Alphapithovirus

Alphapithovirus
Skizze von Alphapithovirus sibericum
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria Reich: Bamfordvirae Phylum: Nucleocytoviricota Klasse: Megaviricetes Ordnung: Pimascovirales Unterordnung: Ocovirineae Familie: Pithoviridae Gattung: Alphapithovirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: amphorenförmig
Wissenschaftlicher Name
Alphapithovirus
Kurzbezeichnung
PM_07 (Pithoviridae)
Links
ICTV Taxon History: 202315158 NCBI Taxonomy: 1450746 NCBI Reference: NC_023423.1 ViralZone (Expasy, SIB): 4237

Alphapithovirus (ursprünglich vorgeschlagen als Pithovirus) ist die Bezeichnung einer am 30. April 2024 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannten Gattung innerhalb der gleichzeitig neu eingerichteten Familie Pithoviridae (Ordnung Pimascovirales) von Riesenviren des Phylums Negarnaviricota (ursprünglich bezeichnet als Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV).

Die Familie ist wohl zu unterscheiden von der Bakteriophagen-Familie Pituviridae mit der Gattung Pituvirus.

Entdeckung

Die erste Spezies der Gattung, Alphapithovirus sibericum (ursprünglich vorgeschlagen als Pithovirus sibericum), wurde 2014 von Legendre et al. aus über 30.000 Jahre altem sibirischem Permafrostboden isoliert. Es war das bis dato älteste Eukaryoten infizierende DNA-Virus, das wieder zu einer Infektion gebracht werden konnte. Dies lässt vermuten, dass aus dem aufgrund der globalen Erwärmung auftauenden Permafrostboden noch weitere infektiöse Viren oder Mikroorganismen freigesetzt werden könnten. Um im Boden nach noch infektiösen Viren zu suchen, wurde eine Probe aus spät-pleistozänen Sedimenten des Kolyma-Tieflands steril entnommen und diese mit einer Kultur von Acanthamoeba castellanii als möglichem Wirt für Viren inkubiert. Nach der Vermehrung in Acanthamoeba wurden die Viruspartikel gereinigt und mittels Transmissionselektronenmikroskopie und Genomsequenzierung analysiert.

2016 gaben Levasseur et al. die Isolierung einer weiteren Spezies in dieser Gattung, Alphapithovirus massiliense (ursprünglich Pithovirus massiliensis), bekannt.

Eigenschaften

Aufbau

Die Virionen von Alphapithovirus sibericum sind bereits lichtmikroskopisch als eiförmige Partikel zu erkennen; sie haben eine Länge von etwa 1,5 µm und eine Breite von etwa 500 nm. Elektronenmikroskopisch lässt sich eine etwa 60 nm dicke Virushülle erkennen, die parallele, aufrechte Streifen aufweist. Die Öffnung an der Spitze der Virushülle wird durch eine etwa 160 nm breite und 80 nm dicke Struktur aus 15 nm breiten Stäben verschlossen, die in der Aufsicht ein hexagonales Gittermuster aufweist und mit einer aufgerollten Membran im Inneren verbunden zu sein scheint. Im Inneren der Virushülle liegt ein membranumschlossenes Kompartiment, das keine inneren Strukturen aufweist, außer einer gelegentlich sichtbaren 50 nm durchmessenden elektronendichten Kugel und einer schlauchförmigen Struktur entlang der Längsachse des Virus.

Alphapithovirus sibericum unterscheidet sich damit von den äußerlich ähnlichen Pandoraviren durch die korkenartige Struktur an der Hüllenspitze und das deutlich kleinere, AT-reichere Genom mit weniger Genen.

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von Alphapithovirus sibericum ist aus Kulturen mit Acanthamoeba bekannt und beginnt mit der Phagocytose der Viruspartikel durch den Wirt. Nach dem Verlust der korkenartigen Struktur fusioniert die virale Membran mit der Vakuolenmembran des Wirts, so dass sich eine kanalartige Verbindung des viralen Kompartiments mit dem Wirtscytoplasma bildet. Vier bis sechs Stunden nach der Infektion wird eine klare Zone im Wirtscytoplasma sichtbar, in der sich zahlreiche Vesikel sammeln. Die Virushülle und das innere Kompartiment werden gemeinsam gebildet, wobei zuerst rechteckige, geschlossene Partikel, bereits mit der charakteristischen korkenartigen Struktur, entstehen, deren äußere Wand sich später verdickt und die dann ihre eiförmige Gestalt annehmen. Die gestreifte, äußerste Schicht wird am Ende und in einzelnen Stücken aufgebaut. Am Ende wird die Wirtszelle aufgelöst und hunderte von Viruspartikeln (Virionen) werden entlassen.

Etymologie

Der Namensteil Pitho- leitet sich ab von altgriechisch πίθος píthos, deutsch ‚Vorratsgefäß‘ (siehe auch die – nicht ganz korrekte Übersetzung – Büchse der Pandora); im Namen der Ordnung Pimascovirales (veraltet: PMI-Gruppe oder MAPI-Superklade) steht das ‚P‘ für ‚Pitho-‘ (Pithoviridae), das ‚I‘ für ‚Irido-‘ (Iridoviridae), das ‚M‘ für ‚Marseille-‘ (Marseilleviridae) und ‚Asco‘ für Ascoviridae.

Systematik

Innere Systematik

Die folgende Liste umfasst auch weitere Vorschläge für zugehörige Virenspezies (Stand 3. März 2025), ergänzt um einige Vorschläge (in Anführungszeichen):

Ordnung Pimascovirales

• Unterordnung Ocovirineae
  • Familie Pithoviridae (Pithoviren, englisch Pithoviruses)
    • Unterfamilie Orthocedratvirinae
      • Gattung Alphacedratvirus
    • Unterfamilie Orthopithovirinae
      • Gattung Alphapithovirus (ursprünglich Pithovirus)
        • Spezies Alphapithovirus massiliense (ursprünglich Pithovirus massiliensis, Pithovirus sp. LC8)
          • Pithovirus massiliensis (PTVM)
            • Pithovirus massiliensis LC8
        • Spezies Alphapithovirus sibericum (ursprünglich Pithovirus sibericum, Alphapithovirus siberiense)
          • Pithovirus sibericum (PTVS, PiVs)
            • Pithovirus sibericum P1084-T
        • Spezies „Pithovirus biwaensis“
          • Pithovirus biwaensis BST12E
        • Spezies „Pithovirus lacustris“
          • Pithovirus lacustris KC5/2
      • LCV-Klade 1
        • Spezies „Pithovirus LCPAC101“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC102“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC103“
      • LCV-Klade 2
        • Spezies „Pithovirus LCPAC104“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC201“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC102“
      • LCV-Klade 3
        • Spezies „Pithovirus LCPAC302“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC304“
      • LCV-Klade 4
        • Spezies „Pithovirus LCPAC401“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC403“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC404“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC406“
      • ohne (sichere) Kladen-/Gattungszuweisung
        • Spezies „Pithovirus LCPAC001“
        • Spezies „Pithovirus LCDPAC01“
        • Spezies „Pithovirus LCPAC102“
        • Spezies „Pithovirus mammoth“ („Yana14“) (lt. NCBI nicht direkt zur Gattung)
        • Pithovirus mammoth Yana14
    • Vorschläge ohne Zuweisung einer Unterfamilie oder Gattung

      • Gattung „Solivirus sp.“ – nicht zu verwechseln mit der Bakteriophagen-Gattung „Solivirus“ (mit Spezies „Solivirus phiAC1“: Acinetobacter-Phage phiAC-1)
      • Gattung „Solumvirus sp.“

Anmerkung:

Aus Metagenomanalysen vom Schwarzen Raucher Lokis Schloss (englisch Loki’s castle) durch Disa Bäckström et al. (2019) stammen die Kladen so genannter „Pitho-artiger Loki's-Castle-dsDNA-Viren“ (englisch Loki’s Castle Viruses, Pitho-like, LCV, LCPA oder LCDPA).

Äußere Systematik

Inzwischen wurden weitere Viren gefunden, die offenbar ins Umfeld der Gattung Alphapithovirus bzw. der Familie Pithoviridae gehören; derartige Vorschläge sind in Anführungszeichen angegeben (Auswahl).

Vom ICTV bestätigt:

• Gattung Alphacedratvirus (mit Cedratvirus A11) – per ICTV in eigene Familie Cedratviridae
• Gattung Alphaorpheovirus (mit Orpheovirus IHUMI-LCC2) – per ICTV in eigene Familie Orpheoviridae

Vorschläge:

• ​Spezies „Sissivirus“ (mit Sissivirus S55) – nicht zu verwechseln mit Mycobacterium-Phage SiSi (Spezies Cheoctovirus sisi)

• Spezies „Solivirus sp.“ – nicht zu verwechseln mit der Bakteriophagen-Gattung „Solivirus“ (mit Spezies „Solivirus phiAC1“: Acinetobacter-Phage phiAC-1), und
• Spezies „Solumvirus sp.“

Diese Vorschläge stammen aus einer Metagenomanalyse von Waldbodenproben durch F. Schulz et al. 2018.

• Spezies „Misannotatedvirus sp.“ alias „misidentified virus“

Für die (damals in einem weiten Sinn verstandene) Familie Pithoviridae und diese weiteren Funde in der (Ordnung Pimascovirales) schlugen Schulz et al. 2018 folgende Systematik vor – ergänzt nach Julien Andreani et al. (2018), Clara Rolland et al. (2019) und ICTV MSL#40v1 (3.–7. März 2025):

Ocovirineae (Pithovirus-like viruses, Pithoviridae s. l. )	​   Orpheoviridae  „Solumvirus sp.“  ​  „Sissivirus“     Alphaorpheovirus     „Misannotatedvirus“ (misidentified virus, ehemals Rickettsiales). Vorlage:Klade/Wartung/3  ​Pithoviridae  Alphapithovirus     Alphacedratvirus  Hydriviridae  Alphahydrivirus Vorlage:Klade/Wartung/3     „Solivirus sp.“     „mine drainage virus“. Vorlage:Klade/Wartung/3
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkungen:

• Für die Gattungsnamen wurden die seit dem 30. April 2024 durch das ICTV festgesetzten Bezeichnungen (mit dem Präfix Alpha-) eingesetzt.
• Das ICTV hat am 30. April 2024 für die Cedratviren eine eigene Familie Cedratviridae geschaffen (anders als in Andreani et al. 2018 vorgeschlagen)
• Das Kladogramm ist in Übereinstimmung mit der Systematik bei CNRS (2018) und Rolland et al. (2019) Fig. 2a. – Fig. 2b zeigt dort ein etwas anderes Bild:

„Pithovirus-like viruses“ („Pithoviridae s. l.“)	​   ​   ​   Orpheoviridae  „Sissivirus S55“     Alphaorpheovirus  „Pithoviridae sensu Adreani“  Pithoviridae: Alphapithovirus     Cedratviridae: Alphacedratvirus     „Solivirus sp.“     „Misannotadedvirus“ alias „misidentified virus“     „Solumvirus sp.“
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Hier steht jetzt nicht mehr „Solivirus sp.“, sondern „Solumvirus sp.“ basal, was zeigt, dass 2019 offenbar noch keine stabile Aussage getroffen werden konnte.

Ähnlich wie Mimivirus war „Misannotatedvirus“ alias „misidentified virus“ wegen seiner Größe zunächst für ein Bakterium (zu Rickettsiales) gehalten worden, woraus sich der aktuelle Namensvorschlag ableitet.

Einige Autoren schlugen vor, nicht nur die Cedrat-, sondern auch die Orpheoviren und Verwandte ebenfalls in eine große Familie Pithoviridae zu integrieren, d. h. sie interpretieren diese Familie im weiteren Sinn identisch mit Pithovirus-like viruses im obigen Kladogramm. Das ICTV hat dagegen 2024 die Familien sehr eng gefasst und jeweils eigene geschaffen.

Zur phylogenetischen Stellung siehe Disa Bäckström et al. (2019), Fig. 3.

Literatur

• Matthieu Legendre, Julia Bartoli, Lyubov Shmakova, Sandra Jeudy, Karine Labadie, Annie Adrait, Magali Lescot, Olivier Poirot, Lionel Bertaux, Christophe Bruley, Yohann Couté, Elizaveta Rivkina, Chantal Abergel, Jean-Michel Claveri: Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology. In: PNAS. Band 111, Nr. 11, 2014, S. 4274–4279, doi:10.1073/pnas.1320670111 (englisch, freier Volltext). 

Weblinks

• Julia Merlot: Sibirien: 30.000 Jahre eingefrorenes Virus zum Leben erweckt (Spiegel Online)
• Kenta Okamoto, Naoyuki Miyazaki, Chihong Song, Filipe R. N. C. Maia, Hemanth K. N. Reddy, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie, Janos Hajdu, Martin Svenda, Kazuyoshi Murata: Structural variability and complexity of the giant Pithovirus sibericum particle revealed by high-voltage electron cryo-tomography and energy-filtered electron cryo-microscopy, in: Scientific Reports, Band 7, Nr. 13291, 16. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13390-4 (englisch).
• Thomas Köhler: Das Erfolgsmodell der Riesenviren (PDF; 0,3 MB). Auf: wissenschaft.de. bild der wissenschaft (bdw), November 2021, S. 26–27.

Anmerkungen

1. ↑ Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
2. 1 2 ICTV: MSL #40.v1, 3. März 2025.
3. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus Research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
4. ↑ Helena H. Vieira, Paul-Adrian Bulzu, Vojtěch Kasalický, Markus Haber, Petr Znachor, Kasia Piwosz, Rohit Ghai: Isolation of a widespread giant virus implicated in cryptophyte bloom collapse. In: The ISME Journal, Band 18, Nr. 1, Januar 2024, S. wrae029; doi:10.1093/ismejo/wrae029, Epub 24. Februar 2024 (englisch).
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, PMID 30935049, PMC 6520786 (freier Volltext) (englisch). Siehe insbes. Fig. 2a und b.
6. 1 2 Anthony Levasseur, Julien Andreani, Jeremy Delerce, Jacques Bou Khalil, Catherine Robert, Bernard La Scola, Didier Raoult: Comparison of a Modern and Fossil Pithovirus Reveals Its Genetic Conservation and Evolution. In: Genome Biology and Evolution. Band 8, Nr. 8, Juli 2016, ISSN 1759-6653, S. 2333–2339, doi:10.1093/gbe/evw153, PMID 27389688, PMC 5010891 (freier Volltext) – (englisch). 
7. ↑ Steven W. Wilhelm, Jordan T. Bird, Kyle S. Bonifer, Benjamin C. Calfee, Tian Chen, Samantha R. Coy, P. Jackson Gainer, Eric R. Gann, Huston T. Heatherly, Jasper Lee, Xiaolong Liang, Jiang Liu, April C. Armes, Mohammad Moniruzzaman, J. Hunter Rice, Joshua M. A. Stough, Robert N. Tams, Evan P. Williams, Gary R. LeCleir: A Student’s Guide to Giant Viruses Infecting Small Eukaryotes: From Acanthamoeba to Zooxanthellae. In: Viruses, Band 9, Nr. 3; doi:10.3390/v9030046 (englisch).
8. ↑ David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116 (englisch). Siehe hier: Supplement 1 (xlsx)
9. 1 2 3 Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes. In: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585​–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349 (englisch). Siehe insbes. Fig. 2.
10. ↑ ICTV: VMR MSL #40.v1, 7. März 2025.
11. 1 2 3 4 5 6 Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Frontiers in Microbiology. Band 8, 22. Januar 2018, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2017.02643 (englisch). 
12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Julien Andreani, Jonathan Verneau, Didier Raoult, Anthony Levasseurn Bernard La Scola: Deciphering viral presences: two novel partial giant viruses detected in marine metagenome and in a mine drainage metagenome. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 66, 10. April 2018; doi:10.1186/s12985-018-0976-9 (englisch).
13. ↑ NCBI: Pithovirus sp. LC8
14. ↑ NCBI: Pithovirus sibericum (species)
15. ↑ NCBI: Pithovirus biwaensis (species), BioSample: Pithovirus isolate BST12E.
16. ↑ NCBI: Pithovirus lacustris (species).
17. 1 2 3 4 5 6 Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, Band 10, Nr. 2, 5. März 2019; doi:10.1128/mBio.02497-18, PMID 30837339 (englisch).
18. ↑ Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Artemiy E. Goncharov, Guido Gros​se, Jens Strauss, Alexey N. Tikhonov, Alexander N. Fedorov, Olivier Poirot, Matthieu Legendre, Sébastien Santini, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: An Update on Eukaryotic Viruses Revived from Ancient Permafrost . In: MDPI: Viruses, Band 15, Nr. 2, S. 564, Special Issue Research Progresses of Giant Viruses; doi:10.3390/v15020564 (englisch). Dazu:
    • Chris Panella, Morgan McFall-Johnsen (Business Insider): Ancient 'Zombie' Virus Revived Almost 50,000 Years Later Is Still Infectious. Auf: science^alert vom 10. März 2023.
19. 1 2 3 Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, Band 9, 19. November 2018, Nr. 4881; doi:10.1038/s41467-018-07335-2 (englisch). Dazu:
    • Jan Osterkamp: Virologie: Riesenviren sind weiter verbreitet als gedacht. Auf: Spektrum.de, 20. November 2018.
20. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Solivirus sp. (species).
21. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Sulumvirus sp. (species).
22. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Search: Pithovirus LC*AC*.
23. ↑ Julien Andreani, Sarah Aherfi, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Fabrizio Di Pinto, Idir Bitam, Didier Raoult, Philippe Colson, Bernard La Scola: Cedratvirus, a Double-Cork Structured Giant Virus, is a Distant Relative of Pithoviruses. In: Viruses / Molecular Diversity Preservation International. Band 8, Nr. 11, November 2016, ISSN 1999-4915, S. 300, doi:10.3390/v8110300, PMID 27827884, PMC 5127014 (freier Volltext) – (englisch). 
24. ↑ NCBI: Solivirus sp. (species)
25. ↑ NCBI: Solumvirus sp. (species)
26. 1 2 Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Multiple evolutionary origins of giant viruses. In: F1000 Research, 22. November 2018; doi:10.12688/f1000research.16248.1, version 1 (englisch).
27. ↑ NCBI Nucleotide: EQD26795 [mine drainage metagenome].
28. ↑ Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today (Memento des Originals vom 11. Januar 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.igs.cnrs-mrs.fr, Université Aix Marseille, 18. April 2018.
29. 1 2 NCBI Nucleotide: PCJ29163. [Rickettsiales bacterium].
30. ↑ NCBI: Pithoviridae (family)