Microgenomatia

„Candidatus Microgenomatia“
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Terrabakterien (Bacillati)
Stamm: CPR-Gruppe
(Minisyncoccota, Ca. Patescibacteriota)
Klasse: „Candidatus Microgenomatia“
Wissenschaftlicher Name
„Candidatus Microgenomatia“
Herrmann et al. 2019

Candidatus Microgenomatia ist eine Klasse von Bakterien im Phylum (Abteilung) Minisyncoccota (früher Ca. Patesci­bacteriota oder CPR-Gruppe genannt).

Beschreibung

„Ca. Microgenomatus auricola“

Die heutige Klasse „Ca. Microgenomatia“ wurde ursprünglich als Phylum „Microgenomates“ oder Candidate division OP11 bezeichnet. Im Jahr 2013 schlugen Christian Rinke et al. für den zur „Microgenomates“-Subklade OP11-4b zugehörigen Süßwasser-Stamm (MAG) SCGC AAA011-E14 als Referenzstamm einer neuen Kandidaten-Spezies die Bezeichnung „Ca. Microgenomatus auricola“ vor und zudem diese Spezies als Typusart für die gesamte OP11-Gruppe.

„Ca. Chazhemtonibacterium aquaticus“

Überblick über den Stoffwechsel von „Ca. Chazhemtonibacterium aquaticus“, Stamm Ch65

Im Jahr 2020 berichteten Vitaly V. Kadnikov et al. über den von ihnen per Metagenomik sequenzierten Microgenomatia-Stamm Ch65 (MAG). Nach Vorschlag dieser Autoren dient Ch65 als Referenz für die neue Kandidaten-Spezies „Ca. Chazhemtobacterium aquaticus“ [LPSN: „Ca. Chazhemtonibacterium aquaticus“], Typusart der ebenfalls neuen Familie „Ca. Chazhemtonibacteriaceae“, mit Schwesterfamilie der GTDB-Familie f__UBA12108 [„Ca. Collierbacteraceae“]; beide in der GTDB-Ordnung o__UBA1400.

Die Ch65-Bakterien konnten zwar nicht kultiviert werden, sie leben aber ebenfalls aquatisch, da ihre DNA aus einem unterirdischen thermischen Grundwasserleiter (~ 20 °C, pH 7.43–7.60) im 2,8 km tiefen Ölförderbohrloch 5P bei der Ortschaft Chazhemto in der Region Tomsk (Westsibirien) isoliert wurde.

Das Ch65-Genom ist 801.504 bp lang, hat 838 Protein-kodierende Gene und hat einen G+C-Gehalt von 44,80 %. Es weist eine höchst ungewöhnliche Nukleotid­zusammensetzung auf, wobei ein Strang über seine gesamte Länge hinweg einen hohen Gehalt an Cytosin verglichen mit Guanin hat. Dies deutet darauf hin, dass der größte Teil des Ch65-Chromosoms in einer Richtung repliziert wird. Eine solche Asymmetrie in der Nukleotid­zusammensetzung wurde allerdings auch bei den GTDB-Familien f__UBA12108 [„Ca. Collierbacteraceae“] und f__CG1-02-47-37 [„Ca. Beckwithbacteraceae“] (beide ebenfalls in der GTDB-Ordnung o__UBA1400 [„Ca. Chazhemtobacteriales“]) festgestellt.

Eine Genomanalyse ergab, dass das Ch65-Bakterium vermutlich stäbchenförmig und beweglich (motil) ist. Es hat eine anaerobe Lebensweise, d. h. es ist obligat organotroph mit einem fermentativen Stoffwechsel ist, wobei es Acetat und Laktat produzieren kann. Es verfügt aber weder über Atmungsfähigkeit noch über vollständige Stoffwechselwege für die Biosynthese von Fettsäuren/Lipiden, Aminosäuren und Nukleotiden. Der Embden-Meyerhof-Glykolyseweg und der nicht-oxidative Pentosephosphatweg sind weitgehend vollständig, allerdings wurden keine Gene für Glukokinase (GCK), 6-Phosphofructokinase (PFK1) und Transaldolase (TAL) gefunden. Dem Ch65-Bakterium fehlen sekretierte Glykosidhydrolasen und konventionelle Transporter für den Import von Zuckern und Aminosäuren.

