Zimmerviridae

Zimmerviridae

Modell eines Virions des λ-Phagen

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Duplodnaviria
Reich: Heunggongvirae
Phylum: Uroviricota
Klasse: Caudoviricetes
ohne Rang: „λ supergroup“
Familie: Zimmerviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch, tailed
(Siphoviren)
Wissenschaftlicher Name
Zimmerviridae
Links
ICTV Taxon History: 202521563
NCBI Taxonomy: 3700705

Zimmerviridae ist die Bezeichnung für eine Familie von Viren mit sog. Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes), die Bakterien verschiedener Arten (Spezies) infizieren (solche bakteriellen Viren werden auch Bakteriophagen genannt). Die Familie wurde am 20. März 2026 vom International Committee on Taxonomy of Viruses eingerichtet.

Beschreibung

Seit seiner Entdeckung in den frühen 1950er bis Mitte der 1980er Jahre stand das temperente Bakterienvirus Lambda (auch kurz: der Phage λ) im Mittelpunkt der Forschung zur Molekulargenetik spielte. Im Laufe der Jahre wurden viele Phagen isoliert, die mit Lambda verwandt sind und mit ihm rekombinieren können – diese wurden summarisch als „lambdoid“ oder „lambda-ähnlich“ (englisch lambda-like) bezeichnet. Basierend auf ihrer Morphologie (Morphotyp) werden Lambda und die meisten lambdoiden Phagen als prokaryotische Siphoviren klassifiziert. Die frühere morphologisch begründete Taxonomie ordnete sie daher der damaligen Familie Siphoviridae zu. Inzwischen wurde diese morphologische Taxonomie zugunsten einer molekularen Taxonomie aufgegeben, die auf der allgemeinen DNA- und Protein-Sequenzähnlichkeit basiert. Eine diesem neuen phylogenetischen und proteombasierten Ansatz entsprechende Analyse von 98 lambdoiden Phagen und zwei weiteren – Escherichia-Virus T1 (Drexlerviridae) und Escherichia-Phage T7 (Autographiviridae) als Außengruppe – zeigte, dass 22 der lambdoiden Genome eine zusammenhängende und monophyletische Gruppe (Klade) bilden, die heute taxonomisch im Rang einer Familie angesehen wird und nun als Zimmerviridae bezeichnet wird. Diese Familie gliedert sich in zwei Unterfamilien, nachdem eine zunächst mit eingeschlossene dritte lambdoide Gruppe nach weitergehenden Analysen ausgeschlossen wurde. Das Kernproteom dieser nun überarbeiteten Familie besteht aus 13 Proteinen: TerL (Large Terminase Subunit, große Untereinheit der Terminase) und Portalprotein, zwei Connectorproteine (connector proteins) und sieben Schwanzproteine (tail proteins TPs). Die so reduzierte Familie erscheint monophyletisch, basierend auf TerL- und Portal-Einzelphylogenie sowie auf der verketteten Phylogenie der sieben Schwanzproteine (siehe Caudoviricetes §Genom).

Systematik

Innere Systematik

Die folgende Systematik nach ICTV mit Stand 20. März 2026 (MSL #41v1). umfasst nicht immer alle Spezies der aufgeführten Gattungen:

Familie Zimmerviridae

  • ​Unterfamilie Jacobvirinae
    • Gattung Alegriavirus (Siphoviren)
      • Spezies Alegriavirus av2B8, mit Escherichia-Phage 2B8
    • Gattung Bievrevirus (Siphoviren)
      • Spezies Bievrevirus bv4A7, mit Escherichia-Phage 4A7
    • Gattung Glaedevirus (Siphoviren)
      • Spezies Glaedevirus gv2H10, mit Escherichia-Phage 2H10
    • Gattung Jouyvirus (Siphoviren)
      • Spezies Jouyvirus ev017, mit Escherichia-Phage ev017
    • ​
      Historische EM-Aufnahme eines Virions von Escherichia-Virus Lambda
      Schemazeichnung Enterobacteria-Phage λ, Gattung Lambdavirus (Quer­schnitt & Seitenansicht)
      Gattung Lambdavirus (früher Lambdalikevirus, λ‐like phages, Lambda-ähnliche Viren, 5 bestätigte Spezies), isometrisches Kapsid (Siphoviren)
      • Spezies Lambdavirus DE3 (Escherichia-Virus DE3), mit Escherichia-Phage DE3
      • Spezies Lambdavirus HK629 (Escherichia-Virus HK629), mit Escherichia-Phage HK629
      • Spezies Lambdavirus HK630 (Escherichia virus HK630), mit Escherichia-Phage HK630
      • Spezies Lambdavirus lambda (früher Escherichia virus Lambda, Escherichia-Virus Lambda), mit Escherichia-Phage Lambda alias Enterobacteria-Phage Lambda alias Bakteriophage Lambda, Lambda-Phage oder Phage λ; …
      • Spezies Lambdavirus lvO276, mit Enterobacteria-Phage O276
      • Spezies „Lambdavirus PDP110P1“ (Vorschlag gemäß NCBI-Taxonomie)
      • Spezies „Lambdavirus sp. Lambda_Kirikkale“ – Fundort: Truthahn-Guano (turkey stool)
      • Spezies „Phage mEp167“ alias „Bacteriophage mEp167“
      • Spezies „Actinophage RP3“
      • Spezies „Bacillus phage 41C“ („Bacillus-Phage 41C“ alias „Actinophage 41C“)
      • Spezies „Bacillus phage Lurz2“ („Bacillus-Phage Lurz2“)
      • Spezies „Bacillus phage Lurz3“ („Bacillus-Phage Lurz3“)
      • Spezies „Bacillus phage rho11s“ („Bacillus-Phage rho11s“)
      • Spezies „Bacillus phage SPO2“ („Bacillus-Phage SPO2“)
      • Spezies „Campylobacter phage B14“ („Campylobacter-Phage B14“)
      • Spezies „Campylobacter phage CJLB-4“
      • Spezies „Corynebacteriophage β“ (alias „Corynephage beta“, „Corynebacterium diphtheriae virus“) mit Phage beta c und Phage beta vir
      • Spezies Corynebacteriophage ω (alias „Corynephage omega“), mit Phage omega (alias Phage ω). Unterscheide: Gattung Omegavirus (Siphoviren)
      • Spezies „Enterobacteria phage 22“
      • Spezies „Enterobacteria phage 22deltatox“
      • Spezies „Enterobacteria phage 27“
      • Spezies „Enterobacteria phage 27deltatox“
      • Spezies „Enterobacteria phage 32“
      • Spezies „Enterobacteria phage 32deltatox“
      • Spezies „Enterobacteria phage 82“
      • Spezies „Enterobacteria phage H-19B“ („Enterobacteria-Phage H-19B“), mit Bacteriophage H19B (alias Phage H-19B)
      • Spezies „Enterobacteria phage H19J“
      • Spezies „Enterobacteria phage LC159“
      • Spezies „Enterobacteria phage PA-2“
      • Spezies „Enterobacteria phage ST2-8624“
      • Spezies „Escherichia phage DN1“
      • Spezies „Escherichia phage Lambda h434 imm21“
      • Spezies „Escherichia phage Lambda imm21“
      • Spezies „Escherichia phage Lambda imm434“
      • Spezies „Escherichia phage Phi06_2987 S“
      • Spezies „Escherichia phage phi313/99stx2“
      • Spezies „Escherichia phage phi313/99stx2c“
      • Spezies „Escherichia phage phi326/03stx2“
      • Spezies „Escherichia phage phi326/03stx2c“
      • Spezies „Escherichia phage phiEC2447stx2c“
      • Spezies „Escherichia phage phiEC2455stx2c“
      • Spezies „Escherichia phage phiEC3192stx2c“
      • Spezies „Escherichia phage phiEC3198stx2c“
      • Spezies „Salmonella enteritidis phage 3“
      • Spezies „Staphylococcus phage S phi-C“
      • Spezies „Streptomyces phageBT1“
      • Spezies „Stx1-converting phage phi-O153“
      • Spezies „…“ (weitere unbestätigte Mitglieder)
    • Gattung Nesevirus (Siphoviren)
      • Spezies Nesevirus ev243, mit Escherichia-Phage ev243
      • Spezies Nesevirus nv2G7b, mit Escherichia-Phage 2G7b
    • Gattung Radostvirus (Siphoviren)
      • Spezies Radostvirus ev099, mit Escherichia-Phage ev099
  • ​Unterfamilie Wollmanvirinae
    • Gattung Dotonborivirus
      • Spezies Dotonborivirus Ayreon, mit Escherichia-Phage Ayreon
      • Spezies Dotonborivirus cdtl, mit Enterobacteria-Phage cdtI
    • Gattung Limmatquaivirus
      • Spezies Limmatquaivirus mEp460, mit Enterobacteria-Phage mEp460 (JQ182728)
      • Spezies Limmatquaivirus mEp460-4F5, mit Escherichia virus mEp460_4F5
    • Gattung Vilvertvirus
      • Spezies Vilvertvirus mEp460ev081, mit Escherichia-Phage mEp460_ev081
  • Unterfamilie nicht zugewiesen
    • ​Gattung Essonnevirus
      • Spezies Essonnevirus Gifsy2, mit Salmonella typhimurium-Phage Gifsy-2 (nicht Gifsy-1, offensichtlich Fehler in der ICTV VMR)
    • ​Gattung Schuylkillvirus
      • Spezies Schuylkillvirus Fels1, mit Salmonella-Phage Fels-1
    • ​Gattung Yvettevirus
      • Spezies Yvettevirus Gifsy1, mit Salmonella typhimurium-Phage Gifsy-1

Äußere Systematik

Der temperente Bakteriophage mit Kopf-Schwanz-Aufbau (tailed bacterial virus) Lambda wurde 1951 von Esther Zimmer Lederberg entdeckt. Er kommt als Prophage im Stamm Escherichia coli K-12 vor und erlangte seine große Bekanntheit, weil er drei Jahrzehnte lang im Mittelpunkt vieler molekulargenetischer Studien stand.

Die vielen im Laufe der Jahre isolierten Phagen aus der Verwandtschaft von Lambda können mit diesem rekombinieren und werden daher als „lambdoid“ (oder „Lambda-ähnlich“) bezeichnet. In Zuge zunehmender Ganzgenomsequenzierungen wurde der zunächst unscharf definierte Begriff „lambdoid“ dahingehend präzisiert, dass er nun Phagen bezeichnet

  • mit derselben funktionellen Genreihenfolge wie Lambda,
  • und mit Abschnitten (patches), die Nukleotidsequenz-Ähnlichkeit zu Lambda (oder einem anderen bekannten lambdoiden Phagen) aufweisen.

Ein Vergleich der vollständigen Genome der lambdoiden Phagen zeigt jedoch, dass diese tatsächlich untereinander stark mosaikartig sind und daher offensichtlich regelmäßig einen großen Pool an Genen austauschen und teilen (HGT).

Im früheren auf der Virionen-Morphologie basierenden Taxonomieschema wurden lambdoide Phagen den historischen Familien der Siphoviridae (lambdoide Phagen im engeren Sinne mit langen kontraktilen Schwänzen), der Podoviridae (lambdoide Phagen mit kurzen Schwänzen ähnlich Salmonella-Phage P22 (Spezies Lederbergvirus P22) und Enterobacteria-Phage 933W), sowie in geringerem Maße der Myoviridae zugeordnet. Im Zuge der neuen Megataxonomie der Viren hat das ICTV weitgehend auf eine molekulare Taxonomie umgestellt, die auf der allgemeinen DNA- und Proteinähnlichkeit basiert. Als der Prozess der Abgrenzung neuer genomisch kohärenter Familien für alle prokaryotischen Viren begann, blieb die Taxonomie für lambdoide Phagen, einschließlich Lambda, aufgrund ihrer mosaikartigen Verwandtschaftsverhältnisse und Flexibilität zunächst ungeklärt. Die Aufstellung und Abgrenzung der Familie Zimmerviridae um den Phagen λ ist daher ein wichtiger Schritt, die Taxonomie der lambdoiden Phagen neu zu ordnen, auch wenn dieser Prozess derzeit (Stamd MSL #41v1 vom 20. März 2026) noch längst nicht abgeschlossen ist. Im Übrigen gibt es mehrere Ordnungen der Caudoviricetes mit zugehörigen Familien unterschiedlichen Morphotyps, z. B. Kirjokansivirales, Methanobavirales und Thumleimavirales – alle drei aber Archaeenviren (arTVs), so dass die lambdoiden Bakteriophagen inn dieser Beziehung nichts ganz Außergewöhnliches darstellen.

„Lambda-Supergruppe“ (en. „λ supergroup“, „lambdoide Phagen“)

  • ​Familie Aliceevansviridae (Siphoviren) – zur λ-Supergruppe wegen Streptococcus-Phage Sfi21, Spezies: Moineauvirus Sfi21 und Streptococcus-Phage Sfi11, Spezies: Brussowvirus Sfi11
  • ​Familie Colingsworthviridae (Siphoviren) – zur λ-Supergruppe wegen Streptomyces-Phage phi-C31 (φC31), Spezies: Lomovskayavirus C31
Historische EM-Aufnahme eines Virions der Gattung Lederbergvirus
EM-Aufnahme dreier Virionen von Salmonella-Phage P22
Schemazeichnung von Salmonella-Phage P22, Querschnitt & Seitenansicht
  • Klade 933W-ähnliche lambdoide Phagen (933W-like lambdoid Phages) – (Podoviren)
    • Unterfamilie Sepvirinae
      • Gattung Diegovirus (früher Pocjvirus)
      • Gattung Oslovirus (früher Tl2011virus)
      • Gattung Traversvirus (früher Nona33virus)
= Familie Peduoviridae (früher Unterfamilie Peduovirinae)
  • Klade Telomer-Bakteriophagen (englisch Telomere bacteriophages) – (Siphoviren)
    • Gattung Ravinvirus (früher N15virus, N15likevirus, N15-ähnliche Viren), nicht-isometrisches Kapsid
    • Gattung nicht zugewiesen
      • Spezies „Klebsiella phage phiKO2“ („Klebsiella-Phage phiKO2“), mit Phage φKO2
      • Spezies „Klebsiella phage NAR688“ („Klebsiella-Phage NAR688“), mit Klebsiella-Phage GTai-2021a
  • Klade (?Unterfamilie) „PMS-Gruppe“ („PMS genera“)
    • Gattung Pankowvirus (Siphoviren, früher zu Siphoviridae)
    • Gattung Marienburgvirus (Siphoviren, früher zu Siphoviridae)
    • Gattung Sawaravirus (Siphoviren, früher zu Siphoviridae)
  • Klade (?Unterfamilie) „MD8-like Pseudomonas phages“ („MD8-Gruppe“, Siphoviren)- per Vorschlag zerfällt diese Gruppe aus 26 Vertretern innerhalb der Supergruppe der λ-ähnlichen Phagen in zwei eng verwandte Gattungen.

Bildergalerie

Namensherkunft

Der Familienname Zimmerviridae wurde zu Ehren der US-amerikanischen Mikrobiologin und Entdeckerin des λ-Phagen Esther Zimmer Lederberg vergeben; die Endung -viridae zeigt eine Virusfamilie an.

Mit den Unterfamilien Jacobvirinae und Wollmanvirinae werden die beiden französischen Mikrobiologen François Jacob (Nobelpreis 1965) respektive Élie Léo Wollman (Erstbeschreibung der Plasmide alias Episomen) geehrt, der Suffix -virinae zeigt eine Virusunterfamilien an.

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 ICTV Taxon Details: Family: Zimmerviridae.
  2. ↑ NCBI Taxonomy: Zimmerviridae.
  3. 1 2 3 4 Julien Lossouarn, Susan Lehman, Igor Tolstoy, Andrew Kropinski, Evelien Adriaenssens, Marie-Agnès Petit: Create a new family Zimmerviridae (Class: Caudoviricetes). ICTV Approved Proposals: 2025.083B.Zimmerviridae_1nf_3nsf_4ng_9ns. Datum der Revision 11. März 2025.
  4. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
  5. 1 2 ICTV: Virus Metadata Re​source (VMR).
  6. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Corynephage beta (species)
  7. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Corynebacterium diphtheriae virus/phage (species)
  8. ↑ SIB: Modulation of host virulence by virus, Expasy: ViralZone
  9. 1 2 SIB: Viral exotoxin, Expasy: ViralZone
  10. ↑ Julie K. Segman (Hrsg.): Stedman's Medical Dictionary. 28th Auflage. Lippincott Williams & Wilkins, Baltimore, Maryland 2006, ISBN 978-0-7817-3390-8, S. 449 (englisch).
  11. ↑ P. L. Wagner, M. K. Waldor: Bacteriophage control of bacterial virulence. In: Infection and Immunity. Band 70, Nr. 8, August 2002, S. 3985–3993, TABLE 1. Bacterial virulence properties altered by bacteriophages, doi:10.1128/IAI.70.8.3985-3993.2002, PMID 12117903, PMC 128183 (freier Volltext) – (englisch).
  12. ↑ L. P. Johnson, M. A. Tomai, P. M. Schlievert: Bacteriophage Involvement in Group A Streptococcal Pyrogenic Exotoxin A Production. In: Journal Of Bacteriology, Band 166, Nr. 2, Mai 1986, S. 623–627; doi:10.1128/jb.166.2.623-627.1986, PMC 214650 (freier Volltext), PMID 3009415, PDF (englisch).
  13. 1 2 J. J. Costa, J. L. Michel, R. Rappuoli, J. R. Murphy: Restriction map of corynebacteriophages beta c and beta vir and physical localization of the diphtheria tox operon. In: Journal of Bacteriology. 148. Jahrgang, Nr. 1, 1981, S. 124–130, doi:10.1128/JB.148.1.124-130.1981, PMID 6270058, PMC 216174 (freier Volltext) – (englisch).
  14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Corynephage omega (species)
  15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Enterobacteria phage H-19B (species)
  16. ↑ Harald Brüssow, Carlos Canchaya, Wolf-Dietrich Hard: Phages and the Evolution of Bacterial Pathogens: from Genomic Rearrangements to Lysogenic Conversion. In: Microbiology and Molecular Biolpgy Reiews, Band 68, Nr. 3, September 2004, S. 560–602; doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004, PMC 515249 (freier Volltext), PMID 15353570 (englisch). Siehe insbes. Tabelle 1 und Abb. 6.
  17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Phage Gifsy-2, equivalent: Salmonella typhimurium phage Gifsy-2. Lineage: … Essonnevirus Gifsy2.
  18. 1 2 Sherwood R. Casjens, Roger W. Hendrix: Bacteriophage lambda: early pioneer and still relevant. In: Virology, Band 479–480, Mai 2015, S. 310–330; doi:10.1016/j.virol.2015.02.010, PMC 4424060 (freier Volltext), PMID 25742714, Epub 3. März 2015 (englisch).
  19. ↑ Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A roadmap for genome-based phage taxonomy. In: MDPI: Viruses, Band 13, Nr. 3, 18. März 2021, S. 506; doi:10.3390/v13030506, PMC 8003253 (freier Volltext), PMID 33803862 (englisch).
  20. ↑ Dann Turner, Evelien M. Adriaenssens, Susan M. Lehman, Cristina Moraru, Andrew M. Kropinski: Bacteriophage taxonomy: a continually evolving discipline. In: Methods in Molecular Biology (MIMB), Band 2734, 2024. S. 27–45; doi:10.1007/978-1-0716-3523-0_3, PMID 38066361 (englisch).
  21. 1 2 3 4 5 6 Harald Brüssow, Frank Desiere: Comparative phage genomics and the evolution of Siphoviridae: insights from dairy phages. In: Molecular Microbiology, Band 39, Nr. 2, 21. Dezember 2001, S. 213–222; doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02228.x, PMID 11136444 (englisch). Siehe insbes. Stichwort „λ supergroup“.
  22. ↑ Lederbergvirus, syn. P22virus. SIB; ViralZone.
  23. 1 2 Sally M. H. Byers, Andrea Rocker, To N. T. Nguyen, Natalia C. Rosas, George Taiaroa, Kher Shing Tan, Yan Li, Jonathan J. Wilksch, Joel R. Steele, Ralf B. Schittenhelm, Rhys A. Dunstan, Francesca L. Short, Trevor Lithgow: Telomere bacteriophages are widespread and equip their bacterial hosts with potent interbacterial weapons. In: Science Advances, Band 11, Nr. 18, 30. April 2025; doi:10.1126/sciadv.adt1627 (englisch). Dazu:
  24. ↑ SIB: Ravinvirus. Auf: ViralZone.
  25. ↑ Sherwood R. Casjens, Eddie B. Gilcrease, Wai Mun Huang, Kim L. Bunny, Marisa L. Pedulla, Michael E. Ford, Jennifer M. Houtz, Graham F. Hatfull, Roger W. Hendrix: The pKO2 Linear Plasmid Prophage of Klebsiella oxytoca. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 186, Nr. 6, 15. März 2004; doi:10.1128/jb.186.6.1818-1832.2004 (englisch).
  26. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Klebsiella phage phiKO2 (species).
  27. ↑ Klebsiella phage phiKO2. Auf: Virus-Host DB (genome.jp).
  28. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Klebsiella phage NAR688, equivalent: Klebsiella phage GTai-2021a (species).
  29. ↑ Klebsiella phage NAR688. Auf: Virus-Host DB (genome.jp).
  30. 1 2 Peter Evseev, Anna Lukianova, Nina Sykilinda, Anna Gorshkova, Alexander Bondar, Mikhail Shneider, Marsel Kabilov, Valentin Drucker, Konstantin Miroshnikov: ​Pseudomonas Phage MD8: Genetic Mosaicism and Challenges of Taxonomic Classification of Lambdoid Bacteriophages. In: MDPI: International Journal of Molecular Sciences, Band 22, Nr. 19, 26. September 2021, Special Issue Bacteriophage—Molecular Studies 3.0, S. 10350; doi:10.3390/ijms221910350 (englisch). Siehe insbes. Fig. 5.
  31. ↑ SIB: Fromanvirus, syn. L5virus
  32. ↑ Stephen Hayes, Jennifer Mahony, Renaud Vincentelli, Laurie Ramond, Arjen Nauta Douwe van Sinderen, Christian Cambillau: Ubiquitous Carbohydrate Binding Modules Decorate 936 Lactococcal Siphophage Virions. In: MDPI: Viruses, Band 11, Br. 7, Section Bacterial Viruses, 631, 9. Juli 2019; doi:10.3390/v11070631 (englisch).
  33. ↑ SIB: Skunavirus, syn. Sk1virus. Auf: ViralZone.
  34. ↑ Élie Léo Wollman, François Jacob: Sexuality and the genetics of bacteria. Academic Press, New York 1961, online (archive.org, englisch). Originaltitel: La sexualité des bactéries. Masson, 1959, 247 Seiten (französisch).