Nanobdellota

Nanobdellota

Ignicoccus hospitalis mit angehefteten Nanoarchaeum equitans

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Archaeen (Archaea)
Reich: Nanobdellati (DPANN)
ohne Rang: DPANN Cluster 2
Stamm: Nanobdellota
Wissenschaftlicher Name
Nanobdellota
Huber et al. 2023

Nanobdellota (veraltet Nanoarchaeota) ist ein Phylum (Stamm) von Archaeen, der meist als zur Gruppe der DPANN-Archaea (Reich Nanobdellati) gehörig angesehen wird. Die erste entdeckte Art dieser Gruppe ist Nanoarchaeum equitans, entdeckt von Huber et al. 2002 in einer Hydro­thermal­quelle nahe der Küste Islands. Im Jahr 2013 erschien einen Bericht über die Entdeckung eines zweiten Vertreters der Nanoarcheota, Nanobsidianus stetteri. Es handelt sich um Symbionten (oder auch Parasiten) anderer Archaeen. Mitglieder der Nanoarchaeota sind Ektosymbionten ver­schie­dener Thermoproteota (früher „Crenarchaeota“ genannt), wie z. B. Acidilobus sp. 7A, Sulfolobales archaeon Acd1 und Ignicoccus hospitalis.

Früher galt die Ordnung Nanoarchaeales als einziges Mitglied der Klasse Nanoarchaeia, und diese als einziges Mitglied des Phylums Nanoarchaeota. Es wurde auch lange spekuliert, ob es sich nicht tatsächlich um eine hochspezialisierte Gruppe handeln könnte, die aus der Ordnung Thermococcales innerhalb des Reichs Methanobacteriati (früher Superphylum „Euryarchaeida“ oder „Euryarchaeota“ i. w. S.) hervorgegangen sein könnte. Das hat sich inzwischen, insbesondere auch durch das Hinzukommen der Klasse Nanobdellia im Jahr 2022 geändert (s. u.). Ein späterer Vergleich der Gensequenzen, hatte zwar darauf hingedeutet, dass Nano­archaeum equitans (und damit die Gruppe der Nanoarchaeota) möglicherweise zum heute Methanobacteriati genannten Reich gehören könnte. Die Unterschiede dieser Sequenz mit denen der Methanobacteriati und Thermoproteota (früher „Crenarchaeota“) sind aber etwa gleich groß wie der Unterschied zwischen diesen beiden Gruppen. Daher hatte man der Spezies Nanoarchaeum equitans ein eigenes neues Phylum, „Nanoarchaeota“, zugewiesen, das dem Superphylum DPANN (dem heutigen Reich Nanobdellati) zugeordnet wird. Die heutige Bezeichnung „Nanobdellota“ verweist auf die neue Typusart Nanobdella aerobiophila, die in einer terrestrischen heißen Quelle in Japan entdeckt wurde.

Einzelne unten aufgeführte Mitglieder werden jedoch immer noch oft abweichend zu den Thermoprotei („Crenarchaeota“) gestellt.

Etymologie

Die frühere Bezeichnung ‚Nanoarchaeota‘ leitet sich ab von altgriechisch νᾶνος nános, deutsch ‚Zwerg‘, ‚Winzling‘ (vgl. Nanometer), der Mittelteil verweist auf Organismen aus der Domäne der Archaeen, der Suffix ‚-ota‘ bezeichnet Phyla (Abteilungen/Stämme). Die erste bekannte Gattung dieses Phylums ist Nanoarchaeum mit Nanoarchaeum equitans.

Die heutige Bezeichnung ‚Nanobdellota‘ leitet sich ab von der Gattung Nanobdella mit altgriechisch βδέλλα bdella, deutsch ‚Blutegel‘.

Forschungsgeschichte

Ende der 1990er Jahre waren drei Gruppen von Archaeen vorläufig anerkannt: „Crenarchaeota“, „Euryarchaeota“ und „Korarchaeota“. Die Gruppen wurden unterschiedlich Phyla (Stämme) oder – im weiteren Sinn – als Superphyla oder Reiche bezeichnet. Im Jahr 2002 entdeckten Harald Huber et al. von der Universität Regensburg und dem Max-Planck-Institut für medizinische Forschung ein neues Archaeon aus einer submarinen heißen Quelle bei Island. Da dieses konnte keiner der bekannten Gruppen zugeordnet werden konnte, wurde der neue Stamm (Phylum) „Nanoarchaeota“ für diese neue Spezies mit der Bezeichnung „Nanoarchaeum equitans“ geschaffen.

Im Jahr 2022 beschrieben japanische Wissenschaftler unter der Leitung von Shingo Kato eine neue Art, Nanobdella aerobiophila, die in einer terrestrischen heißen Quelle in Japan entdeckt wurde. Für die Klassifizierung schufen sie die Familie Nanobdellaceae, die Ordnung Nanobdellales und die Klasse Nanobdellia. Im Jahr 2023 führten sie für diese Art einen neuen Stamm namens Nanobdellota ein. Entsprechend dem überarbeiteten International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP, kurz auch Prokaryotic Code) von 2022 darf der Name eines übergeordneten Taxons nicht unter Verwendung der Schreibweise eines nicht gültig veröffentlichten Subtaxons gebildet werden, da „Nanoarchaeota“ bzw. „Nanoarchaeum“ im Gegensatz zu Nanobdella kein gültig veröffentlichter Name war, wurde Nanobdellota als korrekter Name des Stammes akzeptiert; zudem wurde 2023 ein neues Reich Nanobdellati für diesen Stamm geschaffen.

Vorkommen und Verbreitung

Seit der Entdeckung der Nanoarchaeota haben sich viele Hinweise darauf angesammelt, dass diese Archaeen neben hydrothermalen Meeresquellen verschiedene weitere Lebensräume bewohnen. Bei der Untersuchung von Primern für das 16S-rRNA-Gen von N. equitans wurde gezeigt, dass diese Art in terrestrischen Thermalquellen sowie in mesophilen Lebensräumen mit erhöhtem Salzgehalt weit verbreitet ist. rRNA-Gensequenzen von N. equitans wurden auch in Wasserproben aus der euphotischen Zone auch in beträchtlicher Entfernung von Hydrothermalquellen gefunden. Offenbar leben Nanoarchaeota bei unterschiedlichen Temperaturen und in geochemisch unterschiedlichen Umgebungen.

Mitglieder der Nanobdellota sind mit verschiedenen Wirtsorganismen und Umweltbedingungen assoziiert. Trotz ihrer geringen Größe, ihres reduzierten Genoms und ihrer begrenzten Atmung weisen sie ungewöhnliche Stoffwechselmerkmale auf. So verfügt beispielsweise N. equitans über ein komplexes und hochentwickeltes interzelluläres Kommunikationssystem.

Systematik

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert im Wesentlichen auf folgenden Quellen:

Leider sind diese Taxonomien immer noch aufgrund unterschiedlicher Zuordnungen und Synonymien zu unterschiedlich, so dass eine Konsens-Taxonomie nicht möglich bzw. zu verwirrend wäre; sie werden daher hier separat wiedergegeben (Stand 24. November 2025, auszugsweise):

Systematik nach der LPSN

Phylum Nanobdellota Huber et al. 2023 [„Nanoarchaeota“ Huber et al. 2002]

  • Klasse „Nanoarchaeia“ Vazquez-Campos et al. 2021
    • Ordnung „Nanoarchaeales“ Huber et al. 2016
    • Ordnung „Candidatus Tiddalikarchaeales“ Vazquez-Campos et al. 2021
      • Familie „Ca. Tiddalikarchaeaceae“ Vazquez-Campos et al. 2021
        • Gattung „Ca. Tiddalikarchaeum“ Vazquez-Campos et al. 2021
          • Spezies „Ca. Tiddalikarchaeum anstoanum“ Vazquez-Campos et al. 2021
  • Klasse Nanobdellia Kato et al. 2022
    • Ordnung Nanobdellales Kato et al. 2022
      • Familie Nanobdellaceae Kato et al. 2022 [„Nanopusillaceae“ Huber et al. 2016]
        • Gattung Nanobdella Kato et al. 2022
          • Spezies Nanobdella aerobiophila Kato et al. 2022
        • Gattung „Ca. Nanobsidianus“ Castelle et al. 2015
          • Spezies „Ca. Nanobsidianus stetteri“ Castelle et al. 2015 bzw. Munson-McGee et al. 2015 [„Ca. Nanopusillus stetteri“ (Castelle et al. 2015) Rinke et al. 2021]
        • Gattung „Ca. Nanoclepta“ St John et al. 2019
          • Spezies „Ca. Nanoclepta minutus“ St John et al. 2019
        • Gattung „Ca. Nanopusillus“ Wurch et al. 2016
          • Spezies „Ca. Nanopusillus acidilobi“ Wurch et al. 2016 (Typusart) – Symbiont von Acidilobus sp. 7A
          • Spezies „Ca. Nanopusillus massiliensis“ Hassani et al. 2022
          • Spezies „Ca. Nanopusillus phoceensis“ Hassani et al. 2024 bzw. 2023
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNS15 [Nanobdella sp028275775(G)]
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNS12 [Nanobdella sp028275885(G)]
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNP3 [Nanobdella stetteri_A(G)]
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNP5 [Nanobdella sp028276785(G)]
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. isolate PSS.bin.10 [Nanobdella sp028276785(G), ebenfalls]
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. isolate CTOTU25739 [DAIUEN01 sp036845085(G)]
        • ohne Gattungszuweisung
          • Spezies Nanopusillaceae archaeon DRC_201705_bins_67 [Nanoclepta sp038735675(G)]
          • Spezies Nanopusillaceae archaeon GMQS_201709_bins_18 [Nanoclepta sp038833255(G)]
          • …

Systematik nach dem NCBI

Phylum Nanobdellota Huber et al. 2023 [„Nanoarchaeota“ Huber et al. 2002]

  • Klasse „Candidatus Nanoarchaeia“ Vázquez-Campos et al. 2021
    • Ordnung „Ca. Tiddalikarchaeales“ Vázquez-Campos et al. 2021
      • Familie „Ca. Tiddalikarchaeaceae“ Vázquez-Campos et al. 2021
        • Gattung „Ca. Tiddalikarchaeum“ Vázquez-Campos et al. 2021
          • Spezies „Ca. Tiddalikarchaeum anstoanum“ Vázquez-Campos et al. 2021
    • Ordnung „Nanoarchaeales“ Huber et al. 2011
      • Familie „Nanoarchaeaceae“ Huber et al. 2011
        • Gattung „Nanoarchaeum“ Huber et al. 2002 [Microarchaeum]
          • Spezies „Nanoarchaeum equitans“ Huber et al. 2002 (Typusart)
          • Spezies Nanoarchaeum sp. JGI 000156CP-E21
          • Spezies Nanoarchaeum sp. JGI 000156CP-F13
          • Spezies Nanoarchaeum sp. JGI 000156CP-I09
          • Spezies Nanoarchaeum sp. JGI 000156CP-L05
          • Spezies Nanoarchaeum sp. JGI 000158CP-H05
          • Spezies Nanoarchaeum sp. JGI 000158CP-J13
      • Familie „Nanopusillaceae“ Huber et al. 2011
        • Gattung „Ca. Nanobsidianus“ Castelle et al. 2015
          • Spezies „Ca. Nanobsidianus stetteri“ Castelle et al. 2015 [Ca. Nanopusillus sp. Nst1(N), Nanoarchaeote Nst1(N)]
        • Gattung „Ca. Nanopusillus“ Wurch et al. 2016
          • Spezies „Ca. Nanopusillus acidilobi“ Wurch et al. 2016 [Nanoarchaeota archaeon 7A] (Typusart)
          • Spezies „Ca. Nanopusillus massiliensis“ Hassani et al. 2022 [Ca. Nanopusillus sp. Marseille-Q6268]
          • Spezies „Ca. Nanopusillus phoceensis“ Hassani et al. 2024 bzw. 2023(L)
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. CESUR00123
          • Spezies Ca. Nanopusillus sp. isolate CTOTU2573
    • ohne Zuweisung einer Ordnung bis Gattung
      • Spezies Ca. Nanoarchaeia archaeon E05-049
      • Spezies Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate STF1_105 [JAQTTT01 sp028704265(G)]
      • Spezies Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate STB_47 [JAQTTT01 sp028710615(G)]
      • Spezies Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate SO_2017_LW3_51 [JAQTTT01 sp041652755(G)]
      • Spezies Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate SO_2017_LW3_149 [JAQTTT01 sp041653395(G)]
      • …
  • Klasse Nanobdellia Kato et al. 2022
    • Ordnung Nanobdellales Kato et al. 2022
      • Familie Nanobdellaceae Kato et al. 2022
        • Gattung Nanobdella Kato et al. 2022
          • Spezies Nanobdella aerobiophila Kato et al. 2022 [Nanoarchaeota archaeon MJ1]
  • ohne Zuweisung einer Klasse
    • Ordnung „Ca. Jingweiarchaeales“ Rao et al. 2023
      • Familie „Ca. Haiyanarchaeaceae“ Rao et al. 2023
        • Gattung „Ca. Haiyanarchaeum“ Rao et al. 2023 [„Ca. Tinosarcha“ Pallen et al. 2022]
          • Spezies „Ca. Haiyanarchaeum thermophilum“ Rao et al. 2023
      • Familie „Ca. Jingweiarchaeaceae“ Rao et al. 2023
        • Gattung „Ca. Jingweiarchaeum“ Rao et al. 2023
          • Spezies „Ca. Jingweiarchaeum tengchongense“ Rao et al. 2023
    • ohne Zuweisung einer Ordnung bis Familie
      • Gattung „Ca. Nanoclepta“ St John et al. 2019
        • Spezies „Ca. Nanoclepta minutus“ St John et al. 2019 [Nanoarchaeota archaeon NZ3]
      • ohne Zuweisung einer Gattung
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon Gua-46(N,G) – Fundort: Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien(N)
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon JGI OTU-1
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon JGI OTU-2
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon M10-121
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon NZ13-N
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon SCGC AAA011-D5
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon SCGC AAA011-G17
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon SCGC AAA011-J2
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon SCGC AAA011-K22
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon SCGC AAA011-L15
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon SCGC AAA011-L22
        • Spezies Nanoarchaeota archaeon isolate MC-1 [JAIXNB01 sp020697515(G)]
        • Spezies Nanobdellota archaeon isolate Zod_Metabat.1304 [CG07-land sp016931175(G)]
        • …

Systematik nach der GTDB

Phylum Nanobdellota

  • Klasse Nanobdellia (monotypisch)
    • Ordnung Jingweiarchaeales
    • Ordnung o__JAPDLS01 – abgetrennt von Ordnung Jingweiarchaeales
      • Familie Haiyanarchaeaceae
        • Gattung Haiyanarchaeum
          • Spezies Haiyanarchaeum thermophilum
    • Ordnung Nanobdellales
      • Familie Nanoarchaeaceae
      • Familie Nanobdellaceae
        • Gattung Nanobdella
          • Spezies Nanobdella aerobiophila (Typusart)
          • Spezies Nanobdella acidilobi
          • Spezies Nanobdella stetteri [„Ca. Nanobsidianus stetteri“ Castelle et al. 2015(N), „Ca. Nanobsidianus stetteri“ Castelle et al. 2015 bzw. Munson-McGee et al. 2015(L)]
          • Spezies Nanobdella stetteri_A [Ca. Nanobsidianus stetteri isolate SCGC AB-777_F03(N), Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNP3(N)] – abgetrennt von Spezies Nanobdella stetteri
          • Spezies Nanobdella sp028275775 [Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNS15(N)]
          • Spezies Nanobdella sp028275885 [Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNS12(N)]
          • Spezies Nanobdella sp028276785 [Ca. Nanopusillus sp. isolate RSNP5(N), Ca. Nanopusillus sp. isolate PSS.bin.10]
        • Gattung Nanoclepta
          • Spezies Nanoclepta minutus (Typusart)
          • Spezies Nanoclepta sp038735675 [Nanopusillaceae archaeon DRC_201705_bins_67(N), …] (Typusart)
          • Spezies Nanoclepta sp038833255 [Nanopusillaceae archaeon GMQS_201709_bins_18(N), …]
        • Gattung DAIUEN01
          • Spezies DAIUEN01 sp036845085 [Ca. Nanopusillus sp. isolate CTOTU25739(N)]
        • Gattung JAIXNB01
          • Spezies JAIXNB01 sp020697515(G) [Nanoarchaeota archaeon isolate MC-1(N)]
    • Ordnung Pacearchaeales – LPSN & NCBI-Taxonomie: zu „Ca. Pacearchaeota“
    • Ordnung Parvarchaeales – LPSN & NCBI-Taxonomie: zu „Ca. Parvarchaeota“
    • Ordnung Tiddalikarchaeales
      • Familie Tiddalikarchaeaceae
        • Gattung Tiddalikarchaeum
          • Spezies Tiddalikarchaeum anstoanum
        • Gattung CG07-land
          • Spezies CG07-land sp002779595 [Archaeon CG07_land_8_20_14_0_80_38_8(N), CG06_land_8_20_14_3_00_37_11(N)] (Typusart)
          • Spezies CG07-land sp016931175 [Nanobdellota archaeon isolate Zod_Metabat.1304(N)]
        • Gattung JAQTTT01
          • Spezies JAQTTT01 sp028704265 [Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate STF1_105(N)] (Typusart)
          • Spezies JAQTTT01 sp028710615 [Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate STB_47(N), …]
          • Spezies JAQTTT01 sp041652755 [Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate SO_2017_LW3_51(N), …]
          • Spezies JAQTTT01 sp041653395 [Ca. Nanoarchaeia archaeon isolate SO_2017_LW3_149(N)]
    • Ordnung Woesearchaeales – LPSN & NCBI-Taxonomie: zu „Ca. Woesearchaeota“
    • Ordnung o__SCGC-AAA011-G17 – LPSN & NCBI-Taxonomie: zu „Ca. Woesearchaeota“
    • Ordnung … – weitere Ordnungen mit provisorischen Bezeichnungen
  • ohne Zuweisung einer Ordnung bis Gattung
    • Spezies Nanoarchaeota archaeon Gua-46

Phylogenie

Phylogenie der Nanobdellota
 Nanobdellota 


 „Ca. Tiddalikarchaeales“: „Ca. Tiddalikarchaeaceae“. 

„Ca. Tiddalikarchaeum anstoanum“



   

 „Ca. Jingweiarchaeales“: „Ca. Jingweiarchaeaceae“. 

„Ca. Jingweiarchaeum tengchongense“



   
 „o__JAPDLS01“: „Ca. Haiyanarchaeaceae“ 

„Ca. Haiyanarchaeum thermophilum“


 „Ca. Parvarchaeales“: „Ca. Parvarchaeaceae“ 

„Ca. Rehaiarchaeum fermentans“


   

„Ca. Acidifodinimicrobium mancum“


   
 „Ca. Parvarchaeum“⎮ 

„Ca. P. paracidiphilum“


   

„Ca. P. acidiphilum“


   

„Ca. P. tengchongense“










   


„Ca. Pacearchaeales“


   

„Ca. Woesearchaeales“



   
 Nanobdellales 
 „Nanoarchaeaceae“ 

„Nanoarchaeum equitans“


 Nanobdellaceae 

„Ca. Nanoclepta minuta“


   


Nanobdella aerobiophila


   

„Ca. Nanopusillus acidilobi“


   

„Ca. Nanobsidianus stetteri“










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Weiterführende Literatur

Einzelnachweise

  1. 1 2 Nina Dombrowski, Tom A. Williams, Jiarui Sun, Benjamin J. Woodcroft, Jun-Hoe Lee, Bui Quang Minh, Christian Rinke, Anja Spang: Undinarchaeota illuminate DPANN phylogeny and the impact of gene transfer on archaeal evolution. In: Nature Communications, Band 11, Nr. 3939, 7. August 2020; doi:10.1038/s41467-020-17408-w (englisch).
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Harald Huber, Michael J. Hohn, Reinhard Rachel, Tanja Fuchs, Verena C. Wimmer, Karl O. Stetter: A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. In: Nature. 417. Jahrgang, Nr. 6884, 2. Mai 2002, S. 63–67, doi:10.1038/417063a, PMID 11986665, bibcode:2002Natur.417...63H (englisch).
  3. 1 2 3 4 5 Markus Göker, Aharon Oren: Valid publication of four additional phylum names. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 73. Jahrgang, Nr. 9, 11. September 2023, ISSN 1466-5034, S. 006024, doi:10.1099/ijsem.0.006024, PMID 37695645 (englisch).
  4. ↑ OneZoom: Nanoarchaeota.
  5. 1 2 3 4 5 6 LPSN: Phylum Nanobdellota Huber et al. 2023.
  6. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Nanoarchaeota. Details: Nanobdellota Huber et al. 2023. Graphisch: Nanobdellota. Auf: Lifemap.
  7. 1 2 GTDB: Nanobdellota.
  8. 1 2 3 Mircea Podar, Kira S. Makarova, David E. Graham, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Anna-Louise Reysenbach: Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. In: Biology Direct, Band 8, Nr. 9, 22. April 2013; doi:10.1186/1745-6150-8-9, PMC 3655853 (freier Volltext), PMID 23607440 (englisch).
  9. 1 2 3 4 5 Jacob H. Munson-McGee, Erin K. Field, Mary Bateson, Colleen Rooney, Ramunas Stepanauskas, Mark J. Young: ​Nanoarchaeota, Their Sulfolobales Host, and Nanoarchaeota Virus Distribution across Yellowstone National Park Hot Springs. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr. 22, November 2015; doi:10.1128/AEM.01539-15, bibcode:2015ApEnM..81.7860M, PMC 4616950 (freier Volltext), PMID 26341207, Epub 4. September 2015 (englisch).
  10. 1 2 Elizabeth Waters, Michael J. Hohn, Ivan Ahel, David E. Graham, Mark D. Adams, Mary Barnstead, Karen Y. Beeson, Lisa Bibbs, Randall Bolanos, Martin Keller, Keith Kretz, Xiaoying Lin, Eric Mathur, Jingwei Ni, Mircea Podar, Toby Richardson, Granger G. Sutton, Melvin Simon, Dieter Söll, Karl O. Stetter, Jay M. Short, Michiel Noordewier: The genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into early archaeal evolution and derived parasitism. In: PNAS, Band 100, Nr. 22, 28. Oktober 2003, S. 12984​-12988; doi:10.1073/pnas.1735403100, PMC 240731 (freier Volltext), PMID 14566062 (englisch).
  11. ↑ NCBI Acidilobus sp. 7A (species).
  12. ↑ NCBI Sulfolobales archaeon Acd1 (species).
  13. 1 2 Celine Brochier, Simonetta Gribaldo, Yvan Zivanovic, Fabrice Confalonieri, Patrick Forterre: Nanoarchaea: representatives of a novel archaeal phylum or a fast-evolving euryarchaeal lineage related to Thermococcales? In: Genome Biology, Band 6, Nr. R42, 14. April 2005; doi:10.1186/gb-2005-6-5-r42, PMC 1175954 (freier Volltext), PMID 15892870 (englisch).
  14. 1 2 Michael J. Hohn, Brian P. Hedlund, Harald Huber: Detection of 16S rDNA sequences representing the novel phylum „Nanoarchaeota“: indication for a wide distribution in high temperature biotopes. In: Systematic and Applied Microbiology. 25. Jahrgang, Nr. 4, Dezember 2002, S. 551–554, doi:10.1078/07232020260517698, PMID 12583716 (englisch).
  15. ↑ James R. Brown, W. Ford Doolittle: Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61. Jahrgang, Nr. 4, 1. Dezember 1997, S. 456–502, doi:10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997, PMID 9409149, PMC 232621 (freier Volltext) – (englisch).
  16. ↑ Nicolas J. Tourasse, Manolo Gouy: Accounting for Evolutionary Rate Variation among Sequence Sites Consistently Changes Universal Phylogenies Deduced from rRNA and Protein-Coding Genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 13. Jahrgang, Nr. 1, 1. Oktober 1999, ISSN 1055-7903, S. 159–168, doi:10.1006/mpev.1999.0675, PMID 10508549, bibcode:1999MolPE..13..159T (englisch).
  17. ↑ Patrick Forterre, Simonetta Gribaldo, Céline Brochier-Armanet: Happy together: genomic insights into the unique Nanoarchaeum/Ignicoccus association. In: Journal of Biology, Band 8, Nr. 1, 23. Januar 2009, ISSN 1475-4924, S. 7, doi:10.1186/jbiol110, PMC 2656216 (freier Volltext), PMID 19216728 (englisch).
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  29. ↑ GTDB: GCA_004285905.1. NCBI strain identifiers: Gua-46.
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