Die aus der DNA-Sequenz vorhergesagten Stoffwechseleigenschaften weisen darauf hin, dass Ch65 entweder

Purin-Biosynthese

Wie diese Autoren außerdem herausfanden, benutzen die Stämme SCGC AAA011-A19 und SCGC AAA011-L05 (beide aus der Subklade OP11-1) für die Biosynthese der Purine Adenin und Guanin einen Stoffwechselweg, wie er nur von Archaeen bekannt ist und vermutlich durch lateralen Gentransfer (LGT) von Vertretern des Archaeen-Reichs Methanobacteriati (früher „Euryarchaeida“ oder „Euryarchaeota“ genannt) erworben wurde. Die Purinbiosynthese ist in Bakterien und Archaeen hinsichtlich ihres vorletzten Schritts (der Ribonukleat-Formylierung, siehe FAICAR) hochkonserviert. Alle bis damals (2013) sequenzierten Bakterien verwenden für diesen Schritt das Enzym PurH1, während die Mehrheit der Archaeen das Enzym PurP verwendet. Mitglieder der Minisyncoccota (früher: „Ca. Patescibacteriota“ oder „Patescibacteria“) verfügen jedoch nicht über das purH1-Gen, sondern stattdessen über ein purP-ähnliches Gen – das Enzym PurP wird von den Methanobacteriati für diesen Schritt benutzt. Wie die Autoren argumentieren, deutet dies auf einen alten lateralen Transfer des größten Teils des Purinbiosynthese-Operons von einem Thermococci-ähnlichen Spender auf den Vorfahren der Minisyncoccota („Patescibacteria“) hin.

Genomeigenschaften (o__UBA1400)

Genomgrößen und Nukleotid-Zusammensetzung vollständiger Genome von Mitgliedern der Kandidatenordnung o__UBA1400 [„Ca. Chazhemtobacteriales“]:

Spezies
Stamm/MAG (Zugriffsnummer)
Genomgröße
(bp)
GC-Gehalt
(%)
DNA-Base (%)
G C A T
„Ca. Chazhemtobacterium aquaticus“
Ch65 (CP047901)
801.504 44,80 14,97 29,83 27,87 27,33
Ca. Collierbacteria bacterium RIFOXYD2_FULL_45_13
RIFOXYD2_FULL_OP11_Collierbacteria_45_13 (MFAS01000001)
1.089.434 44,95 19,44 25,51 27,03 28,02
Ca. Beckwithbacteria bacterium GW2011_GWC1_49_16
GW2011_GWC1_49_16 (CP011210)
1.049.888 48,92 20,66 28,26 25,33 25,75
UBA1364 sp001029715 [Candidate division TM6 bacterium GW2011_GWF2_28_16]
GW2011_GWF2_28_16 (CP011212)
853.053 35,99 18,27 17,72 32,36 31.65

Systematik

Bei Christian Rinke et al. (2013) rangiert die Klade OP11 noch im Rang eines Phylums (Abteilung, englisch division, lateinisch divisio), die OP11-Subkladen als Klasse. Da heute OP11 als „Ca. Microgenomatia“ selbst nur im Rang einer Klasse gesehen wird, vermindert sich der Rang der Subkladen entsprechend auf Ordnung oder Familie. Das diese OP11-Subkladen ursprünglich aus Metagenomik-Analysen der SSU-rRNA stammen, genügen sie heutigen Anforderungen (etwa der GTDB) nicht mehr (englisch failed quality check), so dass eine Zuordnung zu heutigen Kladen oft schwer bzw. kaum möglich ist.

Die Systematik der Gruppe ist mit Stand 7. März 2026 (auszugsweise) wie folgt:

Klasse „Ca. Microgenomatia“ Herrmann et al. 2019(L,N,G) – früher Phylum Candidate division CPR1 / Candidate division OP11 oder Microgenomates Superphylum(N,R)

Verschiebungen gemäß GTDB:


Etymologie

Die Bezeichnungen Microgenomatia (früher Microgenomates) und Mi­cro­ge­no­ma­tus für die Typusgattung gehen zurück auf das altgriechische Adjektiv μικρός mikrós, deutsch ‚klein‘ und neulateinisch genomum ‚Genom‘; dies erinnert daran, dass es sich um Organismen mit einem kleinen Genom handelt.

Anmerkungen

  1. ↑ Die Wassertemperatur war niedriger als für einen typischen Temperaturgradienten von etwa 20 °C/km erwartet, aber das Wasser könnte sich beim Durchfließen durch das Bohrloch abgekühlt haben.
  2. ↑ Summe aus den beiden folgenden Spalten
  3. ↑ Familie f__PJMF01
  4. ↑ Gleichsetzung wegen Stamm GW2011_GWA2_42_17
  5. ↑ Gleichsetzung wegen der Stämme OLB22 und OLB23
  6. ↑ in der GTDB abgetrennt: Microgenomatus_A auricola_A – mit Stamm Bin_28_1_1, Microgenomatus_B auricola_A – mit Stamm Bin_40 (beide verschoben nach Klasse „Ca. Patescibacteriia“)
  7. ↑ beide Stämme werden hier (im Gegensatz zu GTDB und der NCBI-Taxonomie) als Aliase aufgefasst: der lange Name sollte eindeutig sein.
  8. ↑ nach der GTDB gehören alle in der NCBI-Taxonomie als Curtissbacteria gekennzeichneten Stämme zu dieser Familie.
  9. ↑ nach der GTDB gehören fast alle in der NCBI-Taxonomie als Levybacteria gekennzeichneten Stämme zu dieser Familie.
  10. ↑ nach der GTDB gehören fast alle in der NCBI-Taxonomie als Woykebacteria gekennzeichneten Stämme zu dieser Familie.

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 LPSN: Class "Candidatus Microgenomatia" Herrmann et al. 2019.
  2. 1 2 3 GTDB: Microgenomatia (class).
  3. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Microgenomatia. Details: Candidatus Microgenomatia, GTDB (class).
  4. 1 2 3 4 5 6 Christian Rinke, Patrick Schwientek, Alexander Sczyrba, Natalia N. Ivanova, Iain J. Anderson, Jan-Fang Cheng, Aaron Darling, Stephanie Malfatti, Brandon K. Swan, Esther A. Gies, Jeremy A. Dodsworth, Brian P. Hedlund, George Tsiamis, Stefan M. Sievert, Wen-Tso Liu, Jonathan A. Eisen, Steven J. Hallam, Nikos C. Kyrpides, Ramunas Stepanauskas, Edward M. Rubin, Philip Hugenholtz, Tanja Woyke: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. In: Nature, Band 499, 14. Juli 2013, S. 431–437; doi:10.1038/nature12352, PMID 23851394, ResearchGate:249320335 (englisch). Siehe auch Supplementary Information (PDF; 10 MB).
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Vitaly V. Kadnikov, Andrey V. Mardanov, Alexey V. Beletsky, Olga V. Karnachuk, Nikolai V. Ravin: Complete Genome of a Member of a New Bacterial Lineage in the Microgenomates Group Reveals an Unusual Nucleotide Composition Disparity Between Two Strands of DNA and Limited Metabolic Potential. In: MDPI: Microorganisms, Special Issue Microbial Evolution of Extremophiles, Band 8, Nr. 3, 25. Februar 2020, S. 320; doi:10.3390/microorganisms8030320, PMC 7143001 (freier Volltext), PMID 32106565 (englisch).
  6. 1 2 Vitaly V. Kadnikov, Andrey V. Mardanov, Alexey V. Beletsky, Olga V. Karnachuk, Nikolai V. Ravin: Microbial Life in the Deep Subsurface Aquifer Illuminated by Metagenomics. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Extreme Microbiology, Band 11, 3. September 2020; doi:10.3389/fmicb.2020.572252 (englisch). Siehe insbes. Supplementary Table S1.
  7. ↑ Chazhemto. Auf: Mapcarta (deutsch).
  8. ↑ Wiktionary: ribonucleate (englisch).
  9. ↑ Anne M. Brown, Samantha L. Hoopes, Robert H. White, Catherine A. Sarisky: Purine biosynthesis in archaea: variations on a theme. In: Biology Direct, Band 6, Nr. 63, 14. Dezember 2011; doi:10.1186/1745-6150-6-63, PMC 3261824 (freier Volltext), PMID 22168471 (englisch).
  10. ↑ Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel: Predominance of Cand. Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Terrestrial Microbiology, Band 10, 20. Juni 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01407, PMC 6596338 (freier Volltext), PMID 31281301 (englisch).
  11. 1 2 Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Laura A. Hug, Itai Sharon, Cindy J. Castelle, Alexander J. Probst, Brian C. Thomas, Andrea Singh, Michael J. Wilkins, Ulas Karaoz, Eoin L. Brodie, Kenneth H. Williams, Susan S. Hubbard, Jillian F. Banfield: Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system. In: Nature Communications, Band 7, Nr. 13219, 24. Oktober 2016; doi:10.1038/ncomms13219, PMC 5079060 (freier Volltext), PMID 27774985 (englisch).
  12. ↑ Patricia Geesink, Carl-Eric Wegner, Alexander J. Probst, Martina Herrmann, Hang T. Dam, Anne-Kristin Kaster, Kirsten Küsel: Genome-inferred spatio-temporal resolution of an uncultivated Roizmanbacterium reveals its ecological preferences in groundwater. In: Environmental Microbiology, Band 22, Nr. 2, 19. November 2019, S. 726-737; doi:10.1111/1462-2920.14865, PMID 31742865 (englisch).
  13. ↑ Robert E. Danczak, Michael D. Johnston, Michael Slattery, Kelly C. Wrighton, Michael J. Wilkins: Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities. In: Microbiome. 5. Jahrgang, Nr. 1, September 2017, ResearchGate:319450132, S. 112, doi:10.1186/s40168-017-0331-1, PMID 28865481, PMC 5581439 (freier Volltext), bibcode:2017AGUFM.B14D..08D (englisch).. Siehe insbes. Additional file 1 (xlsx).
  14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Woykeibacteriota; Details: "Candidatus Woykeibacteriota" corrig. Anantharaman et al. 2016; homotypic synonym: "Candidatus Woykebacteria" Anantharaman et al. 2016 (phylum).
  15. ↑ LPSN: Search taxonomy.
  16. ↑ Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 09-RS220