Die beiden Arten wurden bei der Erstbeschreibung der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet, dann im Jahr 2018 zu der Gattung Desulfallas gestellt. Im Jahr 2021 erfolgte dann die Neuaufstellung von Desulfoscipio.
Merkmale
Die Zellen der Desulfoscipio-Arten sind gerade oder leicht gebogene Stäbchen mit einer Breite von 0,5–2,5 μm und einer Länge von 2,3–7 μm. Der Gram-Test verläuft gramnegativ. Dies ist bei einigen Arten der Familie Peptococcaceae, wozu die Gattung gestellt wird, der Fall. Allerdings ist bei diesen Arten trotzdem eine Gram-positive Zellwandstruktur vorhanden, das heißt es ist eine Außenmembran vorhanden, der noch eine dicke Mureinschicht aufgelagert ist.
Die Sporenbildung erfolgt in der Mitte der Zellen, was dann zu einer spindelförmigen Zellform führt. Die Sporenentwicklung von Desulfoscipio geothermicus geht mit der Bildung von Gasvakuolen einher. Kolonien von D. geothermicus sind in Agar-Verdünnungsröhrchen schwarz und linsenförmig. Zellen von D. geothermicus besitzen zwei oder mehr Flagellen. Vegetative Zellen von Desulfoscipio gibsoniae sind beweglich, doch kann die Beweglichkeit während der Kultivierung verloren gehen.
Stoffwechsel
Die Arten von Desulfoscipio können eine Vielzahl von Stoffen als Elektronendonatoren und zugleich als Kohlenstoffquellen nutzen. Zu den genutzten Verbindungen zählen organische Säuren, kurzkettige bis langkettige Fettsäuren, Alkohole und Kohlenhydrate. Desulfoscipio gibsoniae kann auch verschiedene aromatische Verbindungen als Substrat nutzen. Bei beiden Arten werden die Verbindungen vollständig über den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg zu Kohlendioxid (CO2) oxidiert. Sulfat und Sulfit dienen hier als terminale Elektronenakzeptoren und werde letztendlich zu Schwefelwasserstoff (H2S) reduziert (Sulfatatmung). D. gibsoniae kann hier auch Thiosulfat als Akzeptor nutzen. Die Arten können auch chemolithoautotroph mit H2 und CO2 wachsen.
Desulfoscipio gibsoniae kann auch durch die Homoacetogenese unter Verwendung organischer Säuren, methoxylierter aromatischer Verbindungen und H2 + CO2 in Gegenwart von Hefeextrakt wachsen.
Die Art D. geothermicus wächst optimal bei 54 °C und bei pH-Werten von 7,3–7,5. D. gibsoniae wächst optimal bei 35–37 °C und pH 6,9–7,2. Natriumchlorid (NaCl) ist für das Wachstum von Desulfoscipio- Arten nicht essentiell.
Desulfoscipio geothermicus besitzt ein Cytochrom vom c-Typ und eine Sufltitreduktase P582. Desulfoviridin ist bei beiden Arten nicht vorhanden. Hierbei handelt es sich um eine dissimilatorischen Sulfit-Reduktase (dSiR). Dieses Enzym dient dazu, innerhalb der Sulfatatmung Sulfit zu H2S reduzieren und kommt z.B. bei fast allen Arten der Gattung von Desulfovibrio vor und gilt hier auch als taxonomischer Marker. Desulfoviridin wurde außerdem auch in Desulfococcus multivorans und in Arten von Desulfonema nachgewiesen. Desulfoviridin ist unter den dissimilatorischen Sulfitreduktasen insofern einzigartig, als es nicht mit Kohlenmonoxid (CO) reagiert und Sirohäm enthält, das teilweise eisenfrei ist (d. h. teilweise als Sirohydrochlorin vorliegt).
Desulfoscipio geothermicus kann fermentativ auf Fructose, D. gibsoniae auf Pyruvat wachsen.
Die Art D. geothermicus ist in der Lage, das KetonAceton als einzige Kohlenstoffquelle zu nutzen und abzubauen. Gleiches gilt auch für die Art Desulfotruncus arcticus (früher ebenfalls der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet, nun zu Desulfotruncus gestellt). Aceton ist ein häufig vorkommender Schadstoff in der Natur und stammt entweder aus anthropogenen Quellen wie Industrieabwässern und Ölverschmutzungen. Es kann auch von bestimmten Arten der Gattung Clostridium gebildet werden. Im Meerwasser entsteht Aceton durch photochemische Prozesse. Für aerobe, also Sauerstoff benötigende, und anaerobe, nitratreduzierende Bakterien wurden verschiedene Abbauwege von Aceton beschrieben. Während aerobe Mikroorganismen Aceton entweder über Oxygenasen zu Acetol oder mithilfe einer Sauerstoff-abhängigen Baeyer-Villiger-Monooxygenase zu Methylacetat oder durch ATP-abhängige Carboxylierung zu Acetoacetat metabolisieren, aktivieren anaerobe Bakterien (phototrophe und nitratreduzierende) Aceton durch Carboxylierung zu Acetoacetat. Das Proteom von Desulfoscipiogeothermicus und auch von Desulfotruncus arcticus weist auf die Beteiligung eines Thiamindiphosphat abhängigen Enzyms, einer VitaminB12 abhängigen Mutase und einer spezifischen Dehydrogenase am Abbau von Aceton hin. Ähnliche Enzyme wurden für den Acetonabbau durch eine Art von Desulfococcus, D. biacutus, beschrieben. Es sind nur wenige Sulfatreduzierer bekannt, die Aceton abbauen können (Stand 2022). Zu nennen ist noch eine Art von Desulfosarcina (D. cetonica).
Symbole: +, positiv; −, negativ; W, schwach; Nr, nicht angegeben; Tm, „melting temperature“ von DNA, Temperatur, bei der sich die beiden DNA-Stränge trennen (Denaturierung); BD, nach der Schwebedichte-Methode (Buoyant-Density-Methode)
a Die Beweglichkeit ging während der Kultivierung verloren.
b Daten aus Kuever et al. 1999.
c Diese Verbindungen können als Substrate für die Sulfatreduktion und das homoacetogene Wachstum genutzt werden.
Desulfoscipio geothermicus wurde zuerst aus sauerstofffreien geothermischen Grundwasser und D. gibsoniae aus einer Schwarzschlammprobe eines Süßwassergrabens isoliert. Der Fundort des Typusstammes von D. geothermicus ist ein im Jahr 1988 untersuchtes anoxisches Grundwasser eines Reservoirs in einer Tiefe von 2.500 m, wo eine Temperatur von 58 °C und ein hydrostatischen Druck von 200–300 bar herrschte. Der Stamm B2 von D. geothermicus wurde im Jahr 2004 aus einer tief unter der Erdoberfläche befindlicher Sole isoliert. Umweltsequenzen, die mit D. geothermicus in Zusammenhang stehen, wurden auch in Flüssigkeiten aus Gasfeldern identifiziert. D. geothermicus kann in tiefen Untergrundbereichen vorkommen. D. gibsoniae wurde aus einer Schwarzschlammprobe isoliert, die aus einem kleinen Süßwassergraben in Deutschland entnommen wurde. D. gibsoniae kann in Süßwasserumgebungen vorkommen.
Die zwei Arten wurden, wie oben bereits erwähnt, zunächst der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet. Dieser Gattung wurden bis zum Jahr 2020 über 30 Arten zugeordnet. Im Gegensatz zu sulfatreduzierenden Bakterien der Gammaproteobacteria umfasste die Gattung Desulfotomaculum eine Reihe mäßig thermophiler Arten mit einem Temperaturoptimum von 54 bis 65 °C. So wurde neben D. geothermicum auch Desulfotomaculum kuznetsovii (aktuell zu Desulfofundulus gestellt) aus geothermischem Grundwasser gewonnen, und D. thermoacetoxidans (nun ebenfalls zu Desulfofundulus) stammt aus einem thermophilen Biogasfermenter. Daher ist die Sulfatreduktion in Habitaten mit Temperaturen zwischen 50 und 65 °C hauptsächlich auf Desulfotomaculum-Arten zurückzuführen. Bei Temperaturen über 60 bis 65 °C können jedoch auch Arten von Thermodesulfobacterium eine Rolle spielen. Diese sind jedoch nicht in der Lage, Acetat oder Fettsäuren zu oxidieren, die von einigen thermophilen Desulfotomaculum- Arten genutzt werden. Wenn bei Temperaturen um 80°C oder höher eine dissimilatorische Sulfatreduktion stattfindet, ist dies wahrscheinlich auf Archaeen, wie z.B. Gattung Archaeoglobus, zurückzuführen. Arten von Archaeoglobus sind hyperthermophil.
Genetik
Von Desulfoscipio geothermicus wurde das vollständige Genom bestimmt. Die Genomsequenz umfasst 3,6 Millionen Basenpaare (3,6 Mb). Der GC-Gehalt der genomischen DNA liegt bei 49,9 Mol%. Insgesamt wurden 3.703 proteinkodierende Gene und 90 stabile RNA-kodierende Gene identifiziert. Die Genomsequenz von D. gibsoniae umfasst 4,9 Mb in einem Chromosom, und der GC-Gehalt beträgt 45,5 Mol%. Insgesamt wurden 4.369 proteinkodierende Gene und 87 stabile RNA-kodierende Gene identifiziert. Im Genom von D. gibsoniae wurden mehrere Gene gefunden, die vermutlich am Abbau aromatischer Verbindungen beteiligt sind. Die mutmaßlichen Gene für die Fumaratadditionsreaktion (hbs ABC) an aromatische Verbindungen und die anschließende β-Oxidation ( bhs ABCDEFGH) liegen im Genom von D. gibsoniae in zwei Kopien vor. Die Fumarataddition ist eine chemische Reaktion, mit dem bestimmte Bakterien stabile aromatische Verbindungen unter Sauerstoffausschluss aktivieren. Erst dadurch können diese Verbindungen dann weiter abgebaut werden.
Die vorhergesagten Gene für die Klasse II der Benzoyl-CoA-Reduktasen (BCR) sind ebenfalls in mindestens zwei Kopien vorhanden. Benzoyl-CoA-Reduktasen sind ebenfalls wichtige Gene für den Abbau von Aromaten. Es sind zwei Klassen dieser Enzyme bekannt. Klasse-II-BCR kommt häufig in sulfatreduzierenden Bakterien vor und benötigt kein ATP. Die Klasse I benötigt dem hingegen ATP. Das Gen für die katalytische Untereinheit (bamB ) ist in sechs Kopien im Genom vorhanden. Das Gen bamB gehört, wie auch bamC, zu einem Genkomplex, der am anaeroben Abbau aromatischer Verbindungen beteiligt ist. Sie codieren Bestandteile der Benzoyl-CoA-Reduktase (BCR) der Klasse II. Zusätzlich zum Gensatz der Klasse-II-BCR besitzt das Genom von D. gibsoniae mutmaßliche Gene für die Klasse-I-BCR vom Azoarcus-Typ (bzdNOPQ). Untersuchungen der Gene für Klasse-I-BCR zeigte, das sie im Genom nicht als eine einzige Transkriptionseinheit vorliegen. Auch hbsA und hbsC scheinen von unterschiedlichen phylogenetischen Zweigen zu stammen. Die phylogenetische Analyse von bamB und bamC zeigt eine Topologie, die die Gene von D. gibsoniae in mehrere Cluster unter verschiedenen sulfatreduzierenden und anderen Bakterien aufteilt. Dies deutet auf einen horizontalen Gentransfer hin.
Systematik
Die Gattung Desulfoscipio zählt zu der Familie der Peptococcaceae. Die neu etablierte Gattung Desulfoscipio umfasst zwei gültig benannte Arten: D. geothermicus und D. gibsoniae. Diese wurden ursprünglich als Arten der Gattung Desulfotomaculum beschrieben. Die Analyse des 16S-rRNA-Gens zeigte, dass Desulfotomaculum geothermicum und Desulfotomaculum gibsoniae zur Desulfotomaculum- Subgruppe Ib innerhalb der Familie „Desulfotomaculaceae“ gehören. Eine erneute phylogenetische Untersuchung der Desulfotomaculum- Arten, basierend auf dem 16S-rRNA-Gen ergab, dass diese nicht in die Gattung Desulfotomaculum eingeordnet werden sollten. Daher wurde die Gattung Desulfallas etabliert, um die Mitglieder der Desulfotomaculum-Subgruppe Ib mit Ausnahme der Sporotomaculum-Arten aufzunehmen. Desulfotomaculum geothermicum wurde als Desulfallas geothermicus und Desulfotomaculum gibsoniae als Desulfallas gibsoniae neu klassifiziert. Genombasierte Taxonomie zeigte zudem, dass Desulfallas geothermicus und Desulfallas gibsoniae als neue Gattung außerhalb der Gattung Desulfallas neu klassifiziert werden sollten. Somit wurde die Gattung Desulfoscipio neu erschaffen.
Anmerkungen
↑Die kleingeschriebene Nummer steht für die Anzahl der Kohlenstoffatome, so steht C3 für eine Fettsäure mit 3 Kohlenstoffatomen, also Propionsäure.
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