| Desulfogranum | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Desulfogranum | ||||||||||||
| Galushko and Kuever 2021 |
Desulfogranum ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten können verschiedene organische Verbindungen, wie beispielsweise Propionsäure oder Ethanol als Kohlenstoff- und Energiequelle nutzen. Hiervon werden Elektronen auf bestimmten Schwefelverbindungen, wie beispielsweise Sulfat, übertragen und Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff gebildet. Die Arten zählen also zu den dissimilatorischen sulfatreduzierenden Mikroorganismen, sie führen die Desulfurikation durch. Es handelt sich um eine anaerobe Atmung: Anstatt wie bei der „normalen“ Atmung Sauerstoff, werden hierbei die Schwefelverbindungen als Elektronenakzeptoren genutzt. Es wurden drei ehemalige Mitglieder der Gattung Desulfobulbus zu dieser neuen Gattung Desulfogranum verschoben. Die Arten von Desulfogranum kommen in sauerstofffreien (anoxischen) Meeres- und Brackwasserböden vor.
Die Zellen sind ovale Stäbchen und treten einzeln oder paarweise auf. Gelegentlich werden Aggregate gebildet. Eine Sporenbildung findet nicht statt. Sie sind Gramnegativ: Die Zelle ist von zwei Membranen, einer inneren und einer äußeren, mit einer dazwischen liegenden, dünnen Mureinschicht umgeben. Die Arten sind beweglich.
Die Arten sind anaerob, wobei die Art Desulfogranum mediterraneum auch in Gegenwart von Sauerstoff Wachstum zeigt. Die Arten nutzen Propionsäure, Ethanol, Propanol, Lactat oder Pyruvat als Kohlenstoffquellen und Elektronendonatoren. Einige Arten können auch einige Mono- und Disaccharide nutzen, was unter den sulfatreduzierenden Bakterien eher selten der Fall ist. Die Elektronendonatoren werden unvollständig zu Acetat (Anion der Essigsäure) oxidiert. Sulfat und Thiosulfat dienen als terminale Elektronenakzeptoren und werden zu Sulfid reduziert. Es handelt sich als um die Desulfurikation. Sulfit wird hier von den Arten D. mediterraneum und D. marinum zusätzlich genutzt.
Die Stoffwechselvariante der unvollständigen Oxidation zu Acetat findet man beispielsweise noch bei Desulfobulbus, Desulfomicrobium, Desulfotomaculum und Desulfovibrio. Andere Schwefelreduzierer sind dem hingegen dazu in der Lage die Substrate vollständig zu CO2 zu oxidieren. Hierzu zählen Arten von Desulfobacter, Desulfobacterium, Desulfococcus und Desulfonema. Hierbei sind Enzyme tätig, die vom reduktiven Acetyl-CoA Weg (der oxidative Wood-Ljungdahl-Weg) bekannt sind. Diese Arten können das Acetyl-CoA, welches durch den Abbau von Fettsäuren durch β-Oxidation gebildet wird, vollständig zu CO2 verstoffwechseln.
Es wird auch ein chemolithoheterotrophes Wachstum bei den Arten beobachtet. Für dieses Wachstum auf Wasserstoff (H2) und Kohlendioxid (CO2) und Formiat wird Hefeextrakt oder Acetat benötigt.
Fermentatives Wachstum findet auf Pyruvat (alle Arten) und bei D. mediterraneum und D. japonicum auch auf Kohlenhydraten statt.
Die Arten sind mesophil mit einer optimalen Wachstumstemperatur zwischen 25 und 35 °C. Neutrophil mit einem optimalen pH-Bereich von 6,7–7,5. Alle Arten zeigen optimales Wachstum in Medien mit 20–30 g/l NaCl. Medien mit einem Reduktionsmittel sind für das Wachstum notwendig. Vitamine oder Hefeextrakt scheinen für das Wachstum von Desulfogranum marinum erforderlich zu sein.
Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen:
| Eigenschaften | Desulfogranum japonicum | Desulfogranum marinum | Desulfogranum mediterraneum |
|---|---|---|---|
| Morphologie | Stäbchen | Ovalförmige Stäbchen | Ovalförmiger Stäbchen |
| Zellgröße (μm) | 0,8–1,6 × 1,4–2,9 | 1,0–1,3 × 1,8–2,0 | 1,2–1,7 × 1,4–3,2 |
| Motilität | + | + | + |
| GC-Gehalt (mol%) | 48,6 (LC), 45,8 (Genom) | 47.3 (LC) | 58,6 (LC), 57,5 (Genom) |
| Hauptmenachinon | MK-5(H 2 ) | MK-5(H 2 ) | Nr |
| Optimaler pH-Wert (Bereich) | 6,7 (6,1–7,5) | 7.1–7.4 (Nr) | 7,0–7,2 (6,3–8,0) |
| Optimale Temperatur (°C) (Bereich) | 35 (15–35) | 29 | 25 (10–30) |
| Optimale NaCl-Konzentration (g/l) (Bereich) | 30 (10–70) | 21 | 20 (10–70) |
| Wachstumsfaktorbedarf | Nr | Vitamine (pa) | − |
| Oxidation des Substrats | Unvollständig | Unvollständig | Unvollständig |
| Verbindungen, die als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen verwendet werden | |||
| H2 / CO2 | +a | +a | − |
| Formate | +a | +a | − |
| Acetat | − | − | − |
| Fettsäuren | C3 | C3 | C3 |
| Ethanol | + | + | + |
| Andere Alkoholika | n-Propanol, n-Butanol und Glycerin | n-Propanol | n-Propanol und n-Butanol |
| Laktat | + | + | + |
| Pyruvat | + | + | + |
| Fumarat | + | − | + |
| Succinat | − | − | + |
| Malat | + | − | + |
| Andere | Alanin, Fruktose und Glukose | − | Glucose, Galactose, Lactose, Cellobiose, Glutamat und Alanin. Schlechtes Wachstum auf anderen Mono- und Disacchariden. |
| Fermentatives Wachstum | + | + | + |
| Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen | Nr | Nr | − |
| Verwendete Elektronenakzeptoren | |||
| Sulfat | + | + | + |
| Sulfit | − | + | + |
| Thiosulfat | + | + | + |
| Schwefel | Nr | Nr | Nr |
| Andere | − | Nr | −b |
Die Arten von Desulfogranum kommen in anoxischen marinen Böden und auf Böden von Brackwasser vor. Die Art D. japonicum wurde aus einem Ästuarsediment in Japan isoliert. Desulfogranum mediterraneum stammt aus einem Tiefseesediment im westlichen Mittelmeer. Der Typstamm 3pr10 von D. marinus wurde aus einem anoxischen Wattgebiet Jadebusen isoliert. Die Art D. mediterraneum kann kurzfristig auch Sauerstoff im Stoffwechsel nutzen. Es reduziert hierbei Sauerstoff mit Lactat oder auch Sulfid als Elektronendonatoren. Es ist allerdings trotzdem gegen Sauerstoff empfindlich und verliert nach wenigen Stunden seine Lebensfähigkeit. Wird der Versuch in Gegenwart von Sedimentpartikel ausgeführt, kann das Bakterium länger überleben. Dies liegt wahrscheinlich daran, das die Partikel vor Sauerstoff schützen können, indem sie ihn lokal abpuffern und somit anaerobe Mikroumgebungen schaffen. Im natürlichen Sedimenten schwankt die Sauerstoffkonzentration, beispielsweise durch die Aktivität von Algen in der Umgebung, Bioturbation (also vom Durchmischen durch Organismen) oder Strömungen. Somit stellt die kurzfristige Nutzung von Sauerstoff eine Überlebensstrategie dar.
Das Hauptmenachinon ist MK 5 (H2). Zellen von D. mediterraneum enthalten Cytochrome vom c- und b- Typ, jedoch kein Desulfoviridin. Desulfoviridin ist eine dissimilatorischen Sulfit-Reduktase (dSiR). Dieses Enzym dient dazu, innerhalb der Sulfatatmung Sulfit zu Schwefelwasserstoff (H2S) zu reduzieren. Es kommt vor allem bei vielen Arten der Ordnung Desulfovibrionales. Andere dSiRs sind Desulforubidin (hauptsächlich bei der Ordnung Desulfobulbaceae, auch bei Desulfomicrobium norvegicum nachgewiesen), P582 (z. B. bei Desulfotomaculum nigrificans, ein grampositives Bakterium der Clostridiales) und Desulfofuscidin (z. B. bei Thermodesulforhabdus der Syntrophobacteraceae).
Die Hauptfettsäuren des Typstamms von Desulfogranum mediterraneum sind C14:0 (Myristinsäure), C16:1ω7, C16:1 ω5, C17:1 ω6 und C18:1 ω7. Der Typstamm von Desulfogranum japonicum enthält C15:0 (Pentadecansäure), C17:1 ω6 und C18:1 ω7.
Die Gattung Desulfogranum wurde im Jahr 2023 aufgestellt und es wurden aufgrund von Untersuchungen der 16S-rRNA drei Arten der Gattung Desulfobulbus im Jahr 2023 zu der neuen Gattung verschoben. Es handelt sich um Desulfobulbus japonicus, Desulfobulbus marinus und Desulfobulbus mediterraneus. Die Art Desulfobulbus aggregans wurde erst im Jahr 2026 taxonomisch korrekt beschrieben, zuvor wurde die im Jahr 2017 erstbeschriebene Art als noch nicht eindeutig beschrieben geführt, der Artname wurde in Anführungszeichen gesetzt: "Desulfobulbus aggregans". Diese Art wird nun wieder der Gattung Desulfobulbus zugerechnet, zuvor wurde sie ebenfalls zu der Gattung Desulfogranum verschoben.
Die Gattung Desulfobulbus umfasste zuvor acht Arten mit gültig publizierten Namen: Desulfobulbus alkaliphilus, Desulfobulbus elongatus, Desulfobulbus japonicus, Desulfobulbus marinus, Desulfobulbus mediterraneus, Desulfobulbus oligotrophicus, Desulfobulbus propionicus und Desulfobulbus rhabdoformis. Außerdem wurde im Jahr 2020 noch die Art "Candidatus Desulfobulbus rimicaridis" zu der Familie gerechnet. Diese Art wird als Candidatus geführt, da sie noch nicht alleine kultiviert werden konnte.
Es folgt eine Liste der Arten:
Verschiebungen: