Coronaviridae

Coronaviridae

Coronaviridae

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria
Reich: Orthornavirae
Phylum: Pisuviricota
Klasse: Pisoniviricetes
Ordnung: Nidovirales
Unterordnung: Cornidovirineae
Familie: Coronaviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNA linear
Baltimore: Gruppe 4
Symmetrie: helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Coronaviridae
Links
ICTV Taxon History: 201901846
NCBI Taxonomy: 11118
ViralZone (Expasy, SIB): 30

Coronaviridae ist eine Virusfamilie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Die Viren innerhalb der Familie werden (fach)umgangssprachlich Coronaviren genannt und gehören zu den RNA-Viren mit den größten Genomen.

Die ersten Coronaviren wurden bereits Mitte der 1960er Jahre beschrieben. Als Entdeckerin gilt die britische Virologin June Almeida, der 1966 eine Aufnahme mittels Elektronenmikroskop gelang. Die im elektronenmikroskopischen Bild grob kugelförmigen Viren fallen durch einen Kranz von blütenblattartigen Fortsätzen auf, der an eine Sonnenkorona erinnert und der ihnen den Namen gab.

Vertreter dieser Virenfamilie verursachen bei allen vier Klassen der Landwirbeltiere (Säugetiere, Vögel, Reptilien, Amphibien) sehr unterschiedliche Erkrankungen. Sie sind genetisch hochvariabel und können so manchmal auch mehrere Arten von Wirten infizieren. Beim Menschen sind sieben Arten von Coronaviren als Erreger von respiratorischen Infektionen von Bedeutung, und zwar von leichten (Erkältung / Grippaler Infekt) bis hin zum so genannten Schweren akuten Atemwegssyndrom (SARS, Severe Acute Respiratory Syndrome).

Unter den menschlichen Coronaviren besonders bekannt geworden sind die folgenden Coronaviren:

Sie waren bzw. sind die Auslöser der SARS-Pandemie 2002/2003, der MERS-Epidemie (ab 2012) und der COVID-19-Pandemie (ab 2019).

Merkmale

Erscheinungsbild

Elektronenmikroskopische Aufnahme von Coronaviren

Die 60 bis 160 nm großen Viruspartikel (Virionen) besitzen eine Virushülle, in die mehrere verschiedenartige Membranproteine eingelagert sind. Das charakteristische Aussehen der Coronaviren (lateinisch corona ‚Kranz, Krone‘) liegt an vielen etwa 20 nm nach außen vorragenden keulenförmigen Strukturen an der Oberfläche, den Spikes genannten Peplomeren. Sie bestehen aus Anteilen des großen glykosylierten S-Proteins (Spike-Protein, 180 bis 220 kDa), das hier ein membranverankertes Trimer bildet. Diese Anteile tragen sowohl (S1) die Rezeptor-Bindungs-Domäne (RBD), mit der das Virus an eine Zelle andocken kann, als auch (S2) eine Untereinheit, die als Fusions-Protein (FP) die Verschmelzung von Virushülle und Zellmembran bewirkt.

In geringeren Mengen ist auf der Außenseite das kleinere Envelope-Protein (E-Protein, 9 bis 12 kDa) vorhanden. Nur beim HCoV-OC43 (Humanen Coronavirus OC43) und den Coronaviren der Gruppe 2 (Gattung Betacoronavirus) findet sich zusätzlich das Hämagglutin-Esterase-Protein (HE-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Membranhülle verankerte M-Protein (Matrix-Protein, 23 bis 35 kDa) ist dagegen nach innen gerichtet und ein Matrixprotein auf der Innenseite der Virushülle.

Im Inneren der Hülle befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit dem Strang einer einzelsträngigen RNA von positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, sodass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.

Genom

Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen.

Am 5'-Ende befinden sich eine 5'-Cap-Struktur und eine nichtcodierende Region (englisch untranslated region, UTR) von etwa 200 bis 400 nt, die eine 65 bis 98 nt kurze, sogenannte Leader-Sequenz enthält. Am 3'-Ende fügt sich eine weitere UTR von 200 bis 500 nt an, die in einem poly(A)-Schwanz endet. Das Genom der Coronaviren enthält 6 bis 14 Offene Leserahmen (englisch open reading frames, ORFs), von denen die beiden größten (die Gene für die Nichtstrukturproteine NSP-1a und 1b) nahe am 5'-Ende liegen und sich mit unterschiedlichen Leserastern etwas überlappen. Die Überlappungsstelle bildet eine Haarnadelstruktur, die bei 20 bis 30 % der Lesedurchläufe einen Leserastersprung bei der Translation an den Ribosomen ermöglicht und so zur Synthese von geringeren Mengen des NSP-1b führt.

Neben der Replikation ihres Genoms synthetisieren die Viren (je nach Virusspezies) 4–9 mRNA-Moleküle, deren 5'- und 3'-Enden mit denen des Genoms identisch sind. Diese „geschachtelten“ mRNAs werden auch als „nested set of mRNAs“ bezeichnet und haben zur Namensgebung der übergeordneten Virusordnung, Nidovirales (von lateinisch nidus ‚Nest‘), beigetragen.

Im Unterschied zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität (Konservierung) unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins NSP-14 erreicht. Vermutlich bewirkt dieser Korrekturlesemechanismus, dass das antivirale Mittel Ribavirin bei COVID-19 (SARS-CoV-2) nicht wirkt.

Vorkommen und Verbreitung

Bereits 1932 wurde die Infektiöse Bronchitis bei Geflügel untersucht, die vom Infektiöse-Bronchitis-Virus (IBV, Art Avian coronavirus), einem Gammacoronavirus aus der Unterfamilie der Orthocoronavirinae, verursacht wurde. Damals konzentrierten sich die Untersuchungen auf das Krankheitsgeschehen. Aussehen und genetische Verwandtschaftsverhältnisse des Virus waren unbekannt, und der Name „Coronaviren“ existierte noch nicht.

Die ersten namentlichen Coronaviren wurden Mitte der 1960er Jahre beschrieben. Das erstentdeckte Exemplar war das später verlorengegangene humane Coronavirus B814 (nicht klassifiziert). Coronaviren sind genetisch hochvariabel; einzelne Arten aus der Familie Coronaviridae können durch Überwindung der Artenbarriere auch mehrere Arten von Wirten infizieren, also Zoonosen verursachen.

Durch die Überwindung der Artenbarriere sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-Coronavirus (SARS-CoV, gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet) – dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 – sowie mit den 2012 neu aufgetretenen Viren der Art Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden.

Die Anfang 2020 von der chinesischen Stadt Wuhan ausgegangene COVID-19-Pandemie wurde von einem bis dahin unbekannten Coronavirus verursacht, das den Namen SARS-CoV-2 erhielt.

Systematik

Etymologie

Der Name „Coronaviren“ – lateinisch corona „Kranz, Krone“ – wurde 1968 eingeführt und hängt mit dem charakteristischen Aussehen dieser Viren unter dem Elektronenmikroskop zusammen. Der erste veröffentlichte Bericht über die Entdeckung gibt die Namensgebung durch die Entdecker wieder als beruhend auf der Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung der Viren zur Sonnenkorona:

“Particles are more or less rounded in profile; although there is a certain amount of polymorphism, there is also a characteristic “fringe” of projections 200 Å long, which are rounded or petal shaped, rather than sharp or pointed, as in the myxoviruses. This appearance, recalling the solar corona, is shared by mouse hepatitis virus and several viruses recently recovered from man, namely strain B814, 229E and several others.”

„Die Partikel sind mehr oder weniger rundlich im Querschnitt; obwohl es ein gewisses Maß an Polymorphismus gibt, gibt es auch einen charakteristischen „Saum“ aus 200 Å langen Fortsätzen, welche rundlich oder blütenblattförmig sind, statt kantig [?] oder spitz, wie bei den Myxoviren. Dieses an die Sonnenkorona erinnernde Aussehen wird vom Maus-Hepatitis-Virus und einigen kürzlich vom Menschen gewonnenen Viren, namentlich B814, 229E und einigen anderen, geteilt.“

– Nature 1968

Ein anderer Bericht führt die Wahl der Entdecker auf die Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung zu einer Krone zurück, beruft sich dabei jedoch auf den Erstbericht, der eine abweichende Beschreibung gibt. Zwei virologische Referenzwerke enthalten ein Kapitel, bei dem ein Autor namensgleich mit einer Person aus der o. g. Entdeckergruppe ist („Kenneth McIntosh“ vs. „K. McIntosh“), und, in dem jeweils die „Kronen-Etymologie“ gegeben wird.

Strukturierung

Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften in zwei Unterfamilien und aktuell fünf Gattungen eingeteilt (eine sechste ist vorgeschlagen). Eigenschaften wie Wirtsspektrum, Organspektrum oder Erkrankungsart spielen bei der Klassifikation keine Rolle.

Die aktuellen beiden Unterfamilien heißen Orthocoronavirinae und Letovirinae. Dabei ist Orthocoronavirinae die weitaus größere von beiden. Letovirinae ist ein deutlich jüngeres Taxon innerhalb der Familie Coronaviridae, und bisher ist nur eine einzige Letovirenart bekannt: Microhyla letovirus 1.

Die fünf aktuellen Gattungen heißen: Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Deltacoronavirus, Gammacoronavirus und Alphaletovirus. Eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“ könnte noch dazukommen. Die früheren Gattungen Torovirus und Bafinivirus finden sich heute in der Unterfamilie Torovirinae in der Nidoviren-Familie Tobaniviridae.

Die Anzahl der Arten ändert sich laufend, insbesondere seit der SARS-Pandemie 2002/2003. Seitdem hatte sich die Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren massiv verstärkt. Die Arten sind in eine größere Zahl Untergattungen eingeordnet. Diese sollen bei der systematischen Einordnung noch nicht eingehend beschriebener bzw. zukünftig entdeckter Coronavirusarten helfen und sind in der systematischen Übersicht (siehe unten) aufgelistet.

Innere Systematik

Systematische Darstellung nach ICTV (Stand: 7. Mai 2024). (*) ehem. Typusart

Familie Coronaviridae

Anm.: Bei den Virusbezeichnungen sind Synonyme und Schreibvarianten in eckige Klammern gesetzt, Akronyme in runde.

Kladogramm

Im folgenden Kladogramm nach Mang Shi et al. (2016) wurden die Bezeichnungen gemäß ICTV MSL #39v2 (Stand 7. Mai 2024) aktualisiert:

 Coronaviridae  
 Orthocoronavirinae (ICTV) 
  
 Alphacoronavirus 
  
  

Minunacovirus: Bat-CoV-HKU8


   

Setracovirus: HCov-NL63



   

Tegacovirus: PEDV



   

Pedacovirus: FIPV



 Betacoronavirus 

Merbecovirus: MERS-CoV


  

Embecovirus: HCoV-HKU1


   

Sarbecovirus: SARS-CoV, SARS-CoV-2





  
 Gammacoronavirus 

Cegacovirus: BWCoV-SW1


   

Igacovirus: IBV



 Deltacoronavirus 

Andecovirus: WiCoV-HKU20


   

Buldecovirus: „SpCoV-HKU17“





   

Letovirinae (ICTV)


   

Pitovirinae (ICTV)


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Äußere Systematik

Ordnung Unterordnung Familie
Nidovirales
Abnidovirineae
Abyssoviridae
Arnidovirineae
Arteriviridae
Cremegaviridae
Gresnaviridae
Olifoviridae
Cornidovirineae
Coronaviridae
Mesnidovirineae
Medioniviridae
Mesoniviridae
Monidovirineae
Mononiviridae
Nanidovirineae
Nanghoshaviridae
Nanhypoviridae
Ronidovirineae
Euroniviridae
Roniviridae
Tornidovirineae
Tobaniviridae

Taxonomische Hintergründe

Unterfamilien

Bis 2018 bestand Coronaviridae aus den Unterfamilien Coronavirinae und Torovirinae. Davor war sie bigenerisch, bestehend aus den Gattungen (Genera) Coronavirus und Torovirus.

2009, im Zuge der Weiterentwicklung der Familie, war die Gattung Coronavirus zur Unterfamilie Coronavirinae erhoben worden. Die Unterfamilie enthielt dieselben Viren wie zuvor die Gattung. Sie war neben die neue Unterfamilie Torovirinae gestellt worden, die unter anderem die Gattung Torovirus enthielt.

2018 wurde die Unterfamilie Coronavirinae in Orthocoronavirinae umbenannt. Näheres im Abschnitt Orthocoronavirinae.

Gattungen

Die Viren innerhalb der alten Gattung Coronavirus waren auf der Grundlage von phylogenetischen und serologischen Eigenschaften der Arten in drei nicht-taxonomische, monophyletische Gruppen (Kladen) unterteilt worden, die man früher auch als HCoV-229E-ähnliche (Gruppe 1), HCoV-OC43-ähnliche (Gruppe 2) und IBV-ähnliche (Gruppe 3) Coronaviren bezeichnet hatte. Gruppe 2 wurde weiter in die vier ebenfalls monophyletischen Untergruppen 2A bis 2D unterschieden.

Während der 2009 stattfindenden Bildung der neuen Unterfamilie Coronavirinae aus der alten Gattung Coronavirus wurden die damaligen drei informellen, aber lange und gut etablierten monophyletischen Gruppen zu den heutigen Gattungen Alpha- bis Gammacoronavirus (in der Reihenfolge des griechischen Alphabetes: Alpha, Beta, Gamma, Delta, Epsilon, …). Gattung Deltacoronavirus kam später dazu, eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“ könnte bald dazukommen. Die Gattung Torovirus blieb hingegen unter diesem Namen bestehen und wurde in die neue Unterfamilie Torovirinae eingeordnet. Dieser wurde neben Torovirus noch die neue Gattung Bafinivirus von bazilliformen (stäbchenförmigen) Fischviren hinzugefügt.

2018 verschwanden die Toroviren dann gänzlich aus der Familie Coronaviridae, gleichzeitig kamen die Letoviren neu hinzu.

Mit „Toroviren“ sind hier alle Viren der Unterfamilie Torovirinae in der damaligen Form gemeint. Diese Unterfamilie umfasste die Viren der Gattungen Toro- und Bafinivirus und weitere Viren. Diese Viren wurden 2018 in die neue Nidoviren-Familie Tobaniviridae mit einer neugestalteten Unterfamilienstruktur gestellt, wodurch unter anderem Namenszweideutigkeiten endeten: Nun sind wieder nur die Viren der Gattung Torovirus auch als Toroviren klassifiziert.

Gattungen und gattungsähnliche Gruppen der Coronaviren im Wandel der Zeit
Gattungen / gattungsähnliche Gruppen Familienzugeh.
bis 2009 ab 2009 ab 2011 ab 2018 ab 2022 kommend
(Stand Mai 2024)		 bis 2018 ab 2018
Corona­virus
HCoV-229E-Ähnliche
Gruppe 1
Alphacoronavirus Corona­viridae Corona­viridae
HCoV-OC43-Ähnliche
Gruppe 2
Betacoronavirus
IBV-Ähnliche
Gruppe 3
Gammacoronavirus
Deltacoronavirus
„Epsiloncoronavirus“ (n. a.)
Alphaletovirus
Alphapironavirus
Torovirus Torovirus Corona­viridae Tobani­viridae
Bafinivirus

Legende: gattungsähnlich gebrauchte, monophyletische Gruppen Unterfamilien

Untergattungen

2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Darunter auch Untergattungen in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.

2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Der Name der Untergattungen entspricht einem Schema sprechender Namen in Form von Neologismen. Sie sind durchweg Kofferworte (nach ICTV-Code ein sogenanntes siglum [englisch / lateinisch]) wie z. B. Sarbecovirus entsprechend SARS-like betacoronavirus.

Ein ausdrücklicher Grund dafür war ein Klassifikationsstau durch viele noch nicht eingehend beschriebene und daher noch einzuordnende Viren. Auch waren viele Neuentdeckungen und Neubeschreibungen durch die großen Fortschritte in der Genomanyalyse und die verstärkte Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren seit der SARS-Pandemie 2002/2003 zu erwarten. Man wollte durch diesen Aspekt der taxonomischen Struktur einen rationellen Rahmen für die systematische Einordnung bieten, der nur noch auf die genomischen Eigenschaften der Viren abstellt. Denn die waren schon lange als der einzig relevante Gesichtspunkt für die Einordnung festgelegt worden.

Unter den Untergattungen sind auch solche in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.

Bedeutung

Medizin

Erkrankungen

Coronaviren verursachen bei verschiedenen Wirbeltieren wie Säugetieren, Vögeln, Fischen und Fröschen sehr unterschiedliche Erkrankungen.

Beim Menschen sind diverse Arten des Coronavirus als Erreger von leichten respiratorischen Infektionen (Erkältungskrankheiten) bis hin zum schweren akuten Atemwegssyndrom von Bedeutung. Eine ursächliche Beteiligung an Gastroenteritiden ist möglich, spielt jedoch klinisch und zahlenmäßig keine große Rolle. Insgesamt sind sieben humanpathogene Coronaviren bekannt (Stand Februar 2020): neben SARS-CoV(-1), SARS-CoV-2 und MERS-CoV noch HCoV-HKU1, HCoV-OC43 (alle zur Gattung Betacoronavirus), HCoV-NL63 und HCoV-229E (beide zur Gattung Alphacoronavirus). Die vier letztgenannten verursachen etwa 5–30 % aller akuten respiratorischen Erkrankungen und führen typischerweise zu Rhinitis, Konjunktivitis, Pharyngitis, gelegentlich zu einer Laryngitis oder einer Mittelohrentzündung (Otitis media). Auch Infektionen des unteren Respirationstraktes sind möglich, insbesondere bei Koinfektionen mit anderen respiratorischen Erregern (wie Rhinoviren, Enteroviren, Respiratory-Syncytial-Viren (RSV), Parainfluenzaviren). Schwere Krankheitsverläufe werden vor allem bei vorbestehenden Erkrankungen, insbesondere des kardiopulmonalen Systems, beobachtet und im Zusammenhang mit Transplantationen (Immunsuppression); im Normalfall treten nur vergleichsweise geringfügige Symptome auf.

Bei einer Verlaufsstudie über acht Jahre – vor dem Ausbruch von COVID-19 – in ausgesuchten Haushalten mit etwa tausend Personen in Michigan, USA, waren knapp 1000 akute Atemwegserkrankungen durch HCoV-Infektionen verursacht (zumeist OC43). Auffällig war das saisonal begrenzte Auftreten dieser Infektionen in den Monaten Dezember bis April/Mai, was aber nicht notwendigerweise bei SARS-CoV-2 genauso vorausgesetzt werden kann.

Unterfamilien

Orthocoronavirinae

Die Unterfamilie entstand 2018 aus der Umbenennung der Unterfamilie Coronavirinae. Diese wiederum entstand, indem die Gattung Coronavirus 2009 zur Unterfamilie erhoben wurde (und die Endung -virus in -virinae geändert wurde).

Parallel bestand bis 2018 innerhalb der Familie Coronaviridae jeweils ein Toroviren-Schwestertaxon mit analoger Benennung: Torovirus als Schwestergattung von Coronavirus und Torovirinae als Schwesterunterfamilie von Coronavirinae. Dadurch ergab sich die Situation, dass Toroviren namentlich sowohl Coronaviren waren, wegen ihrer Zugehörigkeit zur Familie Coronaviridae, als auch Nicht-Coronaviren, wegen ihrer Nicht-Zugehörigkeit zur Unterfamilie / Untergattung Coronavirinae / Coronavirus. So etwas war nie ungewöhnlich in der Virentaxonomie. Ähnliche Verwicklungen bestanden zeitweise zwischen Toroviren und Bafiniviren.

Die Toroviren entsprachen zudem nicht oder nur sehr eingeschränkt dem Namen „Coronavirus“.

Sonnenkorona

Hinter dem Namen „Corona-virus“ steht die Idee von einer sonnenartigen Grundgestalt umgeben von einer sonnenartigen Korona. Damit ist ein in elektronenmikroskopischen Bildern als scheibenförmig erscheinendes Virus gemeint, das von einem deutlichen, abgesetzten Kranz aus keulen- oder blütenblattförmigen Fortsätzen eingerahmt wird. (Siehe auch Abschnitt Etymologie) Aber weder die Toro- noch die Bafiniviren waren scheiben- bzw. kugelförmig. (Obschon Toroviren dazu gebracht worden seien sollen, in Zellkultur zum Teil kugelförmige Virionen zu produzieren.) Sie hatten ihre Namen gerade daher, dass sie Torus- bzw. Bazillus-förmig waren, also Ring- bzw. Stäbchen-förmig. Die Toroviren waren tatsächlich sogar stäbchenförmige Gebilde, die zu einem fast geschlossenen Ring oder einer mondsichelförmigen Gestalt gebogen waren.

Zu den Unterschieden gesellten sich dann noch Abweichungen in der Genomstruktur zwischen Toro- und Bafiniviren auf der einen Seite und Coronaviren auf der anderen Seite. Das Genom kodierte z. B. nicht das Hüllenprotein E der anderen Coronaviren und war insgesamt sehr viel einfacher organisiert. Insbesondere fehlten fast alle typischen Hilfsgene der anderen Coronaviren.

Toro- und Bafiniviren hatten zudem tubuläre, helikale Nukleokapside, während die der anderen Coronaviren lose gewunden waren. Auch waren die Kapsidproteine weniger als halb so groß wie die der anderen Coronaviren. Letztlich wichen die Bafiniviren auch noch im Wirtsspektrum (= aquatisch) von den Viren innerhalb Coronavirinae / Coronavirus (= terrestrisch) ab.

Typus von Betacoronavirus, Art Murine coronavirus (hier verschiedene MHV-Stämme). Sog. „echte“ Coronaviren.

Aufgrund dieser Unterschiede wurden bis 2018 die Viren der damaligen Unterfamilie Coronavirinae bzw. der vormaligen Gattung Coronavirus typischerweise als „echte Coronaviren“ bezeichnet. So grenzte man sie von den bloß formalen Coronaviren aus der Gruppe der Toro- und Bafiniviren ab. Dann fand 2018 die Entfernung der Toro- und Bafiniviren aus der Familie Coronaviridae statt. Gleichzeitig wurde eine Namensänderung von Coronavirinae zur heutigen Unterfamilie Orthocoronavirinae vorgenommen. Seitdem steht der wohlabgegrenzte Name „Orthocoronaviren“ für die Viren dieser Gruppe zur Verfügung.

Formal gesehen bezeichnet der Name „Coronaviren“ nun alle Viren der Familie Coronaviridae und – soweit alleinstehend – sonst nichts. Das entspricht auch den ICTV-Regeln der Virus-Taxonomie, der Mehrdeutigkeiten bei der (Neu-)Benennung von Taxa verbietet.


Da die im Rahmen der Namensänderung hinzugekommenen Letoviren den Orthocoronaviren deutlich ähnlicher sind, ist der Name „Coronaviren“ nun auch ohne weiteres zutreffend für alle Viren der Familie Coronaviridae und es müsste keine Mehrdeutigkeiten mehr geben. Trotzdem werden weiterhin in erster Linie die Viren der Unterfamilie Orthocoronavirinae als die Coronaviren bezeichnet. Das mag an der noch geringen Erforschtheit der Gruppe der Letoviren (Unterfamilie Letovirinae) liegen.

Letovirinae

Die Unterfamilie wurde 2018 aufgrund der Entdeckung des Froschvirus Microhyla letovirus 1 (Spezies Alphaletovirus microhylae) geschaffen.

Von den Letoviren als Gruppe ist noch nicht viel bekannt, da sie bisher nur durch diese eine noch nicht sehr eingehend erforschte Art vertreten werden. Sie stimmen in allen wesentlichen Eigenschaften mit den Orthocoronaviren überein, bilden aber in statistischen Verwandtschaftsanalysen der Genome eine unabhängige Gruppe, die zu weit entfernt von den Orthocoronaviren ist, um etwa innerhalb der Unterfamilie Orthocoronavirinae eine neue Gattung neben den anderen dort vorhandenen Gattungen zu bilden.

Pitovirinae

Die Unterfamilie wurde 2022 aufgrund der Entdeckung des Fischvirus Pacific salmon nidovirus (Spezies Alphapironavirus salmonis, ursprünglich Alphapironavirus bona) geschaffen.

Pacific salmon nidovirus ist ein vergleichsweise naher Verwandter von Microhyla letovirus 1. (PsNV). Das ICTV hat aber für dieses Virus eine eigene Unterfamilie eingerichtet und es nicht zu den Letovirinae gestellt.

Geschichte

Coronaviren (genauer das avian infectious bronchitis virus, IBV) wurden erstmals im Jahr 1931 beschrieben. Die erstbeschriebenen Coronaviren des Menschen waren HCoV-229E and HCoV-OC43, die 1966 bzw. 1967 publiziert wurden. June Almeida machte von Coronaviren erste Bilder mit einem Elektronenmikroskop.

Literatur

Wikispecies: Coronaviridae – Artenverzeichnis
Commons: Coronaviridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Anmerkungen

  1. ↑ Zur klareren und sinnvolleren Unterscheidung zwischen den Coronaviren SARS-CoV und SARS-CoV-2 wird SARS-CoV gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet.

Einzelnachweise

  1. ↑ ICTV Master Species List 2018b v2. (Memento des Originals vom 30. März 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. MSL #34v, März 2019.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 ICTV: ICTV Taxonomy history: Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus. EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  3. ↑ Jens H. Kuhn, Peter B. Jahrling: Clarification and guidance on the proper usage of virus and virus species names. In: Archives of Virology. Band 155, April, S. 445–453, 4. März 2010, Tabelle 1, S. 12, Ze 1, Sp 3, doi:10.1007/s00705-010-0600-9, PMID 20204430, PMC 2878132 (freier Volltext) – (englisch). “Taxa refer to theoretical averages of groups of viruses; hence taxa are not preceded by articles.”
  4. 1 2 Faktencheck zu Coronavirusmythen – Von Chlordioxid, Vertuschung und Zwiebeln. n-tv.de, 18. März 2020. Quelle: Robert Koch-Institut.
  5. ↑ Denise Gellene: Overlooked No More: June Almeida, Scientist Who Identified the First Coronavirus. nytimes.com, 8. Mai 2020 (Update 10. Mai 2020); abgerufen am 5. August 2020.
  6. ↑ B. Delmas, H. Laude: Assembly of Coronavirus Spike Protein Into Trimers and Its Role in Epitope Expression. In: Journal of Virology, November 1990, Band 64, Nr. 11, S. 5367–5375. PMID 2170676, PMC 248586 (freier Volltext).
  7. ↑ Structure of "Spike" Protein in New Coronavirus Determined. ChemistryViews.org, 21. Februar 2020; abgerufen am 3. März 2020.
  8. ↑ Spike Protein / S Protein. Sino Biological.com; abgerufen am 3. März 2020.
  9. 1 2 M. R. Denison, R. L. Graham, E. F. Donaldson, L. D. Eckerle, R. S. Baric: Coronaviruses: an RNA proofreading machine regulates replication fidelity and diversity. In: RNA Biology. Band 8, Nr. 2, März-April 2011, S. 270–279, doi:10.4161/rna.8.2.15013, ISSN 1555-8584. PMID 21593585, PMC 3127101 (freier Volltext).
  10. ↑ P. C. Y. Woo, M. Wang, S. K. P. Lau, H. Xu, R. W. S. Poon, R. Guo, B. H. L. Wong, K. Gao, H.-w. Tsoi, Y. Huang, K. S. M. Li, C. S. F. Lam, K.-h. Chan, B.-j. Zheng, K.-y. Yuen: Comparative Analysis of Twelve Genomes of Three Novel Group 2c and Group 2d Coronaviruses Reveals Unique Group and Subgroup Features. In: Journal of Virology. Band 81, Nr. 4, Februar 2007, S. 1574–1585, doi:10.1128/JVI.02182-06, PMID 17121802, PMC 1797546 (freier Volltext).
  11. 1 2 3 4 David Cyranoski: Virologie: Porträt eines Killers. Online-Ausgabe des Artikels in Spektrum der Wissenschaft, August 2020, Nr. 8, S. 40–49.
  12. ↑ C. B. Hudson, F. R. Beaudette: INFECTION OF THE CLOACA WITH THE VIRUS OF INFECTIOUS BRONCHITIS. In: Science. Band 76, Nr. 1958. American Association for the Advancement of Science, 8. Juli 1932, ISSN 0036-8075, S. 34, doi:10.1126/science.76.1958.34-a, PMID 17732084 (englisch, Volltext (PDF) [abgerufen am 10. August 2020]).
  13. ↑ Yassine Kasmi, Khadija Khataby, Amal Souiri, Moulay Mustapha Ennaji: Coronaviridae: 100,000 Years of Emergence and Reemergence. Buchkapitel. In: Moulay Mustapha Ennaji (Hrsg.): Emerging and Reemerging Viral Pathogens. Band 1: Fundamental and Basic Virology Aspects of Human, Animal and Plant Pathogens. Elsevier / Academic Press, 2020, ISBN 978-0-12-819400-3, S. 127–149, doi:10.1016/B978-0-12-819400-3.00007-7 (englisch, Volltext sciencedirect.com [PDF; 2,6 MB; abgerufen am 10. August 2020]).
  14. ↑ Jeffrey Kahn, Kenneth McIntosh: History and Recent Advances in Coronavirus Discovery. In: The Pediatric Infectious Disease Journal. Band 24, Nr. 11, 2005, S. S223–S227; doi:10.1097/01.inf.0000188166.17324.60.
    Coronaviruses. National Foundation for Infectious Diseases, nfid.org; abgerufen am 23. März 2020.
  15. ↑ Stuart Siddell, Steven Myint: Coronaviruses. In: Steven Myint, D. A. J. Tyrrell, David Taylor-Robinson (Hrsg.): Viral and Other Infections of the Human Respiratory Tract. Chapman & Hall, London 1996, ISBN 978-94-011-7932-4 (Volltext als PDF (PDF; 3,8 MB) ).
  16. ↑ New-type coronavirus causes pneumonia in Wuhan: expert. (Memento vom 9. Januar 2020 im Internet Archive) Im Original publiziert auf xinhuanet.com vom 9. Januar 2020.
    WHO: Pneumonia of unknown cause – China. Disease Outbreak News vom 5. Januar 2020.
  17. ↑ Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus? In: Hamburger Abendblatt – Hamburg. 5. Februar 2020, abgerufen am 18. März 2020 (deutsch).
  18. ↑ Virology: Coronaviruses. In: Nature. Band 220, 16. November 1968, ISSN 1476-4687, S. 650, doi:10.1038/220650b0 (englisch, Volltext [PDF; 1,8 MB; abgerufen am 18. Juni 2020] Erstmeldung über Entdeckung der Coronaviren).
  19. ↑ A. F. Bradburne: Antigenic Relationships amongst Coronaviruses. In: Archiv für Virusforschung. Band 31. Springer-Verlag, 6. Februar 1970, S. 352–364, doi:10.1007/BF01253769 (englisch, Volltext [PDF; 923 kB; abgerufen am 18. Juni 2020]).
  20. ↑ Kenneth McIntosh (für dieses Kapitel): Feigin and Cherry’s Textbook of Pediatric Infectious Disease. 6. Auflage. Saunders / Elsevier, Philadelphia PA 2009, ISBN 978-1-4160-4044-6, section XVII, subsection 10, chapter 189A. Coronaviruses and Toroviruses, S. 2380 (englisch, Volltext des Kapitels [PDF; 265 kB; abgerufen am 7. Juli 2020]). “[T]he genus Coronavirus of the family Coronaviridae, named for the crown-like appearance of their surface projections on electron microscopy.”
  21. ↑ Kenneth McIntosh, Stanley Perlman (beide für dieses Kapitel): Mandell, Douglas, and Bennett’s Principles and Practice of Infectious Diseases. 8. Auflage. Band 2. Saunders / Elsevier, Philadelphia PA 2014, ISBN 978-1-4557-4801-3, chapter 157. Coronaviruses, Including Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) and Middle East Respiratory Syndrome (MERS), S. 1928, rechte Spalte (englisch, 3904 S.). “[T]he name coronavirus (the prefix corona denoting the crownlike appearance of the surface projections) was chosen to signify this new genus.”
  22. 1 2 3 Raoul J. de Groot, John Ziebuhr, Leo L. Poon, Patrick C.Woo, Pierre Talbot, Peter J.M. Rottier, Kathryn V. Holmes, Ralph Baric, Stanley Perlman, Luis Enjuanes, Alexander E. Gorbalenya: Revision of the family Coronaviridae. Proposal. In: Virus Taxonomy. History. Revision 2009, Juni. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), 2008 (englisch, ictvonline.org [PDF; 175 kB; abgerufen am 5. Mai 2020] Proposal-Code 2008.085-126V). “The naming of coronavirus genera is according to the Greek alphabet. The viruses grouped in currently recognized genera form distinct monophylogenetic clusters, but do not share other obvious traits (host tropism, organ tropism, type of disease) to suggest a common denominator. Hence, the CSG proposes to use a neutral nomenclature, […].” “Viruses that share more than 90 % aa sequence identity in the conserved replicase domains are considered to belong to the same species. This 90 % identity threshold serves as the sole species demarcation criterion.”
    • Proposal zu ICTV-Revision № 2018a: 2017.013S. (PDF in ZIP-Ordner; 4,5 MB) In: ICTV-Homepage. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 14. Mai 2019; abgerufen am 7. Mai 2020 (englisch).  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
    “We would like to stress that we expect the proposed taxonomy structure to provide a framework for the rationalization of the molecular and biological properties of viruses in these two families, which, in many cases, remain to be determined and, therefore, cannot be used to evaluate the validity of the proposed structure.”
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 J. Ziebuhr, R.S. Baric, S. Baker, R.J. de Groot, C. Drosten, A. Gulyaeva, B.L. Haagmans, B.W. Neuman, S. Perlman, L.L.M. Poon, I. Sola, A.E. Gorbalenya: 2017.012_015S.A.v1.Nidovirales. In: Virus Taxonomy. History. Revision 2018a, Juli. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), 18. Februar 2017, Proposal-Code 2017.012_015S (ictvonline.org [ZIP; 5,1 MB; abgerufen am 7. Mai 2020]).
  24. 1 2 3 J. Ziebuhr, S. Baker, R.S. Baric, R.J. de Groot, C. Drosten, A. Gulyaeva, B.L. Haagmans, B.W. Neuman, S. Perlman, L.L.M. Poon, I. Sola, A.E. Gorbalenya: 2019.021S. Proposal-Dokument in ZIP. In: International Committee on Taxonomy of Viruses (Hrsg.): Virus Taxonomy. History. Revision 2019, Dokument-Name in ZIP: 2019.021S.A.v1.Corona_Tobaniviridae.docx. EC 51, Berlin April 2019, Proposal-Code 2019.021S (ictvonline.org [ZIP; 1,8 MB; abgerufen am 9. Juni 2020] ratifiziert im März 2020, noch nicht vollständig veröffentlicht; Proposal-Webseite. ictvonline.org).
  25. 1 2 3 ICTV: Taxonomy Browser.
  26. 1 2 3 ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  27. 1 2 3 Khulud Bukhari, Geraldine Mulley, Anastasia A. Gulyaeva, Lanying Zhao, Guocheng Shu, Jianping Jiang, Benjamin W. Neuman: Description and initial characterization of metatranscriptomic nidovirus-like genomes from the proposed new family Abyssoviridae, and from a sister group to the _Coronavirinae_, the proposed genus Alphaletovirus. In: Virology. Band 524. Elsevier Inc., November 2018, S. 160–171, doi:10.1016/j.virol.2018.08.010, PMID 30199753, PMC 7112036 (freier Volltext) – (englisch, Volltext [PDF; 3,3 MB; abgerufen am 18. Mai 2020] „Coronavirinae“: heute „Orthocoronavirinae“).
  28. ↑ Proposal zu ICTV-Revision № 2018a: 2017.013S. (PDF in ZIP-Ordner; 4,49 MB) In: ICTV-Homepage. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 14. Mai 2019; abgerufen am 7. Mai 2020 (englisch).  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
  29. 1 2 3 4 5 Revision of the family Coronaviridae. (Memento des Originals vom 7. Februar 2019 im Internet Archive; PDF)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. ICTV, Taxonomic proposal to the ICTV Executive Committee 2008.085-126V.
  30. ↑ Yong-Le Yang, Jia-Qi Yu, Yao-Wei Huang: Swine enteric alphacoronavirus (swine acute diarrhea syndrome coronavirus): An update three years after its discovery. In: Virus Research, Band 285, August 2020, S. 198024 (englisch); doi:10.1016/j.virusres.2020.198024, PMC 7229464 (freier Volltext), PMID 32482591, Epub 16. Mai 2020.
  31. ↑ Zhou et al.: Fatal swine acute diarrhoea syndrome caused by an HKU2-related coronavirus of bat origin. In: Nature research, life sciences reporting summary, Letter, Juni 2017 ({englisch); swinehealth.org (PDF; 3,0 MB); doi:10.1038/s41586-018-0010-9.
  32. 1 2 3 Caitlin E. Edwards et al.: Swine acute diarrhea syndrome coronavirus replication in primary human cells reveals potential susceptibility to infection. In: PNAS, 12. Oktober 2020; doi:10.1073/pnas.2001046117. Dazu:
  33. ↑ Turmeric could have antiviral properties. eurekalert.org, 17. Juli 2020, Quelle: Microbiology Society.
  34. 1 2 Giulia Gallo, Antonello Di Nardo, Doreen Lugano, Adam J. Roberts, Bernadette Ataku Kutima, Moses Okombo, Aghnianditya Kresno Dewantari, Florence M. M. Buckley, Gavin J. Wright, James Nyagwange, Bernard Agwanda, Stephen C. Graham, Dalan Bailey: Heart-nosed bat alphacoronaviruses use human CEACAM6 to enter cells. In: Nature, 22. April 2026; doi:10.1038/s41586-026-10394-x (englisch). Dazu:
  35. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Cardioderma bat coronavirus/Kenya/KY43/2006 (species).
  36. ↑ Nadja Podbregar: Coronavirus: Sind auch Menschenaffen gefährdet? scinexx.de, 30. März 2020.
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  38. ↑ Rat coronavirus. NCBI (no rank).
  39. ↑ Pawel Fedurek, Caroline Asiimwe, Gregory K. Rice, Walter J. Akankwasa, Vernon Reynolds, Catherine Hobaiter, Robert Kityo, Geoffrey Muhanguzi, Klaus Zuberbühler, Catherine Crockford, Regina Z. Cer, Andrew J. Bennett, Jessica M. Rothman, Kimberly A. Bishop-Lilly, Tony L. Goldberg: Selective deforestation and exposure of African wildlife to bat-borne viruses. In: Nature Communications Biology. Band 7, Nr. 470, 22. April 2024 (englisch); doi:10.1038/s42003-024-06139-z
  40. ↑ Ähnlichkeit mit SARS-CoV-2 Forscher entdecken neues Coronavirus in Fledermäusen. n-tv.de/Wissen, 22. Februar 2025.
  41. ↑ Jing Chen, Wei Zhang, Yang Li, Chen Liu, Tianyi Dong, Huiyu Chen, Chunguang Wu, Jia Su, Bei Li, Wei Zhang, Ben Hu, Jingkun Jia, Cheng-Bao Ma, Yan Zhu, Xiangyang He, Ang Li, Kaiyi Pan, Haofeng Lin, Zishuo Guo, Cong Li, Libiao Zhang, Huan Yan, Peng Zhou, Wei Peng, Zheng-Li Shi: Bat-infecting merbecovirus HKU5-CoV lineage 2 can use human ACE2 as a cell entry receptor. In: Cell, 18. Februar 2025 (englisch); doi:10.1016/j.cell.2025.01.042
  42. ↑ Ben Hu, Lei-Ping Zeng, Xing-Lou Yang, Xing-Yi Ge, Wei Zhang, Bei Li, Jia-Zheng Xie, Xu-Rui Shen, Yun-Zhi Zhang, Ning Wang, Dong-Sheng Luo, Xiao-Shuang Zheng, Mei-Niang Wang, Peter Daszak, Lin-Fa Wang, Jie Cui, Zheng-Li Shi: Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus. In: Christian Drosten (Hrsg.): PLOS Pathogens. 30. November 2017, Erster Satz, doi:10.1371/journal.ppat.1006698 (englisch). “SARS-related coronaviruses (SARSr-CoV)”
  43. ↑ Datenbankeintrag und relevantes Proposal:
  44. ↑ Sander van Boheemen: Virus Discovery and Characterization using Next-Generation Sequencing. Proefschrift Erasmus Universiteit Rotterdam, Rotterdam 2014, ISBN 978-90-8891-932-9 (englisch). Siehe insbes. Fig. 3. repub.eur.nl (PDF)
  45. ↑ Sparrow coronavirus HKU17. NCBI (species).
  46. 1 2 Mang Shi, Xiabn-Dan Lin, Jun-Huia Tian et al.: Redefining the invertebrate RNA virosphere. In: Nature, 23. November 2016, Band 540, S. 539–543 (englisch); doi:10.1038/nature20167, ResearchGate:310735183 researchgate.net (Volltext) – Supplement (PDF; 1,8 MB).
  47. 1 2 Strain Details for Guangdong chinese water skink coronavirus Strain ZGLXR118981. In: ViPR-Homepage. 2. Mai 2020, abgerufen am 16. Juni 2020 (englisch).
  48. ↑ Guangdong chinese water skink coronavirus. NCBI (species).
  49. ↑ Guangdong chinese water skink coronavirus. NCBI (species).
  50. ↑ ICTV Master Species List 2021.v1. ICTV, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37).
  51. 1 2 3 4 5 6 7 Raoul J. de Groot, John Ziebuhr, Leo L. Poon, Patrick C.Woo, Pierre Talbot, Peter J.M. Rottier, Kathryn V. Holmes, Ralph Baric, Stanley Perlman, Luis Enjuanes, Alexander E. Gorbalenya: Revision of the family Coronaviridae. Proposal. In: Virus Taxonomy. History. Revision 2009, Juni. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), 2008, Proposal-Code 2008.085-126V (englisch, ictvonline.org [PDF; 175 kB; abgerufen am 5. Mai 2020]).
  52. 1 2 3 4 5 6 7 8 Virus Taxonomy – Classification and Nomenclature of Viruses. Online-Ausgabe. Kap. Coronaviridae. In: ICTV Reports. International Committee on Taxonomy of Viruses, 2011, abgerufen am 12. Juni 2020 (englisch).
  53. ↑ Kenneth McIntosh (für dieses Kapitel): Feigin and Cherry’s Textbook of Pediatric Infectious Disease. 6. Auflage. Saunders / Elsevier, Philadelphia, PA (USA) 2009, ISBN 978-1-4160-4044-6, section XVII, subsection 10, chapter 189A. Coronaviruses and Toroviruses, S. 2380 (englisch, Volltext des Kapitels. khotanpublishing.com [PDF; 265 kB; abgerufen am 7. Juli 2020] Zusätzlich zum Zitat ein- bis mehrmalige Verwendung im Kapitel (einschließlich Quellenangaben) von: »HCoV-229E-like isolates«, »HCoV-OC43-like isolates«, »HCoV-229E-like viruses«, »HCoV-229E-like strains«, »HCoV-OC43-like strains«, »229E-like coronavirus«, »“avian infectious bronchitis virus-like” viruses (coronaviruses)«, »“IBV-like” virus«, »“IBV-like” viruses«.). “When sufficient virus has been recovered for characterization, most isolates have proved to be similar, either HCoV-229E–like or HCoV-OC43–like,57 although several HCoVs, including the very first isolate HCoV-B814, remain antigenically uncharacterized. [… nächste Spalte …] The antigenic interrelationships of these four proteins have permitted arrangement of both the animal coronaviruses and HCoVs into three groups. The two known HCoV serotypes, each along with several other mammalian coronaviruses, have been placed in group I (HCoV-229E) or II (HCoV-OC43), and avian infectious bronchitis virus is the single member of group III.”
  54. ↑ Francesca Rovida, Elena Percivalle, Maurizio Zavattoni, Maria Torsellini, Antonella Sarasini, Giulia Campanini, Stefania Paolucci, Fausto Baldanti, M. Grazia Revello, Giuseppe Gerna: Monoclonal antibodies versus reverse transcription-PCR for detection of respiratory viruses in a patient population with respiratory tract infections admitted to hospital. In: Journal of Medical Virology. Band 75, Ausgabe 2, Februar 2005, S. 336–347. Wiley-Liss, 15. Dezember 2004, S. 336, linke Spalte, doi:10.1002/jmv.20276, PMID 15602736, PMC 7166428 (freier Volltext) – (englisch). “[H]uman coronavirus (hCoV) groups I (229E-like) and II (OC43-like) […] were searched for by RT-PCR […].”
  55. ↑ Datenbankeintrag und zugehöriger Revisionsvorschlag:
  56. ↑ ICTV Code – The International Code of Virus Classification and Nomenclature. In: ICTV Homepage. International Committee on Taxonomy of Viruses, Oktober 2018, archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 12. Juli 2018; abgerufen am 16. Juni 2020 (englisch).  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
    1. 1 2 S. 3.16
  57. 1 2 John Ziebuhr: Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie. Hrsg.: Sebastian Suerbaum, Gerd-Dieter Burchard, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz. 8. Auflage. Springer, Berlin/Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-48677-1, S. 479 ff.
  58. ↑ Kristian G. Andersen, Andrew Rambaut, W. Ian Lipkin, Edward C. Holmes, Robert F. Garry: The Proximal Origin of SARS-CoV-2. virologica.org, Datenstand: 14. Februar 2020 (englisch). Quelle: ARTIC Network.
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  62. ↑ B. W. Neuman, M. J. Buchmeier: Coronaviruses. Nur Kapitel 1: Supramolecular Architecture of the Coronavirus Particle. In: Advances in Virus Research. 1. Auflage. Band 96. Elsevier Inc., 2016, ISBN 978-0-12-804736-1, ISSN 0065-3527, Abschnitt 2: Virion Structure and Durability, S. 4+5, doi:10.1016/bs.aivir.2016.08.005 (englisch, Volltext [PDF; 1,3 MB; abgerufen am 15. Juni 2020]).
  63. ↑ Yi Fan, Kai Zhao, Zheng-Li Shi and Peng Zhou: Bat Coronaviruses in China. In: Viruses. Band 11, Nr. 3. MDPI, 2. März 2019, S. 210, doi:10.3390/v11030210, PMID 30832341, PMC 6466186 (freier Volltext) – (englisch).
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  67. ↑ A. Schalk, M. C. Hawn: An apparently new respiratory disease of baby chicks. In: Journal of the American Veterinary Medical Association. 1931, Band 78, S. 413–423.
  68. 1 2 P. V'kovski, A. Kratzel, S. Steiner, H. Stalder, V. Thiel: Coronavirus biology and replication: implications for SARS-CoV-2. In: Nature reviews. Microbiology, 2021, Band 19, Nummer 3, S. 155–170, doi:10.1038/s41579-020-00468-6, PMID 33116300, PMC 7592455 (freier Volltext).
  69. ↑ J. D. Almeida, D. A. Tyrrell: The morphology of three previously uncharacterized human respiratory viruses that grow in organ culture. In: The Journal of general virology, April 1967, Band 1, Nummer 2, S. 175–178, doi:10.1099/0022-1317-1-2-175, PMID 4293939.
  70. ↑ Sydney Combs: She discovered coronaviruses decades ago – but got little recognition. In: National Geographic. Juni 2020; nationalgeographic.com
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