Die KlasseMicroviricetes (früher Malgrandaviricetes, monotypisch in der FamilieMicroviridae, von griechischμικρός – mikrós: klein) infizieren als Bakteriophagen verschiedene Bakterien, darunter Vertreter der Enterobacteriaceae und intrazelluläre parasitäre Bakterien sowie Spiroplasmen (Gattung Spiroplasma). Aufgrund ihres Wirtsspektrums sind die Microviricetesubiquitär in Abwässern, Erde oder Fäkalien präsent. Die erste und am besten charakterisierte Spezies der Familie ist Enterobakteriophage PhiX174 (früher auch als Coliphage φX174 bezeichnet). Die Microviricetes sind derzeit (Stand Januar 2021) die einzige Klasse im PhylumPhixviricota, und dieses das einzige Phylum im ReichSangervirae (monotypisch).
Morphologie
Die Virionen (Viruspartikel) der Microviricetes bestehen aus einem einfachen, ikosaedrischen Kapsid (T=1), das aus drei oder vier verschiedenen Kapsidproteinen aufgebaut sind. Die unbehüllten Kapside haben einen Durchmesser von 25 bis 27 Nanometer. Die reifen Virionen gehen aus intrazellulären Kapsidvorläufern (Prokapsiden) hervor, bei denen ein oder zwei Strukturproteine (scaffolding proteins, „Gerüst-Proteine“) durch ein grobes, vorläufiges Gerüst die Bindung der DNA und den Zusammenbau der Kapsomere ermöglichen. Diese Gerüstproteine werden bei der Reifung des Kapsides wieder aus dem Verband gelöst, sobald die Hauptkapsidproteine eine ikosaedrische Anordnung eingenommen haben und das Kapsid geschlossen ist. Die Hauptkomponenten der Kapside bestehen aus einem Spike-Protein und einem Kapsidprotein (F oder Vp1), die sich zu großen fünfstrahligen (Pentamere) Kapsomeren zusammenlagern. Die 5,4nm (bei Enterobakteriophage PhiX174) weit nach außen ragenden Spike-Proteine vermitteln die spezifische Anheftung und Aufnahme in die Bakterienzelle.
Die Kapside der Gattungen Bdellomicrovirus und Chlamydiaduovirus (früher Chlamydiamicrovirus) zeigen eine spezifische Dichte von 1,30 bis 1,31g/cm³ in der Ultrazentrifugation mit Cäsiumchlorid, während die Vertreter der beiden anderen Gattungen alle eine signifikant höhere Dichte von etwa 1,40g/cm³ aufweisen. Die Virionen sind sehr umweltstabil bei pH-Werten zwischen 6,0 und 9,0 und können mit Detergenzien, 2-Propanol oder Chloroform nicht inaktiviert werden.
Genom
Genomkarte von PhiX174 (Spezies Sinsheimervirus phiX174)Genomkarte von phiMH2K, Spezies Bdellomicrovirus MH2KGenomkarte des Phagen Chp2, Spezies Chlamydiaduovirus Chp2Genomkarte des Spiroplasma-Phagen 4 (Spv4), Spezies Spiromicrovirus SpV4
Die Microviricetes besitzen als Genom ein ringförmig geschlossenes (zirkuläres), einzelsträngiges (englischsingle stranded) DNA-Molekül mit positiver Polarität. Es umfasst bei der Unterfamilie Bullavirinae zwischen 5.300 und 6.100 Nukleotide, die anderen Gattungen besitzen deutlich kleinere Genome mit 4.400 bis 4.900 Nukleotiden. Die Anordnung der vier größten offenen Leserahmen (ORF) ist innerhalb der Familie gleichförmig; sie sind meist von kurzen, nichtcodierenden Abschnitten voneinander getrennt. Zusätzlich existieren verschiedene ORFs, die mit anderen Leserastern in die großen Leserahmen eingebettet sind. Die Replikation des Genoms verläuft bei den Microviricetes über eine doppelsträngige DNA-Zwischenstufe, im Detail ist die Replikation zwischen den Gattungen jedoch sehr unterschiedlich. Bei den Microviricetes ist ein Horizontaler Gentransfer beschrieben, der eine größere Variabilität der Genome innerhalb der Virusklasse hervorgebracht hat und der in wesentlich höherem Umfang als bei doppelsträngigen DNA-Bakteriophagen vorkommt. Das Chromosom des Enterobakteriophagen PhiX174 war das erste DNA-Molekül, das man noch vor dem Simian-Virus 40 (SV40 bzw. MmPV1) und dem Plasmid pBR322 vollständig sequenzierte.
Biologische Bedeutung
Viren der Ordnung Bullavirales (früher Unterfamilie Bullavirinae) infizieren Enterobakterien, zu denen auch Escherichia coli und Salmonella enterica gehören, Spezies der Gattung Bdellomicrovirus haben Bakterien der Gattung Bdellovibrio als Wirtszellen. Dieses Wirtsspektrum umfasst also bei beiden Gattungen gramnegative, aerobe Bakterien. Die beiden anderen Gattungen infizieren verschiedene Gruppen von intrazellulär sich vermehrende Bakterien: Vertreter der Gattung Chlamydiaduovirus (früher Chlamydiamicrovirus) parasitieren in Chlamydien, jene der Gattung Spiromicrovirus in der Bakteriengattung Spiroplasma aus der Klasse der zellwandlosenMycoplasmatota (Klasse Mollicutes; Ordnung Mycoplasmatales alias Entomoplasmatales), die ihrerseits in Kleinsäugern und Insekten parasitieren.
Systematik
Die Klasse Microviricetes wird nach International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit Stand Juni 2021 in sieben Ordnungen unterteilt, wobei sich die Ordnung Bullavirales (hochgestuft zuletzt von Unterfamilie Bullavirinae, zuvor Gattung Microvirus) von der Ordnung Gokushovirales (frühere Unterfamilie Gokushovirinae) in ihren Wirten und ihrer Genomorganisation deutlich unterscheidet. Viren der Ordnung Bullavirales infizieren Enterobakterien, Viren der Ordnung Gokushovirales infizieren dagegen intrazelluläre Parasiten. Der Name Bullavirales kommt vom lateinischen Wort bulla (Chef, Knopf, Stift), der Name Gokushovirales leitet sich aus dem Japanischen für ‚sehr klein‘ ab (Kanji: 極小Hiragana: ごくしょうのgókushō(no) mikroskopisch, winzig, minimal).
Die Gokushovirales-Familie Pichoviridae wurde ursprünglich als Unterfamilie „Pichovirinae“ vorgeschlagen. Die Mitglieder dieser Gruppe haben eine Genomorganisation, die sich von den der anderen Gokushovirales-Familien Alphagokushoviridae und Betagokushoviridae unterscheidet. Der Name leitet sich vom okzitanischen Wort ‚picho‘ für ‚klein‘ ab. Zu ihnen gehört der Phage Fen418_41.
Ein weiteres Virus der Ordnung Gokushovirales ist der Microphage ΦCA82 (Spezies Gokugallopavovirus exiguus). Dieser Phage wurde aus dem Darm von Truthühnern isoliert und inzwischen in die Nähe von Spiromicrovirus SpV4 verortet.
Eine weitere Ordnung ist Alpavirales (früher vorschlagsgemäß Unterfamilie wurde „Alpavirinae“). Diese Viren infizieren Bakterien der Ordnung Bacteroidales. Die Bezeichnung kommt vom Sanskrit-Wort अल्प (álpa) für klein, mini. Dies ist eine Gruppe von Viren, die bis 2011 nur als Prophagen bekannt waren, was weitere Untersuchungen an diesen Viren nötig machte.
Die Systematik nach ICTV, ergänzt um Kandidaten nach NCBI, ist damit wie folgt (5. April 2024):
Familie Microviricetes (früher Malgrandaviricetes: Petitvirales: Microviridae, monotypisch)
Spezies „Apis mellifera associated microvirus 1“ bis „21“, „23“ bis „57“ und „59“ bis „61“
Spezies „Arizlama microvirus“
Spezies „Bacteriophage N118_L5885_C67.5“
Spezies „Bacteriophage N127_L5035_C77.3“
Spezies „Bacteriophage N88_L5317_C7.5“
Spezies „Capybara microvirus Cap1_SP_22“ bis „Cap1_SP_99“ (nicht alle Nummern belegt, soweit nicht offiziell)
Spezies „Capybara microvirus Cap3_SP_188“ bis „Capybara microvirus Cap3_SP_668“ (nicht alle Nummern belegt, soweit nicht offiziell)
Anmerkungen
↑Bdellovibrio virus MAC1 wurde der offizielle Status aberkannt, da kein Genom vorliegt.
Literatur
B. Fane: Family Microviridae. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo etal.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London / San Diego 2005 S.289ff, ISBN 0-12-249951-4 (englisch).
↑T. Dokland etal.: Structure of a viral procapsid with molecular scaffolding. Nature (1997) 389(6648): S.308–313 PMID 9305849
↑D. R. Rokyta, C. L. Burch, S. B. Caudle, H. A. Wichman: Horizontal Gene Transfer and the Evolution of Microvirid Coliphage Genomes. In: Journal of Bacteriology, Band 188, Nr.3, 2006, S.1134–1142; PMID 16428417, PMC1347346(freier Volltext) (englisch).
↑F. Sanger, G. M. Air, B. G. Barrell, N. L. Brown, A. R. Coulson, C. A. Fiddes, C. A. Hutchison, P. M. Slocombe, M. Smith: Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA. In: Nature. Band 265, Nummer 5596, Februar 1977, S.687–695; PMID 870828 (englisch).
1234Simon Roux, Mart Krupovic, A. Poulet, D. Debroas, F. Enault:Evolution and diversity of the Microviridae viral family through a collection of 81 new complete genomes assembled from virome reads. In: PLoS ONE. 7. Jahrgang, Nr.7, 2012, S.e40418, doi:10.1371/journal.pone.0040418, PMID 22808158, PMC3394797(freier Volltext) – (englisch). Siehe insbes. Fig.1 und Fig.3.
12
Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy. In: MDPI Viruses, Band 13, Nr.3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, S.506; doi:10.3390/v13030506 (englisch).
