Gracilibacteria

„Gracilibacteria-Cluster“

CARD-FISH-Aufnahme von Bakterien der Gattung 2-02-FULL-48-14 (Gracilibacteria) aus dem Thunersee.

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Terrabakterien (Bacillati)
Stamm: CPR-Gruppe (Minisyncoccota)
ohne Rang: „Gracilibacteria-Cluster“

Das „Gracilibacteria-Cluster“ ist eine Verwandtschaftsgruppe (Klade) von Bakterien innerhalb des Phylums (Abteilung, englisch division, lateinisch divisio) Minisyncoccota (CPR-Gruppe). Die Systematik der Gruppe ist noch sehr in der Diskussion:

Mit Stand 28. Februar 2026 umfasst nach der Genome Taxonomy Database (GTDB) die Klade die beiden folgenden Klassen:

  1. c__JAEDAM01 („Absconditabacteria“) – mit den Ordnungen „Absconditabacterales“ (Gattungen „Absconditicoccus“ und „Vampirococcus“) und o__BD1-5 (mit Gattung „Ca. Altimarinus“)
  2. „Gracilibacteria“ – u. a. mit den Ordnungen „Peribacterales“ (inkl. Gattung „Peribacter“), o__RBG-16-42-10 („Abawacabacteriales“), o__UBA4473 („Fallacibacteriales“), o__UBA1369 („Ca. Peregrinibacterales“)

Mit gleichem Stand führt die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) Vergleich dazu die beiden folgenden Klassen:

  1. „Candidatus Gracilibacteria“ Yakimov et al. 2022 – mit der Ordnung „Ca. Absconditabacterales“ (inkl. Gattungen „Ca. Absconditicoccus“ und „Vampirococcus“) und (ohne nähere Zuordnung) der Klassen-Typusgattung „Ca. Altimarinus“.
    Elterntaxon: Minisyncoccota
  2. „Candidatus Peribacteria“ Anantharaman et al. 2016 – mit der Ordnung „Ca. Peribacterales“ (Typusgattung: „Ca. Peribacter“).
    Elterntaxon: „Ca. Peregrinibacteriota“ (nicht näher klassifiziertes Mitglied der Domäne Bacteria)

Offensichtlich entsprechen sich jeweils die mit (1) und die mit (2) bezeichneten Klassen, was aber bedeutet, dass es unterschiedliche Vorstellungen davon gibt, welche Klasse mit „Gracilibacteria“ gemeint sein soll. Es wird daher im Folgenden der GTDB Vorrang vor der LPSN gegeben; insbesondere wird das LPSN-Phylum "Ca. Peregrinibacteriota" mit dem Phylum Minisyncoccota synonymisiert.

In früheren Phylogenien galt das heutige Phylum Minisyncoccota als Supergruppe mit der Bezeichnung CPR (Candidate Phyla Radiation); Teile des „Gracilibacteria-Clusters“ galten damals als eigenständige Phyla:

Diese werden heute im Allgemeinen im Rang von Ordnungen gesehen. Weitere Synonyme des heutigen „Gracilibacteria-Clusters“ sind die Vertreter der früheren Phyla Can­didate division GN02 und SN-2. Die Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) verwendet derzeit (Ende Februar 2026) in weiten Teilen noch die alte Systematik; in der LPSN vorhandene alte Einträge sind jedoch generell verwaist (ohne Mitglieder oder Zugehörigkeit).

Nicht zum „Gracilibacteria-Cluster“ gehört die als Gracilibacter bezeichnete Gattung mitsamt der sie ent­hal­ten­de Familie Gracilibacteraceae Lee et al. 2010; sie gehören stattdessen zu der nicht näher verwandten Ordnung Eubacteriales (Klasse Clostridia im Phylum Bacillota [Firmicutes]).

Forschungsgeschichte

Der erste Vertreter des „Gracilibacteria-Clusters“ wurde 1999 aus einer Sediment­probe der Tiefsee geborgen. Die repräsentative 16S-rRNA-Sequenz wurde als „BD1-5“ (Probe BD1, Sequenz 5) bezeichnet. Obwohl schon damals festgestellt wurde, dass sie eine nur geringe Sequenzidentität mit allen bis dato bekannten 16S-rRNA-Genen aufwies, wurde sie damals noch nicht als Vertreter eines neuen Phylum vorgeschlagen. Im Jahr 2006 wurden weitere Vertreter aus einer hypersalinen mikrobiellen Matte aus Guerrero Negro (Baja California Sur, Mexiko) geborgen und als neues Phylum „GN02“ vorgeschlagen. Im Jahr 2013 wurde für die neue Gruppe BD1-5/GN02 erstmals die Bezeichnung „Gracilibacteria“ vorgeschlagen.

Das erste Genom eines Vertreters des „Gracilibacteria-Clusters“ wurde noch zuvor im Jahr 2012 mit Hilfe kulturunabhängiger Metag­enom­techniken aus einem mit Acetat versetzten Grundwasserleiter aus Rifle (Colorado), USA, gewonnen. Genom­ana­lysen deuten darauf hin, dass die Mitglieder des „Gracilibacteria-Clusters“ einen begrenzten Stoffwechsel haben und wahr­schein­lich Symbionten (Epibionten oder Endosymbionten) sind. Einige Mitglieder des „Gracilibacteria-Clusters“ verwenden nachweislich einen alter­nativen Genetischen Code, bei dem das Basentriplett UGA für die Aminosäure Glycin anstelle eines Stoppcodons steht.

Etymologie

Wie bei der (nicht zugehörigen oder verwandten Bakteriengattung Gracilibacter) leitet sich der erste Teil des Namens ab von lateinisch gracilis ‚schlank‘/‚grazil‘, der zweite von altgriechisch βακτήριον baktērion, deutsch ‚Stäbchen‘ oder ‚Stab‘, gefolgt vom Suffix ‚-ia‘ für Bakterien-Supergruppen (streng genommen nur Klassen); Gracilibacteria bezeichnet also – in Anlehnung an die Zellform und -größe – eine große Gruppe (Klasse) kleiner (‚graziler‘) Stäbchen oder allgemeiner Bakterien.

Die Klade (Klasse und/oder Ordnung) der Absconditabakterien ist benannt nach ihrer Typusgattung „Ca. Abs­con­di­ti­coc­cus“, deren Name sich zusammensetzt aus dem lateinischen Adjektiv absconditus ‚versteckt‘ und neulateinisch coccus ‚Korn‘, von altgriechisch κόκκος kokkos, deutsch ‚Korn‘; Absconditicoccus bezeichnet also versteckte Körnchen (Kokken).

Die Klade (Klasse und/oder Ordnung) der Peribakterien ist nach ihrer Typusgattung „Ca. Peribacter“ benannt.

Systematik

Die Genome Taxonomy Database (GTDB) hat die Klasse mit der provisorischen Bezeichnung c__JAEDAM01 [„Ca. Absconditabacteria“] von der Klasse „Gracilibacteria“ (mit den Ordnungen „Ca. Peribacterales“ und o__UBA1369 [„Ca. Peregrinibacterales“]) abgetrennt, die LPSN sieht jedoch diese beide Kladen in einer gemeinsamen umfassenderen Klasse „Ca. Gracilibacteria“.

Phylogenie des „Gracilibacteria-Clusters“
(GTDB_09-RS220)
 ​* 
 ​„Absconditabacteria“ [c__JAEDAM01] # 

Candidate division BD1-5
(f__UBA6164: „Ca. Altimarinus“)


   

„Ca. Absconditabacterales“ („Absconditicoccaceae“)



 ​„Ca. Peribacteria“ ♠ 

„Abawacabacteriales“ [o__RBG-16-42-10]


 ​ 

„Peregrinibacterales“ [o__UBA1369]


 ​ 

„Fallacibacteriales“ [o__UBA4473]


   

„Ca. Peribacterales“






Vorlage:Klade/Wartung/Style

* –  „Gracilibacteria-Cluster“ [alias GN02]

# 
– LPSN-Bezeichnung: „Ca. Gracilibacteria“
♠ 
– nach der LPSN; GTDB-Bezeichnung: Gracilibacteria

Die Systematik des „Gracilibacteria-Clusters“ [GN02-Gruppe] ist mit Stand 28. Februar 2026 auszugsweise wie folgt:

LM-Aufnahme von anoxy­genen photo­syn­the­ti­schen Bak­terien, die von epi­bion­tischen Vampirococcus-Zellen („Ca. Absconditi­coccaceae“, „Ca. Abscondita­bacterales“) und Fila­men­ten aus wenigen Zellen infiziert sind (gelbe Pfeile).
Balken: 1 µm.
Links: REM-Aufnahme einer Wirts­zelle, die von zwei ge­stapel­ten Vampiro­coccus-Zellen infiziert wurde (gelber Pfeil). Mitte: TEM-Aufnahme eines Dünn­schnitts infizierten Wirts­zelle (gelber Pfeil). Rechts: Nähere TEM-Ansicht eines Dünnschliffs mit faseriger, zerklüfteter Zelloberfläche und großem Zwischen­raum zwischen zusam­men­hängenden Zellen.
Balken: 1 µm (links, Mitte); 0,5 µm (rechts).

Klasse „Ca. Absconditabacteria“
[c__JAEDAM01(G), „Ca. Gracilibacteria“
Yakimov et al. 2022(L) bzw. Rinke et al. 2013(N)]


Klasse „Ca. Peribacteria“ Anantharaman et al. 2016(L,G),
[„Gracilibacteria“(G) ]


Viren

Über Viren (Bakteriophagen) dieser Bakterien ist – wie generell für das Phylum Minisyncoccota – noch wenig bekannt (Stand März 2026). Mit Stand 2021 sind Absconditabacteria und Saccharimonadia [Saccharibacteria] die einzigen Minisyncoccota-Klassen (früher: CPR-Stämme), für die Phagen identifiziert wurden. Zu Absconditabacteria [Candidate phylum SR1, SR-1] sind bekannt:

Dazu kommen Einträge beim National Center for Biotechnology Information (NCBI) zu einer mutmaßlichen Beziehung zwischen einem Jumbo-Phagen und Vertretern der Gattung „Ca. Strigamonas“ (Klasse „Ca. Absconditabacteria“) – Näheres siehe § Weiterführende Literatur:

Weiterführende Literatur

Anmerkungen

  1. Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
  2. ↑ Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
  3. ↑ Ein Beispiel für einen Epibionten ist die Spezies Vampirococcus lugosii (siehe untere Bilder)
  4. ↑ Für den Präfix ‚Peri-‘ sind zwei Deutungen denkbar:
    1. von altgriechisch περί perí, deutsch ‚über‘, ‚um‘; ‚um...herum‘, ‚umliegend‘ oder ‚nahe bei‘ (vgl. Perimeter, Peripherie, Gattung Peribacillus), was eine Anspielung auf die Lebensweise dieser Bakterien als Symbionten (Epibionten) sein könnte;
    2. einer Zusammenziehung der Präfixes von ‚Peregrinibacteriota‘ bzw. ‚Peregrinibacterales‘, wobei lateinisch peregrinus ‚seltsam‘, ‚fremd‘ bedeutet.
  5. 1 2 in der NCBI-Taxonomie zu Patescibacteria ohne nähere Zuordnung, in der GTDB zur Ordnung BD1-5
  6. ↑ wegen Ordnung Peribacterales
  7. ↑ wegen Ordnung Peribacterales
  8. ↑ in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GDTB zur Ordnung UBA1369
  9. ↑ in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GTDB zu BD1-5
  10. ↑ Im Excel-Supplement als „caidate_division_SR1_bacterium_taxon_345“ bezeichnet

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 5 6 Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 09-RS220
  2. 1 2 3 4 5 GTDB: Gracilibacteria [class]. und JAEDAM01 [class].
  3. 1 2 3 4 5 LPSN:
  4. 1 2 LPSN: Genus Gracilibacter Lee et al. 2006.
  5. ↑ GTDB: Gracilibacter (genus).
  6. ↑ Lina Li, Chiaki Kato, Koki Horikoshi: Bacterial diversity in deep-sea sediments from different depths. In: Biodiversity & Conservation. 8. Jahrgang, Nr. 5, 1. Mai 1999, ISSN 1572-9710, S. 659–677, doi:10.1023/A:1008848203739 (englisch).
  7. ↑ Ruth E. Ley, J. Kirk Harris, Joshua Wilcox, John R. Spear, Scott R. Miller, Brad M. Bebout, Julia A. Maresca, Donald A. Bryant, Mitchell L. Sogin, Norman R. Pace: Unexpected Diversity and Complexity of the Guerrero Negro Hypersaline Microbial Mat. In: Applied and Environmental Microbiology. 72. Jahrgang, Nr. 5, 1. Mai 2006, ISSN 0099-2240, S. 3685–3695, doi:10.1128/AEM.72.5.3685-3695.2006, PMID 16672518, PMC 1472358 (freier Volltext), bibcode:2006ApEnM..72.3685L (englisch).
  8. 1 2 Christian M. K. Sieber, Blair G. Paul, Cindy J. Castelle, Ping Hu, Susannah G. Tringe, David L. Valentine, Gary L. Andersen, Jillian F. Banfield: Unusual Metabolism and Hypervariation in the Genome of a Gracilibacterium (BD1-5) from an Oil-Degrading Community. In: mBio. 10. Jahrgang, Nr. 6, 12. November 2019, ISSN 2150-7511, doi:10.1128/mbio.02128-19, PMID 31719174, PMC 6851277 (freier Volltext) – (englisch).
  9. ↑ Christian Rinke, Patrick Schwientek, Alexander Sczyrba, Natalia N. Ivanova, Iain J. Anderson, Jan-Fang Cheng, Aaron Darling, Stephanie Malfatti, Brandon K. Swan, Esther A. Gies, Jeremy A. Dodsworth: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. In: Nature. 499. Jahrgang, Nr. 7459, Juli 2013, ISSN 1476-4687, S. 431–437, doi:10.1038/nature12352, PMID 23851394, bibcode:2013Natur.499..431R (englisch).
  10. ↑ Kelly C. Wrighton, Brian C. Thomas, Itai Sharon, Christopher S. Miller, Cindy J. Castelle, Nathan C. VerBerkmoes, Michael J. Wilkins, Robert L. Hettich, Mary S. Lipton, Kenneth H. Williams, Philip E. Long, Jillian F. Banfield: Fermentation, Hydrogen, and Sulfur Metabolism in Multiple Uncultivated Bacterial Phyla. In: Science. 337. Jahrgang, Nr. 6102, 27. September 2012, ISSN 0036-8075, S. 1661–1665, doi:10.1126/science.1224041, PMID 23019650, bibcode:2012Sci...337.1661W (englisch).
  11. ↑ Anna Hanke, Emmo Hamann, Ritin Sharma, Jeanine S. Geelhoed, Theresa Hargesheimer, Beate Kraft, Volker Meyer, Sabine Lenk, Harald Osmers, Rong Wu, Kofi Makinwa: Recoding of the stop codon UGA to glycine by a BD1-5/SN-2 bacterium and niche partitioning between Alpha- and Gammaproteobacteria in a tidal sediment microbial community naturally selected in a laboratory chemostat. In: Frontiers in Microbiology. 5. Jahrgang, 16. Mai 2014, ISSN 1664-302X, S. 231, doi:10.3389/fmicb.2014.00231, PMID 24904545, PMC 4032931 (freier Volltext) – (englisch).
  12. 1 2 3 4 5 6 Michail M. Yakimov, Alexander Y. Merkel, Vasil A. Gaisin, Martin Pilhofer, Enzo Messina, John E. Hallsworth, Alexandra A. Klyukina, Ekaterina N. Tikhonova, Vladimir M. Gorlenko: Cultivation of a vampire: ‘Candidatus Absconditicoccus praedator’. In: Environmental Microbiology, Band 24, Nr. 1, Januar 2022, S. 30-49; doi:10.1111/1462-2920.15823, PMID 34750952, Epub 9. November 2021 (englisch).
  13. 1 2 3 4 David Paez-Espino, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Georgios A. Pavlopoulos, Alex D. Thomas, Marcel Huntemann, Natalia Mikhailova, Edward Rubin, Natalia N. Ivanova, Nikos C. Kyrpides: Uncovering Earth's virome. In: Nature, Band 536, Nr. 7617, 25. August 2016, S. 425–430; doi:10.1038/nature19094, PMID 27533034, Epub 17. August 2016 (englisch). Siehe insbes. Supplementary Data (xlsx, 21221 kB), Supplementary Information (PDF, 512 kB)
  14. 1 2 3 David Moreira, Yvan Zivanovic, Ana I. López-Archilla, Miguel Iniesto, Purificación López-García: Reductive evolution and unique predatory mode in the CPR bacterium Vampirococcus lugosii. In: Nature Communications, Band 12, Nr. 2454, 28. April 2021; doi:10.1038/s41467-021-22762-4 (englisch).
  15. ↑ ***Platzhalter***
  16. ↑ GTDB: GCA_000405005.1.
  17. ↑ NCBI Nucleotide: Uncultured Candidatus Gracilibacteria bacterium clone 11_23_10XMC09_BD1-5_1 ….
  18. ↑ GTDB: Qrganism Name CONTAINS "Abawacabacteria " OR NCBI Taxonomy CONTAINS "Abawacaibacteriota".
  19. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Abawacaibacteriota, Nucleotide: Candidatus Abawacabacteria bacterium isolate NC_groundwater_1569_Pr3_B-0.1um_40_35.
  20. ↑ Natasha K. Dudek, Christine L. Sun, David Burstein, Rose S. Kantor, Daniela S. Aliaga Goltsman, Elisabeth M. Bik, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield, David A. Relman: Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome. In: Current Biology, Band 27, Nr. 24, 18. Dezember 2017, S. 3752​-3762.e6; doi:10.1016/j.cub.2017.10.040, PMID 29153320 (englisch).
  21. ↑ Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel1: Predominance of Cand. Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions. In: Frontiers in Microbiology, Band 10, Nr. 1407, 20. Juni 2019; doi:10.3389/fmicb.2019.01407 (englisch).
  22. ↑ GTDB: GCA_001787475.1.
  23. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Peregrinibacteria bacterium RIFCSPLOWO2_01_FULL_48_20 (species).
  24. ↑ GTDB: GCA_002783265.1.
  25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gracilibacteria bacterium CG17_big_fil_post_rev_8_21_14_2_50_48_13.
  26. ↑ GTDB: CAIRYL01 sp903882825.
  27. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: uncultured Candidatus Peregrinibacteria bacterium isolate KTt_bin-1341.
  28. ↑ GTDB: GCA_903882825.1.
  29. ↑ LPSN: Search taxonomy.
  30. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gracilibacteria, Details: Candidatus Gracilibacteria, includes: candidate division ACD80, candidate division BD1-5, equivalent: Gracilibacteria Rinke et al. 2013.
  31. ↑ Vitaly V. Kadnikov, Andrey V. Mardanov, Alexey V. Beletsky, Olga V. Karnachuk, Nikolai V. Ravin: Microbial Life in the Deep Subsurface Aquifer Illuminated by Metagenomics. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Extreme Microbiology, Band 11, 3. September 2020; doi:10.3389/fmicb.2020.572252 (englisch). Siehe insbes. Supplementary Table S1.
  32. ↑ Natasha K. Dudek, Christine L. Sun, David Burstein, Rose S. Kantor, Daniela S. Aliaga Goltsman, Elisabeth M. Bik, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield, David A. Relman: Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome. In: Current Biology, Band 27, Nr. 24, 18. Dezember 2017, S. 3752​-3762.e6; doi:10.1016/j.cub.2017.10.040, PMID 29153320, Epub 16. November 2017 (englisch).
  33. ↑ NCBI Taxonomy Browser: candidate division SR1 bacterium taxon 345.
  34. ↑ NCBI: SRS022536.
  35. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Strigamonas (genus). "Candidatus Strigamonas methylophilicida" Bouderka et al. 2024.
  36. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Patescibacteria phage anagtz-2024a, includes: Strigamonas phage Smet_jumbo.