga. In: Science, Band 391, Nr.6791, 19. März 2026, S.1278-1282; doi:10.1126/science.adw9250 (englisch). Dazu:
↑Frank A. Corsetti, Stanley M. Awramik, David Pierce:A complex microbiota from snowball Earth times: microfossils from the Neoproterozoic Kingston Peak Formation, Death Valley, USA. In: PNAS. 100. Jahrgang, Nr.8, April 2003, S.4399–4404, doi:10.1073/pnas.0730560100, PMID 12682298, PMC153566(freier Volltext), bibcode:2003PNAS..100.4399C (englisch).
↑Raymond Charles Gutschick, Thomas Gregory Perry:Sappington (Kinderhookian) sponges and their environment [Montana]. In: Journal of Paleontology. 33. Jahrgang, Nr.6, 1.November 1959, Online-ISSN1937-2337, Print-ISSN0022-3360, S.977–985, JSTOR:1300833 (englisch).
↑Claude L.V. Monty: Phanerozoic Stromatolites. Hrsg.: Claude L.V. Monty. Springer, Berlin, Heidelberg 1981, ISBN 978-3-642-67913-1, Spongiostromate vs. Porostromate Stromatolites and Oncolites, S.1–4, doi:10.1007/978-3-642-67913-1_1 (englisch).
↑C. Castellani, A. Maas, M.E. Eriksson, J.T. Haug, C. Haug, D. Waloszek:First record of Cyanobacteria in Cambrian Orsten deposits of Sweden. In: Palaeontology. 61. Jahrgang, Nr.6, 2018, S.855–880, doi:10.1111/pala.12374, bibcode:2018Palgy..61..855C (englisch).
↑Leiming Yin, Fanwei Meng, Fanfan Kong, Changtai Niu:Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism. In: Precambrian Research. 342. Jahrgang, Nr.105650, 2020, doi:10.1016/j.precamres.2020.105650, bibcode:2020PreR..342j5650Y (englisch).
↑C.Mankiewicz:Obruchevella and Other Microfossils in the Burgess Shale: Preservation and Affinity. In: Journal of Paleontology. 66. Jahrgang, Nr.5, 1992, S.717–729, doi:10.1017/s0022336000020758 (englisch).
↑Xueliang Song:Obruchevella from the early Cambrian Meishucun Stage of the Meishucun section, Jinning, Yunnan, China. In: Geological Magazine. 121. Jahrgang, Nr.3, 2009, S.179–183, doi:10.1017/S0016756800028235 (englisch).
↑Vibhuti Rai, Veeru Kant Singh:Discovery of Obruchevella Reitlinger, 1948 from the Late Paleoproterozoic Lower Vindhyan Succession and its Significance. In: Journal of the Paleontological Society of India. 49. Jahrgang, 2004 (englisch, academia.edu). (Record of Obruchevella from the Mesoproterozoic sediments of India)
12
Catherine F. Demoulin, Yannick J. Lara, Alexandre Lambion, Emmanuelle J. Javaux: Oldest thylakoids in fossil cells directly evidence oxygenic photosynthesis. In: Nature, Band 625, 18. Januar 2024, S.529–534; doi:10.1038/s41586-023-06896-7, Epub: 3. Januar 2024 (englisch).
↑Peter W. Crockford, Marcus Kunzmann, Andrey Bekker, Justin Hayles, Huiming Bao, Galen P. Halverson, Yongbo Peng, Thi H. Bui, Grant M. Cox, Timothy M. Gibson, Sarah Wörndle, Robert Rainbird, Aivo Lepland, Nicholas L. Swanson-Hysell, Sharad Master, Bulusu Sreenivas, Anton Kuznetsov, Valery Krupenik, Boswell A. Wing:Claypool continued: Extending the isotopic record of sedimentary sulfate. In: Chemical Geology. 513. Jahrgang, 20.Mai 2019, S.200–225, doi:10.1016/j.chemgeo.2019.02.030, bibcode:2019ChGeo.513..200C (englisch).
↑Malcolm S.W. Hodgskiss, Peter W. Crockford, Yongbo Peng, Boswell A. Wing, Tristan J. Horner:A productivity collapse to end Earth's Great Oxidation. In: PNAS. 116. Jahrgang, Nr.35, August 2019, S.17207–17212, doi:10.1073/pnas.1900325116, PMID 31405980, PMC6717284(freier Volltext), bibcode:2019PNAS..11617207H (englisch).
↑Antonia Herrero Moreno, Enrique Flores (Hrsg.): The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. 1st Auflage. Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-15-8, ResearchGate:261025442, online (archive.org) – (englisch).
↑Kelsey R. Moore, Cara Magnabosco, Lily Momper, David A. Gold, Tanja Bosak, Gregory P. Fournier:An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids. In: Frontiers in Microbiology. 10. Jahrgang, 12.Juli 2019, S.1612, doi:10.3389/fmicb.2019.01612, PMID 31354692, PMC6640209(freier Volltext) – (englisch).
↑Christopher J. Howe, Adrian C. Barbrook, R. Ellen R. Nisbet, P.J. Lockhart, Anthony William Larkum:The origin of plastids. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 363. Jahrgang, Nr.1504, August 2008, ResearchGate:5382533, S.2675–2685, doi:10.1098/rstb.2008.0050, PMID 18468982, PMC2606771(freier Volltext) – (englisch).
12Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Suzanne C. Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J. Bohnert, Hervé Philippe, B. Franz Lang:Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes. In: Current Biology. 15. Jahrgang, Nr.14, Juli 2005, S.1325–1330, doi:10.1016/j.cub.2005.06.040, PMID 16051178, bibcode:2005CBio...15.1325R (englisch).
↑Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A.D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Frederick W. Spiegel:The revised classification of eukaryotes. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59. Jahrgang, Nr.5, September 2012, S.429–493, doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, PMID 23020233, PMC3483872(freier Volltext) – (englisch).
↑
Dana C. Price, Cheong Xin Chan, Hwan Su Yoon, Eun Chan Yang, Huan Qiu, Andreas P.M. Weber, Rainer Schwacke, Jeferson Gross, Nicolas A. Blouin, Chris Lane, Adrián Reyes-Prieto, Dion G. Durnford, Jonathan A.D. Neilson, B. Franz Lang, Gertraud Burger, Jürgen M. Steiner, Wolfgang Löffelhardt, Jonathan E. Meuser, Matthew C. Posewitz, Steven Ball, Maria Cecilia Arias, Bernard Henrissat, Pedro M. Coutinho, Stefan A. Rensing, Aikaterini Symeonidi, Harshavardhan Doddapaneni, Beverley R. Green, Veeran D. Rajah, Jeffrey Boore, Debashish Bhattacharya: Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants. In: Science, Band 335, Nr.6070, Februar 2012, S.843–847; doi:10.1126/science.1213561, PMID 22344442, bibcode:2012Sci...335..843P (englisch).
12Rafael I. Ponce-Toledo, Philippe Deschamps, Purificación López-García, Yvan Zivanovic, Karim Benzerara, David Moreira:An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids. In: Current Biology. 27. Jahrgang, Nr.3, Februar 2017, S.386–391, doi:10.1016/j.cub.2016.11.056, PMID 28132810, PMC5650054(freier Volltext), bibcode:2017CBio...27..386P (englisch).
A. Meyer: Ueber Chlorophyllkörner Stärkebildner und Farbkörper. In: Botanisches Centralblatt, 1882.
H. Marshall Ward: Ueber die Entwickelung der Chlorophyllkörner und Farbkörper Ueber Chlorophyllkörner Stärkebildner und Farbkörper. In: Nature, Band 28, S.267–268, 19. Juli 1883; doi:10.1038/028267a0.
↑Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molecular Biology of the Cell. 4. Auflage. Garland Science, 2002, NCBI:NBK26819, GoogleBooks:ozigkQEACAAJ, 4. Auflage (medimops.de)., Chloroplasts and Photosynthesis (englisch).
↑Constantin Mereschkowsky:Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. In: Biologisches Centralblatt. 25. Jahrgang, Nr.18, 15.September 1905, englisch: About the nature and origin of chromatophores in the vegetable kingdom, S.593–604; 51353 (archive.org), PDF (zobodat.at).
↑Robert E. Blankenship:Early evolution of photosynthesis. In: Plant Physiology. 154. Jahrgang, Nr.2, Oktober 2010, S.434–438, doi:10.1104/pp.110.161687, PMID 20921158, PMC2949000(freier Volltext) – (englisch).
↑Nathan C. Rockwell, J. Clark Lagarias, Debashish Bhattacharya:Primary endosymbiosis and the evolution of light and oxygen sensing in photosynthetic eukaryotes. In: Frontiers in Ecology and Evolution. 2. Jahrgang, Nr.66, 17.Oktober 2014, doi:10.3389/fevo.2014.00066, PMID 25729749, PMC4343542(freier Volltext), bibcode:2014FrEEv...2...66R (englisch).
↑Susan E. Douglas:Plastid evolution: origins, diversity, trends. In: Current Opinion in Genetics & Development. 8. Jahrgang, Nr.6, Dezember 1998, S.655–661, doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6, PMID 9914199 (englisch).
↑Adrian Reyes-Prieto, Andreas P.M. Weber, Debashish Bhattacharya:The origin and establishment of the plastid in algae and plants. In: Annual Review of Genetics. 41. Jahrgang, Nr.1, 2007, S.147–168, doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134, PMID 17600460 (englisch).
↑John A. Raven, John F. Allen:Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants? In: Genome Biology. 4. Jahrgang, Nr.3, 3.März 2003, S.209, doi:10.1186/gb-2003-4-3-209, PMID 12620099, PMC153454(freier Volltext) – (englisch).
↑
John F. Allen: The CoRR hypothesis for genes in organelles. In: Journal of Theoretical Biology, Band 434, 7. Dezember 2017, S.50–57; doi:10.1016/j.jtbi.2017.04.008 (englisch).
↑Lee R. Kump, Christopher Junium, Michael A. Arthur, Alex Brasier, Anthony Fallick, Victor Melezhik, Aivo Lepland, Alenka E. CČrne, Genming Luo:Isotopic evidence for massive oxidation of organic matter following the great oxidation event. In: Science. 334. Jahrgang, Nr.6063, Dezember 2011, S.1694–1696, doi:10.1126/science.1213999, PMID 22144465, bibcode:2011Sci...334.1694K (englisch).
↑Philip Fralick, Don W. Davis, Stephen A. Kissin:The age of the Gunflint Formation, Ontario, Canada: Single zircon U–Pb age determinations from reworked volcanic ash. In: Canadian Journal of Earth Sciences. 39. Jahrgang, Nr.7, Juli 2002, S.1085–1091, doi:10.1139/e02-028, bibcode:2002CaJES..39.1085F (englisch).
123Heinrich D. Holland:The oxygenation of the atmosphere and oceans. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361. Jahrgang, Nr.1470, Juni 2006, S.903–915, doi:10.1098/rstb.2006.1838, PMID 16754606, PMC1578726(freier Volltext) – (englisch).
12Noah J. Planavsky, Christopher T. Reinhard, Xiangli Wang, Danielle Thomson, Peter McGoldrick, Robert H. Rainbird, Thomas Johnson, Woodward W. Fischer, Timothy W. Lyons:Proterozoic atmospheric oxygen levels and the delayed rise of animals. In: Science. 346. Jahrgang, Nr.6209, Oktober 2014, S.635–638, doi:10.1126/science.1258410, PMID 25359975, bibcode:2014Sci...346..635P (englisch).
12Swapan K. Sahoo, Noah J. Planavsky, Brian Kendall, Xinqiang Wang, Xiaoying Shi, Clint Scott, Ariel D. Anbar, Timothy W. Lyons, Ganqing Jiang:Ocean oxygenation in the wake of the Marinoan glaciation. In: Nature. 489. Jahrgang, Nr.7417, September 2012, S.546–549, doi:10.1038/nature11445, PMID 23018964, bibcode:2012Natur.489..546S (englisch).
↑Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson:The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. In: Science. 334. Jahrgang, Nr.6059, November 2011, S.1091–1097, doi:10.1126/science.1206375, PMID 22116879, bibcode:2011Sci...334.1091E (englisch).
↑Simon W. Poulton, Donald E. Canfield:Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth's History. In: Elements. 7. Jahrgang, Nr.2, 1.April 2011, S.107–112, doi:10.2113/gselements.7.2.107, bibcode:2011Eleme...7..107P (englisch).
12
Alexander Pinevich, Svetlana Averina: New life for old discovery: amazing story about how bacterial predation on Chlorella resolved a paradox of dark cyanobacteria and gave the key to early history of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration. In: Protistology, Band 15, Nr.3, S.107–126, 13. August 2021; doi:10.21685/1680-0826-2021-15-3-2, PDF (englisch). Siehe insbes. Fig.1. Anm.: dark cyanobacteria = non-photosynthetic cyanobacteria s.l. = melainabacteria.
↑
Ariel D. Anbar, Yun Duan, Timothy W. Lyons, Gail L. Arnold, Brian Kendall, Robert A. Creaser, Alan J. Kaufman, Gwyneth W. Gordon, Clinton Scott, Jessica Garvin, Roger Buick: A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event? In: Science, Band 317, Nr.5846, S.1903–1906, 28. September 2007; doi:10.1126/science.1140325 (englisch).
12Corinne Cassier-Chauvat, Théo Veaudor, Franck Chauvat:Comparative Genomics of DNA Recombination and Repair in Cyanobacteria: Biotechnological Implications. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 9.November 2016, S.1809, doi:10.3389/fmicb.2016.01809, PMID 27881980, PMC5101192(freier Volltext) – (englisch).
↑Carl Wilhelm von Nägeli:Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857. In: R. Caspary (Hrsg.): Botanische Zeitung. 15. Jahrgang, September 1857, [Report on the Proceedings of the 33rd Meeting of German Natural Scientists and Physicians, held in Bonn, 18 to 24 September 1857] (englisch); online (archive.org), S.749–776.
↑Ernst Haeckel: Generelle Morphologie der Organismen. Band2. Allgemeine Entwicklungsgeschichte der Organismen, Georg Reimer, Berlin, 1866, online (archive.org).
↑Édouard Chatton: Pansporella perplexa: amœbien à spores protégées parasite des daphnies – réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires. [deutsch: Pansporella perplexa: Eine Amöbenart mit geschützten Sporen, die Daphnien parasitiert – Überlegungen zur Biologie und Phylogenie der Protozoen] – [englisch: Pansporella perplexa – amoebian with protected spores parasite of daphnia reflections on the biology and phylogeny of protozoa]. In: Annales des Sciences Naturelles: Zoologie, ISSN0150-9322 Band 8, Nr.1–2, 1925, S.5–84; EurekaMag:023326569, OCLC36309316, Gallica:12148/bpt6k55415433 (bnf.fr) – (französisch).
12Muriel F. Gugger, Lucien Hoffmann:Polyphyly of true branching cyanobacteria (Stigonematales). In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54. Jahrgang, Nr.2, März 2004, S.349–357, doi:10.1099/ijs.0.02744-0, PMID 15023942 (englisch).
↑
Mohammad Howard-Azzeh, Larissa Shamseer, Herb E. Schellhorn, Radhey S. Gupta: Phylogenetic analysis and molecular signatures defining a monophyletic clade of heterocystous cyanobacteria and identifying its closest relatives. In: Photosynthesis Research. 122. Jahrgang, Nr. 2, November 2014, S. 171–185, doi:10.1007/s11120-014-0020-x, PMID 24917519, bibcode:2014PhoRe.122..171H (englisch).
12Rafael B. Dextro, Endrews Delbaje, Simone R. Cotta, Jonathan P. Zehr, Marli F. Fiore:Trends in Free‐access Genomic Data Accelerate Advances in Cyanobacteria Taxonomy. In: Journal of Phycology. 57. Jahrgang, Nr.5, Oktober 2021, S.1392–1402, doi:10.1111/jpy.13200 (englisch).
1234Otakar Strunecký, Anna Pavlovna Ivanova, Jan Mareš:An updated classification of cyanobacterial orders and families based on phylogenomic and polyphasic analysis. In: Journal of Phycology. 59. Jahrgang, Nr.1, Februar 2023, ResearchGate:366788861, Epub: 28. November 2022, S.12–51, doi:10.1111/jpy.13304, PMID 36443823, bibcode:2023JPcgy..59...12S (englisch).
↑Aharon Oren:A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54. Jahrgang, Nr.5, September 2004, S.1895–1902, doi:10.1099/ijs.0.03008-0, PMID 15388760 (englisch).
12Aharon Oren, David R. Arahal, Markus Göker, Edward R. B. Moore, Ramon Rossello-Mora, Iain C. Sutcliffe:International Code of Nomenclature of Prokaryotes. Prokaryotic Code (2022 Revision). In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 73. Jahrgang, 5a, 1.Mai 2023, ISSN1466-5026, hdl:10261/338243, doi:10.1099/ijsem.0.005585, PMID 37219928 (englisch).
↑Maria Chuvochina, Aaron J. Mussig, Pierre-Alain Chaumeil, Adam Skarshewski, Christian Rinke, Donovan H. Parks, Philip Hugenholtz:Proposal of names for 329 higher rank taxa defined in the Genome Taxonomy Database under two prokaryotic codes. In: FEMS Microbiology Letters. 370. Jahrgang, 17.Januar 2023, S.fnad071, doi:10.1093/femsle/fnad071, PMID 37480240, PMC10408702(freier Volltext) – (englisch).
12WoRMS: Cyanobacteria. Phylum. BKontrollkästchen ‚marine only‘ und ‚extant only‘ deaktivieren.
↑Thomas Cavalier-Smith: The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 52, Nr.1, Januar 2002, S.7–76; doi:10.1099/00207713-52-1-7, PMID 11837318 (englisch).
↑
Thomas H.V. Rich, Carroll Lane Fenton, Mildred Adams Fenton, Pat Vickers Rich: The fossil book: a record of prehistoric life. New York: Dover Publications, 1996. ISBN 978-0-486-29371-4 (englisch).
12345
Paula B. Matheus Carnevali, Frederik Schulz, Cindy J. Castelle, Rose S. Kantor, Patrick M. Shih, Itai Sharon, Joanne M. Santini, Matthew R. Olm, Yuki Amano, Brian C. Thomas, Karthik Anantharaman, David Burstein, Eric D. Becraft, Ramunas Stepanauskas, Tanja Woyke, Jillian F. Banfield: Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait inlineages sibling to the Cyanobacteria. In: Nature Communications, Band 10, Nr.1, Dezember 2019; doi:10.1038/s41467-018-08246-y, ResearchGate:330682681 (englisch). Siehe insbes. Fig.1. Dazu:
↑
Harald R. Gruber-Vodicka, Nikolaus Leisch, Manuel Kleiner, Tjorven Hinzke, Manuel Liebeke, Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Nicole Dubilier: Two intracellular and cell type-specific bacterial symbionts in the placozoan Trichoplax H2. In: Nature Microbiology, Band 4, September 2019, S.1465–1474; doi:10.1038/s41564-019-0475-9, Epub: 10. Juni 2019 (englisch).
123
Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. In: Cell Perspective, Band 172, Nr.6, S.1181–1197, 8. März 2018; doi:10.1016/j.cell.2018.02.016 (englisch). Siehe insbes. Tbl.S1.
123
Patricia Tamez-Guerra, Jesús O. Zuñiga-Sanchez, Alonso A. Orozco-Flores, Jose A. Valadez-Lira, Cristina Rodriguez-Padilla, Rosa O. Cañizares-Villanueva, Ricardo Gomez-Flores: Prevalence of Proteobacteria and Armatimonadetes phyla in a Photobioreactor under Carbon- and Nitrogen-Free Production Process. In: Fermentation Technology, Band 6, Nr.2, 2. Mai 2017; doi:10.4172/2167-7972.1000142 (englisch).
12
Qiyun Zhu, Uyen Mai, Rob Knight etal.: Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea. In: Nature Communications, Band 10, Nr.5477, 2. Dezember 2019; doi:10.1038/s41467-019-13443-4 (englisch). Siehe insbes. Fig.1.
↑
Manuel Sommer, Fei Cai, Matthew Melnicki, Cheryl A. Kerfeld: β-Carboxysome bioinformatics: identification and evolution of new bacterial microcompartment protein gene classes and core locus constraints. In: J Exp Bot., Band 68, Nr.14, 22. Juni 2017, S.3841–3855; doi:10.1093/jxb/erx115, PMC5853843(freier Volltext), PMID 28419380, Epub 17. April 2017 (englisch).
↑P.M. Shih, J. Hemp, L.M. Ward, N.J. Matzke, W.W. Fischer:Crown group Oxyphotobacteria postdate the rise of oxygen. In: Geobiology. 15. Jahrgang, Nr.1, 15.Januar 2017, Epub: 8. Juli 2016, S.19–29, doi:10.1111/gbi.12200, PMID 27392323 (englisch).
12Sara C. Di Rienzi, Itai Sharon, Kelly C. Wrighton, Omry Koren, Laura A. Hug, Brian C. Thomas, Julia K. Goodrich, Jordana T. Bell, Timothy D. Spector, Jillian F. Banfield, R.E. Ley:The human gut and groundwater harbor non-photosynthetic bacteria belonging to a new candidate phylum sibling to Cyanobacteria. In: eLife. 2. Jahrgang, 1.Oktober 2013, S.e01102, doi:10.7554/eLife.01102, PMID 24137540, PMC3787301(freier Volltext) – (englisch, elifesciences.org).
12
Rochelle M. Soo, Ben J. Woodcroft, Donovan H. Parks, Gene W. Tyson, Philip Hugenholtz: Back from the dead; the curious tale of the predatory cyanobacterium Vampirovibrio chlorellavorus. In: PeerJ, Band 3, 21. Mai 2015, S.e968; doi:10.7717/peerj.968, PMC4451040(freier Volltext), PMID 26038723 (englisch). Siehe insbes. Fig.1.
↑
Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Laura A. Hug, Itai Sharon, Cindy J. Castelle, Alexander J. Probst, Brian C. Thomas, Andrea Singh, Michael J. Wilkins, Ulas Karaoz, Eoin L. Brodie, Kenneth H. Williams, Susan S. Hubbard, Jillian F. Banfield: Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system. In: Nature Communications, 24. Oktober 2016; doi:10.1038/ncomms13219, ResearchGate:309667708 (englisch).
↑
Takakazu Kaneko, Shusei Sato, Hirokazu Kotani, Ayako Tanaka, Erika Asamizu, Yasukazu Nakamura, Nobuyuki Miyajima, Makoto Hirosawa, Masahiro Sugiura, Shigemi Sasamoto, Takaharu Kimura, Tsutomu Hosouchi, Ai Matsuno, Akiko Muraki, Naomi Nakazaki, Kaoru Naruo, Satomi Okumura, Sayaka Shimpo, Chie Takeuchi, Tsuyuko Wada, Akiko Watanabe, Manabu Yamada, Miho Yasuda, Satoshi Tabata: Sequence analysis of the genome of the unicellular cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC6803. II. Sequence determination of the entire genome and assignment of potential protein-coding regions. In: DNA Research, Band 3, Nr.3, Juni 1996, S.109–136; doi:10.1093/dnares/3.3.109, PMID 8905231 (englisch).
↑
Yosuke Tabei, Katsuhiko Okada, Mikio Tsuzuki: Sll1330 controls the expression of glycolytic genes in Synechocystis sp. PCC 6803. In: Biochemical and Biophysical Research Communications, Band 355, Nr.4, April 2007, S.1045–1050; doi:10.1016/j.bbrc.2007.02.065, PMID 17331473, bibcode:2007BBRC..355.1045T (englisch).
↑
Jan Mareš, Jeffrey R. Johansen, Tomáš Hauer, Jan Zima, Stefano Ventura, Oana Cuzman, Bruno Tiribilli, Jan Kaštovský: Taxonomic resolution of the genus Cyanothece (Chroococcales, Cyanobacteria), with a treatment on Gloeothece and three new genera, Crocosphaera, Rippkaea, and Zehria. In: Journal of Phycology, Band 55, Nr.3, Juni 2019, S.578–610; doi:10.1111/jpy.12853, PMID 30830691, bibcode:2019JPcgy..55..578M (englisch).
↑
Gabrielle Rocap, Frank W. Larimer, Jane Lamerdin, Stephanie Malfatti, Patrick Chain, Nathan A. Ahlgren, Andrae Arellano, Maureen Coleman, Loren Hauser, Wolfgang R. Hess, Zackary I. Johnson, Miriam Land, Debbie Lindell, Anton F. Post, Warren Regala, Manesh Shah, Stephanie L. Shaw, Claudia Steglich, Matthew B. Sullivan, Claire S. Ting, Andrew Tolonen, Eric A. Webb, Erik R. Zinser & Sallie W. Chisholm: Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. In: Nature, Band 424, Nr.6952, August 2003, S.1042–1047; doi:10.1038/nature01947, PMID 12917642, bibcode:2003Natur.424.1042R (englisch).
↑
Alexis Dufresne, Marcel Salanoubat, Frédéric Partensky, François Artiguenave, Ilka M. Axmann, Valérie Barbe, Simone Duprat, Michael Y. Galperin, Eugene V. Koonin, Florence Le Gall, Kira S. Makarova, Martin Ostrowski, Sophie Oztas, Catherine Robert, Igor B. Rogozin, David J. Scanlan, Nicole Tandeau de Marsac, Jean Weissenbach, Patrick Wincker, Yuri I. Wolf, and Wolfgang R. Hess: Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome. In: PNAS, Band 100, Nr.17, August 2003, S.10020–10025; doi:10.1073/pnas.1733211100, PMC187748(freier Volltext), PMID 12917486, bibcode:2003PNAS..10010020D (englisch).
↑Michael Herdman, Monique Janvier, Rosmarie Rippka, Roger Y. Stanier:Genome Size of Cyanobacteria. In: Journal of General Microbiology. 111. Jahrgang, Nr.1, 1.März 1979, S.73–85, doi:10.1099/00221287-111-1-73 (englisch).
↑Naira Quintana, Frank Van der Kooy, Miranda D. Van de Rhee, Gerben P. Voshol, Robert Verpoorte:Renewable energy from Cyanobacteria: energy production optimization by metabolic pathway engineering. In: Applied Microbiology and Biotechnology. 91. Jahrgang, Nr.3, August 2011, Epub: 21. Juni 2011, S.471–490, doi:10.1007/s00253-011-3394-0, PMID 21691792, PMC3136707(freier Volltext) – (englisch).
↑Xiaolong Chen, Joshua M. Lawrence, Laura T. Wey, Lukas Schertel, Qingshen Jing, Silvia Vignolini, Christopher J. Howe, Sohini Kar-Narayan, Jenny Z. Zhang:3D-printed hierarchical pillar array electrodes for high-performance semi-artificial photosynthesis. In: Nature Materials. 21. Jahrgang, Nr.7, Juli 2022, hdl:1810/334792, S.811–818, doi:10.1038/s41563-022-01205-5, PMID 35256790, bibcode:2022NatMa..21..811C (englisch).
↑Feiyan Liang, Pia Lindberga, Peter Lindblad:Engineering photoautotrophic carbon fixation for enhanced growth and productivity. In: Sustainable Energy & Fuels. 2. Jahrgang, Nr.12, 20.November 2018, S.2583–2600, doi:10.1039/C8SE00281A (englisch).
↑Stamatina Roussou, Alessia Albergati, Feiyan Liang, Peter Lindblad:Engineered cyanobacteria with additional overexpression of selected Calvin-Benson-Bassham enzymes show further increased ethanol production. In: Metabolic Engineering Communications. 12. Jahrgang, Juni 2021, S.e00161, doi:10.1016/j.mec.2021.e00161, PMID 33520653, PMC7820548(freier Volltext) – (englisch).
↑Hyukjae Choi, Samantha J. Mascuch, Francisco A. Villa, Tara Byrum, Margaret E. Teasdale, Jennifer E. Smith, Linda B. Preskitt, David C. Rowley, Lena Gerwick, William H. Gerwick:Honaucins A-C, potent inhibitors of inflammation and bacterial quorum sensing: synthetic derivatives and structure-activity relationships. In: Chemistry & Biology. 19. Jahrgang, Nr.5, Mai 2012, S.589–598, doi:10.1016/j.chembiol.2012.03.014, PMID 22633410, PMC3361693(freier Volltext) – (englisch).
↑Cyprien Verseux, Mickael Baqué, Kirsi Lehto, Jean-Pierre P. de Vera, Lynn J. Rothschild,
Daniela Billi:Sustainable life support on Mars – the potential roles of cyanobacteria. In: International Journal of Astrobiology. 15. Jahrgang, Nr.1, 2016, Epub: 3. August 2015, S.65–92, doi:10.1017/S147355041500021X, bibcode:2016IJAsB..15...65V (englisch).
↑Pauline Spolaore, Claire Joannis-Cassan, Elie Duran, Arsène Isambert:Commercial applications of microalgae. In: Journal of Bioscience and Bioengineering. 101. Jahrgang, Nr.2, Februar 2006, sfam HAL:00133263, S.87–96, doi:10.1263/jbb.101.87, PMID 16569602 (englisch).
↑Efterpi Christaki, Panagiota Florou-Paneri, Eleftherios Bonos:Microalgae: a novel ingredient in nutrition. In: International Journal of Food Sciences and Nutrition. 62. Jahrgang, Nr.8, Dezember 2011, S.794–799, doi:10.3109/09637486.2011.582460, PMID 21574818 (englisch).
↑Chai Siah Ku, Tho X. Pham, Youngki Park, Bohkyung Kim, Min Sun Shin, Insoo Kang, Jiyoung Lee:Edible blue-green algae reduce the production of pro-inflammatory cytokines by inhibiting NF-κB pathway in macrophages and splenocytes. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects. 1830. Jahrgang, Nr.4, April 2013, S.2981–2988, doi:10.1016/j.bbagen.2013.01.018, PMID 23357040, PMC3594481(freier Volltext) – (englisch).
↑
Cornel Martin, Lukas Oberer, Tomio Ino, Wilfried A. König, Michael Busch, Jürgen Weckesser: Cyanopeptolins, new depsipeptides from the cyanobacterium Microcystis sp. PCC 7806. In: Journal of Antibiotics, Band 46, Nr.1, Oktober 1993, S.1550-1556; doi:10.7164/antibiotics.46.1550, PMID 8244882 (englisch).
↑David L. Burgoyne, Thomas K. Hemscheidt, Richard E. Moore, Maria T. C. Runnegar:Biosynthesis of Cylindrospermopsin. In: The Journal of Organic Chemistry. Band65, Nr.1, 1.Januar 2000, S.152–156, doi:10.1021/jo991257m (englisch).
12Paul Alan Cox, Renee Richer, James S. Metcalf, Sandra Anne Banack, Geoffrey A. Codd, Walter G. Bradley:Cyanobacteria and BMAA exposure from desert dust: a possible link to sporadic ALS among Gulf War veterans. In: Amyotrophic Lateral Sclerosis. 10. Jahrgang, Suppl 2, 25.November 2009, S.109–117, doi:10.3109/17482960903286066, PMID 19929742 (englisch).
↑Tracie A. Caller, James W. Doolin, James F. Haney, Amanda J. Murby, Katherine G. West, Hannah E. Farrar, Andrea Ball, Brent T. Harris, Elijah W. Stommel:A cluster of amyotrophic lateral sclerosis in New Hampshire: a possible role for toxic cyanobacteria blooms. In: Amyotrophic Lateral Sclerosis. 10. Jahrgang, Suppl 2, 25.November 2009, S.101–108, doi:10.3109/17482960903278485, PMID 19929741 (englisch).
↑Chelsea A. Weirich, Todd R. Miller:Freshwater harmful algal blooms: toxins and children's health. In: Current Problems in Pediatric and Adolescent Health Care. 44. Jahrgang, Nr.1, Januar 2014, S.2–24, doi:10.1016/j.cppeds.2013.10.007, PMID 24439026 (englisch).
↑
Gönül Frey: Toter Hund: Es war tatsächlich die Giftalge. Lechstaustufe 23: Bei einem von drei verendeten Tieren ist die Todesursache eindeutig nachgewiesen. In: Augsburger Allgemeine. 23. August 2019, S.29; Online.
↑
Jutta Fastner, Camilla Beulker, Britta Geiser, Anja Hoffmann, Roswitha Kröger, Kinga Teske, Judith Hoppe, Lars Mundhenk, Hartmud Neurath, Daniel Sagebiel, Ingrid Chorus: Fatal Neurotoxicosis in Dogs Associated with Tychoplanktic, Anatoxin-a Producing Tychonema sp. in Mesotrophic Lake Tegel, Berlin. In: Toxins. 2018, 10, 60; doi:10.3390/toxins10020060 (englisch).
↑Steffen Breinlinger, Tabitha J. Phillips, Brigette N. Haram, Jan Mareš, José A. Martínez Yerena:Hunting the eagle killer: A cyanobacterial neurotoxin causes vacuolar myelinopathy. In: Science. Band371, Nr.6536, 26.März 2021, doi:10.1126/science.aax9050, PMID 33766860 (englisch).
↑
Harald Morscheid, Katrin Teubner etal.: Toxinbildende Cyanobakterien (Blaualgen) in bayerischen Gewässern – Massenentwicklungen, Gefährdungspotential, wasserwirtschaftlicher Bezug. Materialienband 125, Bayerisches Landesamt für Umwelt, Augsburg Dezember 2006, ISBN 3-940009-08-3; PDF.
123456D.C. Main:Toxic Algae Blooms.In:Veterinary Pathologist, South Perth.agric.wa.gov.au,2006,archiviertvomOriginalam1.Dezember 2014;abgerufen am 18.November 2014(englisch).
↑Valerie May, Harvey Baker:Reduction of toxic algae in farm dams by ferric alum. In: Technical Bulletin. 19. Jahrgang. New South Wales, Department of Agriculture, Sydney, 1978, S.1–16 (englisch).
↑Hans W. Paerl, Jef Huisman:Climate. Blooms like it hot. In: Science. 320. Jahrgang, Nr.5872, April 2008, S.57–58, doi:10.1126/science.1155398, PMID 18388279 (englisch).
↑James S. Metcalf, Sandra Anne Banack, James T. Powell, Fiona J. M. Tymm, Susan J. Murch, Larry E. Brand, Paul Alan Cox:Public health responses to toxic cyanobacterial blooms: Perspectives from the 2016 Florida event. In: Water Policy. 20. Jahrgang, Nr.5, 2018, S.919–932, doi:10.2166/wp.2018.012, bibcode:2018WaPol..20..919M (englisch).
123Ricardo Cavicchioli, William J. Ripple, Kenneth N. Timmis, Farooq Azam, Lars R. Bakken, Matthew Baylis, Michael J. Behrenfeld, Antje Boetius, Philip W. Boyd, Aimée T. Classen, Thomas W. Crowther, Roberto Danovaro, Christine M. Foreman, Jef Huisman, David A. Hutchins, Janet K. Jansson, David M. Karl, Britt Koskella, David B. Mark Welch, Jennifer B.H. Martiny, Mary Ann Moran, Victoria J. Orphan, David S. Reay, Justin V. Remais, Virginia I. Rich, Brajesh K. Singh, Lisa Y. Stein, Frank J. Stewart, Matthew B. Sullivan, Madeleine J.H. van Oppen, Scott C. Weaver, Eric A. Webb, Nicole S. Webster:Scientists' warning to humanity: microorganisms and climate change. In: Nature Reviews. Microbiology. 17. Jahrgang, Nr.9, September 2019, S.569–586, doi:10.1038/s41579-019-0222-5, PMID 31213707, PMC7136171(freier Volltext) – (englisch).
↑Petra M. Visser, Jolanda M.H. Verspagen, Giovanni Sandrini, Lucas J. Stal, Hans C.P. Matthijs, Timothy W. Davis, Hans W. Paerl, Jef Huisman:How rising CO₂ and global warming may stimulate harmful cyanobacterial blooms. In: Harmful Algae. 54. Jahrgang, April 2016, S.145–159, doi:10.1016/j.hal.2015.12.006, PMID 28073473 (englisch).
↑Anthony E. Walsby, Paul K. Hayes, Rolf Boje, Lucas J. Stal:The selective advantage of buoyancy provided by gas vesicles for planktonic cyanobacteria in the Baltic Sea. In: The New Phytologist. 136. Jahrgang, Nr.3, Juli 1997, S.407–417, doi:10.1046/j.1469-8137.1997.00754.x, PMID 33863010, bibcode:1997NewPh.136..407W (englisch).
↑Peggy W. Lehman, Tomofumi Kurobe, Sarah Lesmeister, Dolores V. Baxa, Alice Tung, Swee J. Teh:Impacts of the 2014 severe drought on the Microcystis bloom in San Francisco Estuary. In: Harmful Algae. 63. Jahrgang, März 2017, S.94–108, doi:10.1016/j.hal.2017.01.011, PMID 28366405, bibcode:2017HAlga..63...94L (englisch).
12Giovanni Sandrini, Xing Ji, Jolanda M.H. Verspagen, Robert P. Tann, Pieter C. Slot, Veerle M. Luimstra, J. Merijn Schuurmans, Hans C.P. Matthijs, Jef Huisman:Rapid adaptation of harmful cyanobacteria to rising CO₂. In: PNAS. 113. Jahrgang, Nr.33, August 2016, S.9315–9320, doi:10.1073/pnas.1602435113, PMID 27482094, PMC4995953(freier Volltext), bibcode:2016PNAS..113.9315S (englisch).
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