Rötegewächse

Rötegewächse

Kaffeestrauch (Coffea arabica), Zweige mit Laubblättern und Blüten

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Enzianartige (Gentianales)
Familie: Rötegewächse
Wissenschaftlicher Name
Rubiaceae
Juss.

Die Pflanzenfamilie der Rötegewächse (Rubiaceae), auch Krappgewächse, Kaffeegewächse oder selten Labkrautgewächse genannt, gehört zur Ordnung der Enzianartigen (Gentianales). Mit 626 bis 660 Gattungen und 11.150 bis 13.150 Arten gehört sie zu den fünf artenreichsten Familien der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Vom Menschen werden viele Arten auf vielfältige Weise genutzt.

Beschreibung

Illustration des Färberkrapp (Rubia tinctorum)
Dreizählige Blüten des Färber-Meier (Asperula tinctoria)
Vierzählige Blüten des Kahlen Kreuzlabkraut (Cruciata glabra)
Fünfzählige Blüte von Portlandia grandiflora

Erscheinungsbild

Die meisten Arten sind verholzende Pflanzen, die als Bäume oder Sträucher, seltener als Lianen wachsen. Fast alle Arten der Tribus Spermacoceae und in den gemäßigten bis arktischen Breiten viele Arten der Tribus Rubieae sind krautige Pflanzen, dabei sind sie selten einjährig, meist ausdauernd, und besitzen meist vierkantige Stängel mit deutlichen Knoten (Nodien). Sie wachsen selbständig aufrecht oder kletternd, manchmal als Epiphyten. Nur sehr wenige Arten sind etwas sukkulent, manche Arten sind xerophytisch. Limnosipanea sind Wasserpflanzen. Sie enthalten nie Milchsaft. Das Sekundäre Dickenwachstum geht fast immer von einem konventionellen Kambiumring aus; bei Basanacantha ist es anomal von einem konzentrischen Kambium ausgehend.

Blätter

Die Laubblätter sind fast immer gegenständig und oft kreuzgegenständig angeordnet. Bei fast allen Gattungen der Tribus Rubieae stehen die Blätter in Scheinwirteln, dabei besitzen die gegenständigen Laubblätter gleich aussehende Nebenblätter, wodurch der Eindruck von mehrblättrigen Wirteln erzeugt wird; in einem solchen Wirtel stehen selten vier, meist sechs, acht oder zehn Blätter zusammen. Die Blattstiele können mit den Nebenblättern verwachsen sein und in typischer Weise drüsige Anhänge (Kolleteren) besitzen; manchmal sind keine Blattstiele vorhanden. Die krautigen bis ledrigen Blattspreiten sind immer einfach. Es ist eine Blattader vorhanden oder es liegt Fieder- und Netzaderung vor. Die Stomata sind typischerweise paracytisch. Auf den Blattflächen sind oft Haare (Trichome) vorhanden. Es sind oft Domatien vorhanden, die meist als Gruben, manchmal als Taschen oder Haarbüschel ausgebildet sind. Die Familie der Rubiaceae zeichnet sich durch sogenannte Interpetiolarstipeln aus, hierbei handelt es sich um die miteinander verwachsenen Nebenblätter (dies trifft auf fast alle Taxa zu).

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen selten einzeln oder meist in zymösen, rispigen Blütenständen, selten in Wirteln oder Köpfen (beispielsweise bei den Tribus Morindeae und Gardenieae) zusammen. Kopfige Blütenstände besitzen oft Hüllblätter. Bei einigen Tribus sind die Tragblätter zu dekorativen Schauorganen ausgebildet. Manchmal wirken die Blütenstände mit ihren Tragblättern als Pseudanthien, also blütenökologisch als Blumen.

Blütendiagramm von Waldmeister (Galium odoratum)
Steinfrüchte des Robusta-Kaffees (Coffea canephora)

Die Blüten sind meist zwittrig und öfters protandrisch, also vormännlich. Wenn sie eingeschlechtig sind, dann sind die Pflanzen einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) – beispielsweise Coprosma – getrenntgeschlechtig, manchmal liegt Subdiözie vor. Die radiärsymmetrischen Blüten sind meist vier- bis fünfzählig (selten bis zu zehnzählig). Es kann ein Außenkelch (beispielsweise Fernelia, Flagenium) vorhanden sein. Es ist meist ein Blütenbecher (Ovary, Calyxtube) vorhanden. Es sind vier bis fünf Kelchblätter vorhanden oder sie sind reduziert, oft klein und leicht zu übersehen oder fehlen tatsächlich. Wenn Kelchblätter vorhanden sind, dann sind sie haltbar oder vergänglich, frei oder verwachsen; sie können groß und auffällig gefärbt sein. Wenn die Kelchblätter verwachsen sind, kann der Kelch in zwei gleichen Kelchlippen oder vier oder fünf gleichen oder ungleichen Kelchlappen enden. Die meist vier oder fünf, selten drei oder acht bis zehn Kronblätter sind im unteren Bereich röhrig verwachsen. Selten endet die Kronröhre zweilippig. Es ist nur ein Kreis mit vier bis fünf fertilen Staubblättern vorhanden, die untereinander meist frei und oft mit der Basis der Kronblätter verwachsen sind. Selten hängen die Staubbeutel zusammen (beispielsweise bei Argostemma). Die Staubbeutel öffnen sich meist mit einem Längsschlitz, selten mit Poren (beispielsweise bei Argostemma). Die Pollenkörner besitzen selten keine, meist drei, manchmal vier bis zwölf Aperturen und sind colpat (bei Paederieae, Galieae, teilweise Spermacoceae), porat (bei Gardenieae) oder colporat (polycolporat bei Richardsonia). Meist zwei, selten bis neun Fruchtblätter sind zu einem meist unterständigen, nur bei Gaertnera und Pagamea oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Der Fruchtknoten ist selten einkammerig (beispielsweise bei Gardenia), meist zweikammerig oder manchmal bis zu neunkammerig. Wenn der Fruchtknoten einkammerig ist, enthält er sechs bis hundert Samenanlagen, ansonsten enthält jede Fruchtknotenkammer meist eine (normalerweise bei Rubioideae), seltener bis zu fünfzig Samenanlagen. Die hängenden, waagrechten oder aufsteigenden Samenanlagen sind anatrop oder hemianatrop und unitegmisch, tenuinucellat. Es ist oft ein Diskus vorhanden. Es ist meist ein Griffel oder manchmal sind zwei bis fünf freie oder teilweise verwachsene Griffel vorhanden. Die Narbe ist zweiteilig. Oft liegt oft Heterostylie vor.

Die Blütenformel lautet: oder

Früchte und Samen

Die Früchte sind meist Spaltfrüchte, die bei Reife häufig in zwei Teilfrüchte zerfallen, aber es kommen auch Beeren, Steinfrüchte oder Kapselfrüchte vor. Die Samen sind nur selten geflügelt. Der Embryo ist meist gerade oder selten gekrümmt.

Inhaltsstoffe

Calciumoxalat-Kristalle sind in Raphiden in den Laubblättern bei Rubioideae vorhanden, bei Cinchonoideae fehlen sie. Es sind oft Alkaloide vorhanden. Häufig sind Flavonole vorhanden, nämlich meist Kaempferol und Quercetin, auch Arbutin und Ursolsäure; Saponine können manchmal enthalten sein.

Der Rostpilz Hemileia vastatrix an Kaffee

Ökologie

Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie).

Eine Besonderheit ist der „Teufelsgarten“, das sind natürlich vorkommende „Monokulturen“ von Duroia hirsuta im tropischen Regenwald des Amazonasgebiets, die durch die Ameisenart Myrmelachista schumanni geschaffen werden (Myrmekophilie); nur eine Baumart in einem Regenwaldgebiet ist eine Ausnahme.

An Kaffeesträuchern kommt der Rostpilz Hemileia vastatrix vor. Die Kaffeefrüchte werden besonders vom Kaffeekirschenkäfer (Hypothenemus hampei) geschädigt.

Fossilien

Es gibt Fossilfunde auf fast allen Kontinenten. Die meisten Fossilien stammen aus dem Miozän (23,0 bis 5,3 Millionen Jahre vor heute). Das älteste Fossil stammt aus dem Paläozän (65 bis 54,8 Millionen Jahre vor heute).

Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Vierzählige Blüte von Bikkia philippinensis
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Chiococca alba
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Cubanola domingensis
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Fünfzählige Blüten von Osa pulchra
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Chiococceae: Blüten und Früchte von Strumpfia maritima
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Cinchoneae: Zweige mit Laubblättern und Blütenständen von Cinchona calisaya
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Guettardeae: Blütenstand von Arachnothryx leucophylla
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Guettardeae: Laubblätter und Blütenstände von Guettarda speciosa
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Hamelieae: Blütenstand von Deppea splendens 'Agusten'
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Hamelieae: Laubblätter und Blütenstand von Hamelia patens
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Hymenodictyeae: Habitus und Laubblätter von Hymenodictyon orixense
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Kugelförmiger Blütenstand von Cephalanthus occidentalis
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmige Blütenstände von Haldina cordifolia
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmige Blütenstände von Mitragyna inermis
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmiger Blütenstand von Nauclea orientalis
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Kugelförmiger Blütenstand und Frucht von Nauclea latifolia
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Naucleeae: Laubblätter und kugelförmiger Blütenstand von Neolamarckia cadamba
Unterfamilie Cinchonoideae Tribus Rondeletieae: Blätter und Blütenstand von Rondeletia odorata

Systematik und Verbreitung

Die gültige Erstveröffentlichung des Familiennamens Rubiaceae erfolgte 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 196. Typusgattung ist Rubia L.

Synonyme für Rubiaceae Juss. sind: Aparinaceae Hoffmanns. & Link, Asperulaceae Cham. ex Spenn., Cinchonaceae Batsch, Coffeaceae Batsch, Cynocrambaceae Meisn. nom. illeg., Dialypetalanthaceae Rizzini & Occhioni nom. cons., Galiaceae Lindl., Gardeniaceae Dumort., Henriqueziaceae Bremek., Lippayaceae Meisn., Lygodisodeaceae Bartl., Naucleaceae Wernham, Operculariaceae Juss. ex Perleb, Theligonaceae Dumort. nom. cons.

Früher gab es eine Ordnung Rubiales Benth. & Hook.f., aber die Familie Rubiaceae gehört zur Ordnung der Enzianartigen (Gentianales).

Es gibt Arten auf allen Kontinenten, sogar auf dem Antarktischen Kontinent mit wenigen Coprosma-, Galium- und Sherardia-Arten. Die Familie kommt vor allem in den Tropen und Subtropen vor. Nur wenige Arten sind in den gemäßigten und kalten Breiten verbreitet. Von den etwa 43 bis 44 Tribus kommen 18 nur in der Alten Welt und 10 nur in der Neuen Welt vor, die anderen in beiden Teilen der Welt.

In Mitteleuropa kommen folgende fünf Gattungen mit etwa 35 Arten vor: Meier, oder Meister (Asperula), Kreuzlabkräuter (Cruciata) mit den Arten Kahles Kreuzlabkraut (Cruciata glabra), Gewimpertes Kreuzlabkraut (Cruciata laevipes) und Piemont-Kreuzlabkraut (Cruciata pedemontana), Labkräuter (Galium), Färberröten oder Krappe (Rubia) und Sherardia mit der einzigen Art Ackerröte (Sherardia arvensis).

In der Familie der Rubiaceae gibt es etwa 626 bis 660 Gattungen mit etwa 11.150 bis 13.150 Arten. Die Familie Rubiaceae wird in drei Unterfamilien und insgesamt 43 bis 44 Tribus gegliedert:

Unterfamilie Cinchonoideae

Unterfamilie Cinchonoideae: Ausschnitt eines Blütenstandes mit Blüten und Blütenknospen von Kelloggia galioides

Unterfamilie Ixoroideae

Unterfamilie Ixoroideae Tribus Alberteae: Blütenstand von Alberta magna
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Augusteae: Blüte von Augusta longifolia
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Augusteae: Blütenstand von Wendlandia thyrsoidea
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Coffeeae: Laubblätter und Blütenstand von Coffea arabica mit fünfzähligen Blüten
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Coffeeae: Zweig mit gegenständigen Laubblättern, Blütenstand mit Blütenknospen und reife Früchte von Tricalysia capensis var. capensis
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Condamineeae: Blütenstand von Alseis floribunda
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Condamineeae: Laubblätter und Blütenstände von Calycophyllum candidissimum
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Condamineeae: Laubblätter und Blütenstände von Emmenopterys henryi
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Condamineeae: Blüten von Pentagonia macrophylla
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Condamineeae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Warszewiczia coccinea
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Cordiereae: Laubblätter und Blütenstand von Alibertia edulis
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Cordiereae: Zweig mit Laubblättern und Früchten von Cordiera sessilis
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Blüten von Atractocarpus fitzalanii
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Habitus des bewehrten Strauches von Canthium coromandelicum mit Laubblättern und Blüten
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Laubblätter und Blüten von Casasia clusiifolia
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Blüte von Gardenia thunbergia
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Aufgeschnittene Frucht des Jenipapo-Baums (Genipa americana)
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Blütenstand von Macrosphyra longistyla
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Laubblätter und Blüte von Randia dumetorum
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Blüte von Rothmannia capensis
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Gardenieae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Tocoyena formosa
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Ixoreae: Blütenstand von Ixora javanica
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Ixoreae: Die kauliflore Ixora margaretae
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Jackieae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Jackiopsis ornata
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Mussaendeae: Die Zierpflanze Mussaenda philippica mit Laubblättern und Blütenständen
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Mussaendeae: Blütenstand von Pseudomussaenda flava
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Octotropideae: Laubblätter und Blütenstände von Kraussia floribunda
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Octotropideae: Blütenstand von Ramosmania rodriguesii
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Pavetteae Blütenstand von Pavetta crassicaulis
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Posoquerieae: Blüten von Posoqueria latifolia
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Retiniphylleae: Illustration von Retiniphyllum secundiflorum
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Sabiceeae: Zweig mit gegenständigen Laubblättern und Blüten von Sabicea panamensis
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Scyphiphoreae: Illustration von Scyphiphora hydrophylacea
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Sherbournieae: Zweig mit Früchten von Mitriostigma axillare
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Sipaneae: Blüten von Sipanea hispida
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Vanguerieae: Habitus des bewehrten Strauches von Canthium coromandelicum
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Vanguerieae: Laubblätter und Blütenstände von Psydrax odorata
Unterfamilie Ixoroideae Tribus Vanguerieae: Zweig mit Laubblättern und Früchten von Vangueria parvifolia
Unterfamilie Ixoroideae: Laubblätter und Blüten von Burchellia bubalina
Unterfamilie Rubioideae Tribus Anthospermeae: Strauch mit Früchten von Coprosma montana
Unterfamilie Rubioideae Tribus Anthospermeae: Die Zimmerpflanze Korallenbeere (Nertera granadensis) mit ihren dekorativen Früchten
Unterfamilie Rubioideae Tribus Anthospermeae: Habitus von Phyllis nobla
Unterfamilie Rubioideae Tribus Argostemmateae: Argostemma montanum zwischen Farn
Unterfamilie Rubioideae Tribus Coussareae: Habitus, Laubblätter und Früchte von Coccocypselum hirsutum
Unterfamilie Rubioideae Tribus Gaertnereae: Zweig mit Laubblättern und Früchten von Pagamea guianensis
Unterfamilie Rubioideae Tribus Knoxieae: Laubblätter und Blütenstände von Carphalea kirondron
Unterfamilie Rubioideae Tribus Lasiantheae: Lasianthus jackianus
Unterfamilie Rubioideae Tribus Morindeae: Zweig mit gegenständige Laubblättern und Sammelfrüchten von Morinda pubescens
Unterfamilie Rubioideae Tribus Paederieae: Paederia foetida
Unterfamilie Rubioideae Tribus Paederieae: Die Zierpflanze Junischnee (Serissa japonica)
Unterfamilie Rubioideae Tribus Psychotrieae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Geophila repens
Unterfamilie Rubioideae Tribus Psychotrieae: Die Ameisenpflanze Hydnophytum formicarum
Unterfamilie Rubioideae Tribus Psychotrieae: Die Ameisenpflanze Myrmecodia tuberosa
Unterfamilie Rubioideae Tribus Psychotrieae: Zweig mit Laubblättern und Blütenständen von Palicourea blanchetiana
Unterfamilie Rubioideae Tribus Psychotrieae: Blütenstand mit roten Hochblättern von Psychotria poeppigiana
Unterfamilie Rubioideae Tribus Psychotrieae: Zweig mit Laubblättern und Blütenstand mit weißen Blüten von Rudgea skutchii
Unterfamilie Rubioideae Tribus Rubieae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Turin-Meier Asperula taurina
Unterfamilie Rubioideae Tribus Rubieae: Habitus und Blüten von Crucianella maritima
Unterfamilie Rubioideae Tribus Rubieae: Langgriffliger Rosenwaldmeister (Phuopsis stylosa)
Unterfamilie Rubioideae Tribus Rubieae: Früchte des Asiatischen Krapp (Rubia argyi)
Unterfamilie Rubioideae Tribus Rubieae: Ackerröte (Sherardia arvensis) mit Blättern in Wirteln
Unterfamilie Rubioideae Tribus Rubieae: Mauer-Schuttkraut (Valantia muralis)
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Laubblätter und Blüten von Bouvardia ternifolia
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Blüten von Diodia virginiana
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Blüten von Houstonia caerulea
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Kadua affinis
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Manettia luteorubra
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Oldenlandia salzmannii
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Blütenstand von Richardia grandiflora mit Blüten im Detail
Unterfamilie Rubioideae Tribus Spermacoceae: Spermacoce pusilla
Unterfamilie Rubioideae Tribus Theligoneae: Theligonum japonicum
Unterfamilie Rubioideae Tribus Urophylleae: Pauridiantha floribunda

Unterfamilie Rubioideae

Tribus Luculieae: Blütenstand von Luculia gratissima.
Damnacanthus indicus subsp. major
Mitchella repens

Incertae sedis – nicht in eine Unterfamilie eingeordnet

Die Zierpflanze Pentas lanceolata

Nutzung

Zu den bekanntesten Nutzpflanzen der Familie gehören die Arten Arabica-Kaffee (Coffea arabica) und Robusta-Kaffee (Coffea canephora) der Gattung Kaffeepflanzen (Coffea). Auch die Chinin-liefernden Arten der Gattung Cinchona gehören zur Familie. Bekannt in Mitteleuropa ist der Waldmeister. Arten dieser Familie liefern auch die Drogen Brechwurzel (Cephaelis) und Gambir (Uncaria). Von wirtschaftlicher Bedeutung war früher die Alizarin liefernde Art Färberkrapp (Rubia tinctorum) aus dem östlichen Mittelmeerraum und Asien, der schon vor 2000 Jahren als roter Farbstoff genutzt wurde. Auch weitere Arten werden zum Färben verwendet. In der Volksmedizin werden viele Arten eingesetzt.

Das Holz einiger Arten wird genutzt.

Weitere Nutzpflanzen-Gattungen und -Arten in den Tropen und Subtropen sind Morinda mit beispielsweise dem Indischen Maulbeerbaum oder Noni, weiters Psychotria, eine in Südamerika vorkommende sehr artenreiche Gattung, die unter anderem die Art Psychotria viridis beinhaltet, sowie Theligonum mit dem Hundskohl (Theligonum cynocrambe).

Als Zierpflanze ist die Gardenia jasminoides bekannt. Nertera granadensis ist eine der wenigen Arten, die auf Grund ihrer dekorativen Früchte als Zimmerpflanze verwendet werden. Weitere Zierpflanzen gehören zu den Gattungen Bouvardia, Hamelia, Ixora, Manettia, Pentas mit beispielsweise Pentas lanceolata und Rondeletia, Cephalanthus mit dem Westlichen Knopfbusch (Cephalanthus occidentalis), einem winterharten Gehölz. Als Gartenpflanzen finden Asperula- und Houstonia-Arten wie das Porzellansternchen Verwendung.

Quellen

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Tao Chen, Xianrui Luo, Hua Zhu, Charlotte M. Taylor, Friedrich Ehrendorfer, Henrik Lantz, Michele Funston, Christian Puff: Rubiaceae. In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Volume 19. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2011, ISBN 978-1-93564104-9, S. 57–617 (englisch, „Rubiaceae – Gedrucktes Werk – Volltext-Online“ – Online-Text ist mit dem gedruckten Werk identisch).
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  3. 1 2 3 Rubiaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  4. ↑ Ulrika Manns, Birgitta Bremer: Towards a better understanding of intertribal relationships and stable tribal delimitations within Cinchonoideae s.s. (Rubiaceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 56, Nr. 1, 2010, S. 21–39, doi:10.1016/j.ympev.2010.04.002, PDF-Datei. (Memento vom 23. März 2012 im Internet Archive)
  5. ↑ Timothy J. Motley, Kenneth J. Wurdack & Piero G. Delprete: Molecular systematics of the Catesbaeeae-Chiococceae complex (Rubiaceae): flower and fruit evolution and biogeographic implications. In: American Journal of Botany, 2005, Volume 92, Issue 2, S. 316–329. doi:10.3732/ajb.92.2.316
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 Rafaël Govaerts, L. Andersson, E. Robbrecht, D. Bridson, A. P. Davis, I. Schanzer, B. Sonké, 2010: World checklist of Rubiaceae. bei Rubiaceae. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 4. Juni 2020.
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  9. ↑ D. H. Lorence, C. M. Taylor, 2010: Selected Rubiaceae Genera bei Tropicos.
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  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 Stefan D. Löfstrand, Åsa Krüger, Sylvain G. Razafimandimbison, Birgitta Bremer: Phylogeny and Generic Delimitations in the Sister Tribes Hymenodictyeae and Naucleeae (Rubiaceae). In: Systematic Botany, Volume 39, Issue 1, 2014, S. 304–315. doi:10.1600/036364414X678116
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  21. 1 2 3 4 Kent Kainulainen, Claes Persson, Torsten Eriksson, Birgitta Bremer: Molecular systematics and morphological character evolution of the Condamineeae (Rubiaceae). In: American Journal of Botany. Band 97, Nr. 12, 2010, S. 1961–1981, doi:10.3732/ajb.1000090.
  22. 1 2 3 4 5 Arnaud Mouly, Kent Kainulainen, Claes Persson, Aaron P. Davis, Khoon Meng Wong, Sylvian G. Razafimandimbison, Birgitta Bremer: Phylogenetic structure and clade circumscriptions in the Gardenieae complex (Rubiaceae). In: Taxon, Volume 63, Issue 4, 2014, S. 801–818. doi:10.12705/634.4 Volltext-PDF.
  23. ↑ Bonaventure Sonké, E. Bidault, V. Droissart: Taxonomic revision of the genus Massularia (Rubiaceae, Gardenieae), with a new species from Central Africa. Phytotaxa, Volume 203, 2015, S. 263–270.
  24. ↑ Arnaud Mouly, Sylvain G. Razafimandimbison, Anbar Khodabandeh, Birgitta Bremer: Phylogeny and classification of the species-rich pantropical showy genus Ixora (Rubiaceae-Ixoreae) with indications of geographical monophyletic units and hybrids. In: American Journal of Botany. Band 96, Nr. 3, 2009, S. 686–706, doi:10.3732/ajb.0800235
  25. 1 2 Sylvain G. Razafimandimbison, Kent Kainulainen, Khoon M. Wong, Katy Beaver, Birgitta Bremer: Molecular support for a basal grade of morphologically distinct, monotypic genera in the species-rich Vanguerieae alliance (Rubiaceae, Ixoroideae): Its systematic and conservation implications. In: Taxon. Band 60 Nr. 4, 2011, S. 941–952, PDF-Datei. (Memento vom 24. Januar 2012 im Internet Archive)
  26. ↑ Markus Ruhsam, Aaron P. Davis: A taxonomic revision of the genus Flagenium Baill. (Rubiaceae–Octotropideae). In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 155, Nr. 4, 2007, S. 557–570, doi:10.1111/j.1095-8339.2007.00714.x.
  27. ↑ Grecebio Jonathan Duran Alejandro, Ulrich Meve, Arnaud Mouly, Mike Thiv, Sigrid Liede-Schumann: Molecular phylogeny and taxonomic revision of the Philippine endemic Villaria Rolfe (Rubiaceae). In: Plant Systematics and Evolution, Volume 296, Issue 1, 2011, S. 1–20. doi:10.1007/s00606-011-0472-9
  28. ↑ Alex H. Arriola, Grecebio Jonathan Duran Alejandro A new species of Villaria (Octotropideae, Rubiaceae) from Luzon, Philippines including its conservation status. In: Phytotaxa, Volume 111, Issue 1, 2013, 57–60. doi:10.11646/phytotaxa.111.1.5
  29. ↑ Grecebio Jonathan Duran Alejandro, Ulrich Meve: Recollection of former Randia species, recognition of a rheophytic species of the Philippine endemic Villaria (Octotropideae, Rubiaceae). In: Phytotaxa, Volume 253, Issue 2, 2016, S. 171–175. doi:10.11646/phytotaxa.253.2.8
  30. ↑ Rocio Cortés-B., Piero G. Delprete, Timothy J. Motley: Phylogenetic Placement of the Tribe Retiniphylleae Among the Subfamily Ixoroideae (Rubiaceae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 96, Nr. 1, 2009, S. 61–67. doi:10.3417/2006198
  31. ↑ Saleh A. Khan, Sylvain G. Razafimandimison, Brigitta Bremer, Sigrid Liede-Schumann: Sabiceeae and Virectarieae (Rubiaceae, Ixoroideae): one or two tribes? New tribal and generic circumscriptions of Sabiceeae and biogeography of Sabicea s.l. In: Taxon. Band 57, Nr. 1, 2008, S. 7–23, Abstract, PDF-Datei. (Memento vom 1. April 2011 im Internet Archive)
  32. ↑ Sylvain G. Razafimandimbison, H. Lantz, Arnaud Mouly, Birgitta Bremer: Evolutionary trends, major lineages, and new generic limits in the dioecious group of the tribe Vanguerieae (Rubiaceae): Insights into the evolution of functional dioecy. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 96, Nr. 1, 2009, S. 161–181, doi:10.3417/2006191, PDF-Datei. (Memento vom 1. April 2011 im Internet Archive)
  33. 1 2 Brecht Verstraete, Olivier Lachenaud, Erik Smets, Steven Dessein, Bonaventure Sonké: Taxonomy and phylogenetics of Cuviera (Rubiaceae–Vanguerieae) and reinstatement of Globulostylis with the description of three new species. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 173, Issue 3, 16. Oktober 2013, S. 407–441. doi:10.1111/boj.12062
  34. ↑ C. E. Ridsdale: A review of Aidia s.l. (Rubiaceae) in Southeast Asia and Malesia. In: Blumea. Band 41, Nr. 1, 1996, S. 176.
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  36. ↑ Elmar Robbrecht: Further observations on the pollen morphology of the south African genus Carpacoce (Rubiaceae-Anthospermeae). In: Review of Palaeobotany and Palynology. Band 45, Nr. 3–4, 1985, S. 361–371, doi:10.1016/0034-6667(85)90007-7 (englisch).
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  38. ↑ Jesper Kårehed, Birgitta Bremer: The systematics of Knoxieae (Rubiaceae) – molecular data and their taxonomic consequences. In: Taxon. Band 56, Nr. 4, 2007, S. 1051–1076, Abstract, PDF-Datei.
  39. ↑ Sylvain G. Razafimandimbison, T. D. McDowell, D. A. Halford, Birgitta Bremer: Molecular phylogenetics and generic assessment in the tribe Morindeae (Rubiaceae–Rubioideae): How to circumscribe Morinda L. to be monophyletic? In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 52, Nr. 3, 2009, S. 879–886, doi:10.1016/j.ympev.2009.04.007, PDF-Datei. (Memento vom 1. April 2011 im Internet Archive)
  40. ↑ Sylvain G. Razafimandimbison, Birgitta Bremer: Nomenclatural changes and taxonomic notes in the tribe Morindeae (Rubiaceae). In: Adansonia, série 3. Band 33, Nr. 2, S. 283–309, doi:10.5252/a2011n2a13, PDF-Datei. (Memento vom 22. April 2013 im Internet Archive)
  41. 1 2 3 Sylvain G. Razafimandimbison, Charlotte M. Taylor, Niklas Wikström, Thierry Pailler, Anbar Khodabandeh, Birgitta Bremer: Phylogeny and generic limits in the sister tribes Psychotrieae and Palicoureeae (Rubiaceae): Evolution of schizocarps in Psychotria and origins of bacterial leaf nodules of the Malagasy species. In: American Journal of Botany, Volume 101, Issue 7, 2014, S. 1102–1126, doi:10.3732/ajb.1400076.
  42. 1 2 3 4 5 6 Guillaume Chomicki, Susanne S. Renner: Evolutionary Relationships and Biogeography of the Ant-Epiphytic Genus Squamellaria (Rubiaceae: Psychotrieae) and Their Taxonomic Implications. In: PLoS ONE, Volume 11, Issue 3, e0151317, März 2016. doi:10.1371/journal.pone.0151317
  43. 1 2 Maria Backlund, Birgitta Bremer, Mats Thulin: Paraphyly of Paederieae, recognition of Putorieae and expansion of Plocama (Rubiaceae-Rubioideae). In: Taxon, Volume 56, Issue 2,2007, S. 315–328. doi:10.1002/tax.562006
  44. ↑ V. L. Soza, R. G. Olmstead: Molecular systematics of tribe Rubieae (Rubiaceae): evolution of major clades, development of leaf-like whorls, and biogeography. In: Taxon. Band 59, Nr. 3, 2010, S. 755–771, Abstract, PDF-Datei.
  45. ↑ David Lorence: Lectotypification of Didymaea mexicana Hook. f (Rubiaceae, Rubieae) and the identity of D. alsinoides (Schltdl. & Cham.) Standl. In: Acta Botánica Mexicana. Band 88, 2009, S. 73–79, PDF-Datei.
  46. ↑ Zeki Aytaç, Nezaket Adıgüzel: A new genus (Mericarpaea Boiss.) record from Turkey. In: Turkish Journal of Botany. Band 23, Nr. 2, 1999, S. 149–150, (PDF-Datei; 83 kB).
  47. ↑ Frederic Lens, Inge Groeninckx, Erik Smets, Steven Dessein: Woodiness within the Spermacoceae–Knoxieae alliance (Rubiaceae): retention of the basal woody condition in Rubiaceae or recent innovation? In: Annals of Botany. Band 103, Nr. 7, S. 1049–1064, doi:10.1093/aob/mcp048.
  48. ↑ Inge Groeninckx, Steven Dessein, Helga Ochoterena, Claes Persson, Timothy J. Motley, Jesper Kårehed, Birgitta Bremer, Suzy Huysmans, Erik Smets: Phylogeny of the herbaceous tribe Spermacoceae (Rubiaceae) based on plastid DNA data. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 96, Nr. 1, 2009, S. 109–132, 4 Abbildungen, PDF-Datei.
  49. 1 2 3 Inge Groeninckx, Petra De Block, Elmar Robbrecht, Erik Smets, Steven Dessein: Amphistemon and Thamnoldenlandia, two new genera of Rubiaceae (Spermacoceae) endemic to Madagascar. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 163, Nr. 4, 2010, S. 447–472, doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01060.x.
  50. ↑ Inge Groeninckx, Helga Ochoterena, Erik Smets, Steven Dessein: Molecular phylogenetic and morphological study of Kohautia (Spermacoceae, Rubiaceae), with the recognition of the new genus Cordylostigma. In: Taxon. Band 59, Nr. 5, 2010, S. 1457–1471, PDF-Datei. (Memento vom 16. März 2013 im Internet Archive)
  51. 1 2 Inge Groeninckx, Helga Ochoterena, Erik Smets, Steven Dessein: Molecular phylogenetic and morphological study of Kohautia (Spermacoceae, Rubiaceae), with the recognition of the new genus Cordylostigma. In: Taxon, Volume 59, Issue 5, Oktober 2010. PDF (Memento vom 16. März 2013 im Internet Archive).
  52. ↑ Inge Groeninckx, Petra De Block, Frank Rakotonasolo, Erik Smets, Steven Dessein: Rediscovery of Malagasy Lathraeocarpa allows determination of its taxonomic position within Rubiaceae. In: Taxon. Band 58, Nr. 1, 2009, S. 209–226, Abstract.
  53. ↑ Inge Groeninckx, Marie Briggs, Aaron Davis, Petra De Block, Elmar Robbrecht, Erik Smets, Steven Dessein: A new herbaceous genus endemic to Madagascar: Phialiphora (Spermacoceae, Rubiaceae). In: Taxon. Band 59, Nr. 6, 2010, S. 1815–1829 Abstract.
  54. ↑ Jenny E. E. Smedmark, Catarina Rydin, Sylvain G. Razafimandimbison, Saleh A. Khan, Sigrid Liede-Schumann, Birgitta Bremer: A phylogeny of Urophylleae (Rubiaceae) based on rps16 intron data. In: Taxon. Band 57, Nr. 1, 2008, S. 24–32, Abstract
  55. ↑ Jenny E. E. Smedmark, Torsten Eriksson, Birgitta Bremer: Divergence time uncertainty and historical biogeography reconstruction – an example from Urophylleae (Rubiaceae). In: Journal of Biogeography. Band 37, Nr. 12, 2010, S. 2260–2274, doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02366.x, PDF-Datei. (Memento vom 13. September 2011 im Internet Archive)
  56. 1 2 Jenny E. E. Smedmark, Birgitta Bremer: Molecular systematics and incongruent gene trees of Urophylleae (Rubiaceae). In: Taxon, Volume 60, Issue 5, Oktober 2011, S. 1397–1406.
  57. ↑ Diane M. Bridson: Nichallea, a New Tropical African Genus in the Rubiaceae. In: Kew Bulletin. Band 33, Nr. 2, 1978, S. 287–293, JSTOR:4109581.
  58. 1 2 David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-0-521-82071-4 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  59. ↑ Opercularia in der New South Wales Flora.
Commons: Rötegewächse (Rubiaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur