Die heutige Klasse „Ca. Microgenomatia“ wurde ursprünglich als Phylum „Microgenomates“ oder Candidate division OP11 bezeichnet. Im Jahr 2013 schlugen Christian Rinkeet al. für den zur „Microgenomates“-Subklade OP11-4b zugehörigen Süßwasser-Stamm (MAG) SCGC AAA011-E14 als Referenzstamm einer neuen Kandidaten-Spezies die Bezeichnung „Ca. Microgenomatus auricola“ vor und zudem diese Spezies als Typusart für die gesamte OP11-Gruppe.
„Ca. Chazhemtonibacterium aquaticus“
Überblick über den Stoffwechsel von „Ca. Chazhemtonibacterium aquaticus“, Stamm Ch65
Im Jahr 2020 berichteten Vitaly V. Kadnikov et al. über den von ihnen per Metagenomik sequenzierten Microgenomatia-Stamm Ch65 (MAG). Nach Vorschlag dieser Autoren dient Ch65 als Referenz für die neue Kandidaten-Spezies „Ca. Chazhemtobacterium aquaticus“ [LPSN: „Ca. Chazhemtonibacterium aquaticus“], Typusart der ebenfalls neuen Familie „Ca. Chazhemtonibacteriaceae“, mit Schwesterfamilie der GTDB-Familie f__UBA12108 [„Ca. Collierbacteraceae“]; beide in der GTDB-Ordnung o__UBA1400.
Die Ch65-Bakterien konnten zwar nicht kultiviert werden, sie leben aber ebenfalls aquatisch, da ihre DNA aus einem unterirdischen thermischen Grundwasserleiter (~ 20°C, pH7.43–7.60) im 2,8km tiefen Ölförderbohrloch 5P bei der Ortschaft Chazhemto in der Region Tomsk (Westsibirien) isoliert wurde.
Das Ch65-Genom ist 801.504bp lang, hat 838 Protein-kodierendeGene und hat einen G+C-Gehalt von 44,80%. Es weist eine höchst ungewöhnliche Nukleotidzusammensetzung auf, wobei ein Strang über seine gesamte Länge hinweg einen hohen Gehalt an Cytosin verglichen mit Guanin hat. Dies deutet darauf hin, dass der größte Teil des Ch65-Chromosoms in einer Richtung repliziert wird. Eine solche Asymmetrie in der Nukleotidzusammensetzung wurde allerdings auch bei den GTDB-Familien f__UBA12108 [„Ca. Collierbacteraceae“] und f__CG1-02-47-37 [„Ca. Beckwithbacteraceae“] (beide ebenfalls in der GTDB-Ordnung o__UBA1400 [„Ca. Chazhemtobacteriales“]) festgestellt.
Wie diese Autoren außerdem herausfanden, benutzen die Stämme SCGC AAA011-A19 und SCGC AAA011-L05 (beide aus der Subklade OP11-1) für die Biosynthese der PurineAdenin und Guanin einen Stoffwechselweg, wie er nur von Archaeen bekannt ist und vermutlich durch lateralen Gentransfer (LGT) von Vertretern des Archaeen-ReichsMethanobacteriati (früher „Euryarchaeida“ oder „Euryarchaeota“ genannt) erworben wurde.
Die Purinbiosynthese ist in Bakterien und Archaeen hinsichtlich ihres vorletzten Schritts (der Ribonukleat-Formylierung, siehe FAICAR) hochkonserviert.
Alle bis damals (2013) sequenzierten Bakterien verwenden für diesen Schritt das Enzym PurH1, während die Mehrheit der Archaeen das Enzym PurP verwendet.
Mitglieder der Minisyncoccota (früher: „Ca. Patescibacteriota“ oder „Patescibacteria“) verfügen jedoch nicht über das purH1-Gen, sondern stattdessen über ein purP-ähnliches Gen – das Enzym PurP wird von den Methanobacteriati für diesen Schritt benutzt. Wie die Autoren argumentieren, deutet dies auf einen alten lateralen Transfer des größten Teils des Purinbiosynthese-Operons von einem Thermococci-ähnlichen Spender auf den Vorfahren der Minisyncoccota („Patescibacteria“) hin.
Genomeigenschaften (o__UBA1400)
Genomgrößen und Nukleotid-Zusammensetzung vollständiger Genome von Mitgliedern der Kandidatenordnung o__UBA1400 [„Ca. Chazhemtobacteriales“]:
Bei Christian Rinkeet al. (2013) rangiert die Klade OP11 noch im Rang eines Phylums (Abteilung, englischdivision, lateinischdivisio), die OP11-Subkladen als Klasse. Da heute OP11 als „Ca. Microgenomatia“ selbst nur im Rang einer Klasse gesehen wird, vermindert sich der Rang der Subkladen entsprechend auf Ordnung oder Familie. Das diese OP11-Subkladen ursprünglich aus Metagenomik-Analysen der SSU-rRNA stammen, genügen sie heutigen Anforderungen (etwa der GTDB) nicht mehr (englischfailed quality check), so dass eine Zuordnung zu heutigen Kladen oft schwer bzw. kaum möglich ist.
Die Systematik der Gruppe ist mit Stand 7. März 2026 (auszugsweise) wie folgt:
Die Bezeichnungen Microgenomatia (früher Microgenomates) und Microgenomatus für die Typusgattung gehen zurück auf das altgriechischeAdjektivμικρόςmikrós, deutsch ‚klein‘ und neulateinischgenomum‚Genom‘; dies erinnert daran, dass es sich um Organismen mit einem kleinen Genom handelt.
Anmerkungen
↑Die Wassertemperatur war niedriger als für einen typischen Temperaturgradienten von etwa 20°C/km erwartet, aber das Wasser könnte sich beim Durchfließen durch das Bohrloch abgekühlt haben.
123456Christian Rinke, Patrick Schwientek, Alexander Sczyrba, Natalia N. Ivanova, Iain J. Anderson, Jan-Fang Cheng, Aaron Darling, Stephanie Malfatti, Brandon K. Swan, Esther A. Gies, Jeremy A. Dodsworth, Brian P. Hedlund, George Tsiamis, Stefan M. Sievert, Wen-Tso Liu, Jonathan A. Eisen, Steven J. Hallam, Nikos C. Kyrpides, Ramunas Stepanauskas, Edward M. Rubin, Philip Hugenholtz, Tanja Woyke: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. In: Nature, Band 499, 14. Juli 2013, S.431–437; doi:10.1038/nature12352, PMID 23851394, ResearchGate:249320335 (englisch). Siehe auch Supplementary Information (PDF; 10MB).
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Vitaly V. Kadnikov, Andrey V. Mardanov, Alexey V. Beletsky, Olga V. Karnachuk, Nikolai V. Ravin: Complete Genome of a Member of a New Bacterial Lineage in the Microgenomates Group Reveals an Unusual Nucleotide Composition Disparity Between Two Strands of DNA and Limited Metabolic Potential. In: MDPI: Microorganisms, Special Issue Microbial Evolution of Extremophiles, Band 8, Nr.3, 25. Februar 2020, S.320; doi:10.3390/microorganisms8030320, PMC7143001(freier Volltext), PMID 32106565 (englisch).
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Vitaly V. Kadnikov, Andrey V. Mardanov, Alexey V. Beletsky, Olga V. Karnachuk, Nikolai V. Ravin: Microbial Life in the Deep Subsurface Aquifer Illuminated by Metagenomics. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Extreme Microbiology, Band 11, 3. September 2020; doi:10.3389/fmicb.2020.572252 (englisch). Siehe insbes. Supplementary Table S1.
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Anne M. Brown, Samantha L. Hoopes, Robert H. White, Catherine A. Sarisky: Purine biosynthesis in archaea: variations on a theme. In: Biology Direct, Band 6, Nr.63, 14. Dezember 2011; doi:10.1186/1745-6150-6-63, PMC3261824(freier Volltext), PMID 22168471 (englisch).
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Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel: Predominance of Cand. Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Terrestrial Microbiology, Band 10, 20. Juni 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01407, PMC6596338(freier Volltext), PMID 31281301 (englisch).
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Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Laura A. Hug, Itai Sharon, Cindy J. Castelle, Alexander J. Probst, Brian C. Thomas, Andrea Singh, Michael J. Wilkins, Ulas Karaoz, Eoin L. Brodie, Kenneth H. Williams, Susan S. Hubbard, Jillian F. Banfield: Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system. In: Nature Communications, Band 7, Nr.13219, 24. Oktober 2016; doi:10.1038/ncomms13219, PMC5079060(freier Volltext), PMID 27774985 (englisch).
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Patricia Geesink, Carl-Eric Wegner, Alexander J. Probst, Martina Herrmann, Hang T. Dam, Anne-Kristin Kaster, Kirsten Küsel: Genome-inferred spatio-temporal resolution of an uncultivated Roizmanbacterium reveals its ecological preferences in groundwater. In: Environmental Microbiology, Band 22, Nr.2, 19. November 2019, S.726-737; doi:10.1111/1462-2920.14865, PMID 31742865 (englisch).