Arhed
| Arhed | |
|---|---|
 Klassi Halobacteria kuuluvate arhede koloonia. Iga rakk on umbes 5 μm pikkune | |
| Taksonoomia | |
| Domeen |
Arhed Archaea Woese, Kandler ja Wheelis, 1990 |
Arhed ehk ürgid (Archaea; varem on kasutatud ka nimetusi "arhebakterid" ehk "ürgbakterid" (Archaebacteria), "arhead" ja "metabakterid") on eluslooduse domeen, kuhu kuulub osa üherakulisi mikroorganisme. Arhed on prokarüoodid.
Domeen on parafüleetiline, sest sellesse kuuluvad ainult prokarüoodid, aga eukarüoodid on evolutsiooniliselt tekkinud arhedest. Kladistikas arvatakse arhede hulka ka eukarüoodid.
Arhesid peeti alguses bakterite hulka kuuluvaks. Carl Woese ja George Fox näitasid 1977. aastal ribosomaalse RNA võrdlemise põhjal, et arhed moodustavad bakteritest ja eukarüootidest eraldi evolutsioonilise liini, ja 1990. aastal sai see liin domeeni staatuse. Arhede rakud erinevad bakterite ja eukarüootide rakkudest mitme tunnuse poolest: nende rakumembraani lipiidid on seotud eetersidemetega (eeterlipiidid, sealhulgas arheool), rakuseinas puudub bakteritele iseloomulik peptidoglükaan ja nende geeniekspressiooni ja ribosoomide ehituse mitmed jooned on sarnasemad eukarüootide omaga. Peale selle võib neil esineda metanogenees ja nad võivad liikuda arhellumi abil.
Arhed jagunevad mitmeks tunnustatud hõimkonnaks. Nende klassifitseerimine on keeruline, sest enamikku neist ei ole laboris isoleeritud ja neid on tuvastatud üksnes keskkonnaproovidest määratud geenijärjestuste põhjal.
Arhed sarnanevad suuruse ja kuju poolest sageli bakteritega, kuid mõned liigid on väga erineva kujuga. Näiteks on liigil Haloquadratum walsbyi lamedad ruudukujulised rakud. Arhedel on siiski geene ja mitu ainevahetusrada, mis on lähedasemad eukarüootide omadele. See puudutab eelkõige transkriptsioonis ja translatsioonis osalevaid ensüüme. Arhed kasutavad mitmekesisemaid energiaallikaid kui eukarüoodid – alates orgaanilistest ühenditest (näiteks suhkrud) kuni ammoniaagi, metalliioonide ja isegi divesinikuni. Halofiilsed halobakterid kasutavad bakteriorodopsiini vahendusel energiaallikana päikesevalgust ja teised arhede liigid seovad süsinikku (autotroofia), kuid erinevalt tsüanobakteritest ei ole teada ühtegi arheliiki, mis teeks mõlemat. Arhed paljunevad mittesuguliselt pooldumise, fragmentatsiooni või pungumise teel. Erinevalt bakteritest ei moodusta teadaolevalt ükski arheliik endospoore.
Esimesed põhjalikumalt uuritud arhed olid metanogeenid – mikroorganismid, kes toodavad ainevahetuse käigus metaani. Metanogeneesi peetakse evolutsiooniliselt iidseks ainevahetusviisiks ja seda on seostatud ürgse Maa hapnikuvaese keskkonnaga.[viide?]
Osa arhedest elab äärmuslikes elukeskkondades. Neid nimetatakse ekstremofiilideks. Näiteks termofiilsed arhed elavad kuumaveeallikates ja muudes kuumades keskkondades. Mõned hüpertermofiilid elavad ka üle 100 °C temperatuuril (kõrgsurve all hüdrotermaalsetes lõõrides). Halofiilsed arhed vajavad suurt soolade kontsentratsiooni ja elavad näiteks ülisoolastes järvedes, sealhulgas Surnumeres. Surnumere soolsus ületab 300 promilli, maailmamere soolsus on aga 34–36 promilli. Esimesena vaadeldud arhed olidki ekstremofiilid, kes elavad keskkondades, mida oli peetud elukõlbmatuks.
Arhesid leidub laialdaselt ka mullas, ookeanis ja järvedes ning loomade, sealhulgas inimese seedetraktis. Molekulaarsete tuvastusmeetodite täiustumine võimaldas leida arhesid peaaegu kõikidest elupaikadest, sealhulgas mullast, paduritest ja ookeanist, kus neidd leidub eriti rohkesti. Planktonis elavad arhed on võib-olla üks arvukamaid organismirühmi.
Arhed moodustavad olulise osa Maa elustikust. Nad kuuluvad paljude organismide mikrobiootasse. Inimese mikrobioomis on nad olulised jämesooles, suus ja nahal. Nende ehituslik, ainevahetuslik ja geograafiline mitmekesisus võimaldab neil täita mitmesuguseid ökoloogilisi rolle, näiteks siduda süsinikku, osaleda lämmastikuringes, muundada orgaanilisi ühendeid ning säilitada mikroobide sümbioosi- ja süntroofiakooslusi. Paljud arhed on mutualistid või kommensaalid, näiteks metanogeenid, kes toodavad inimeste ja mäletsejaliste seedetraktis metaani. Seedetraktis elavad metanogeensed arhed on süntroofiasuhetes teiste mikroorganismidega: nad kasutavad bakterite kääritamisel tekkivat divesinikku ja süsinikdioksiidi ning toodavad neist metaani. Vesiniku eemaldamine muudab kääritamise termodünaamiliselt soodsamaks ja soodustab vesinikku tootvate bakterite ainevahetust.
Arhede hulgas on ka parasiite. 2024. aastal ilmunud uurimuses näidati eksperimentaalselt, et arhe Candidatus Nanohalarchaeum antarcticum (artiklis Candidatus Nanohaloarchaeum antarcticus) on peremeesarhe Halorubrum lacusprofundi parasiit. Võimalikuks parasiidiks peetakse ka 2025. aastal kirjeldatud liiki Candidatus Sukunaarchaeum mirabile, kelle genoom on väikseim teadaolevatest arhede genoomidest. Tema peremeesorganismi ei ole tuvastatud.
Metanogeene kasutatakse biogaasi tootmises ja reoveepuhastuses. Biotehnoloogias kasutatakse ekstremofiilsetelt arhedelt eraldatud ensüüme, mis taluvad kõrgeid temperatuure ja orgaanilisi lahusteid.
Avastamine ja klassifikatsioon
Avastamine
Suurema osa 20. sajandist käsitati prokarüoote ühtse organismirühmana ning neid klassifitseeriti nende biokeemiliste, morfoloogiliste ja ainevahetuslike omaduste alusel. Mikrobioloogid püüdsid mikroorganisme klassifitseerida nende rakukesta ehituse, kuju ja tarbitavate ainete järgi. 1965. aastal pakkusid Emile Zuckerkandl ja Linus Pauling välja, et organismide omavaheliste evolutsiooniliste seoste väljaselgitamiseks tuleks võrrelda eri prokarüootide geenide järjestusi. See fülogeneetiline lähenemisviis on tänapäeval organismide evolutsiooniliste suhete uurimise peamine meetod.
Esimesed arhed, mis eraldati ja kasvatati puhaskultuuris, olid metaani tootvad mikroorganismid, mida nüüd liigitatakse arhede hulka. Metanogeenide rikastuskultuure saadi juba 1930ndatel. 1940. aastal kirjeldati liigi Methanobacillus omelianskii kultuuri, mis osutus hiljem kahe bakteriliigi sümbiootiliseks koosluseks. Metanogeenide puhaskultuure saadi hiljem: Methanobacterium formicicum eraldati 1947. aastal ja perekonda Methanococcus kuuluva liigi Methanococcus vannielii puhaskultuuri kirjeldati 1951. aastal. Tollal käsitati neid organisme bakteritena.
Arhed klassifitseerisid bakteritest eraldi esimest korda 1977. aastal Carl Woese ja George E. Fox, kes lähtusid oma töös ribosomaalse RNA (rRNA) geenide järjestuste võrdlemisest. Sel ajal olid arhede hulka kuuluvatest organismidest teada ainult metanogeenid. Woese ja Fox nimetasid eristatud rühmad arhebakterite (Archaebacteria) ja eubakterite (Eubacteria) ürgriikideks (urkingdoms), kuigi teised uurijad käsitasid neid riikide või alamriikidena. Woese ja Fox esitasid esimesed tõendid selle kohta, et arhebakterid moodustavad bakteritest eraldiseisva evolutsioonilise arenguliini. Need tõendid olid:
- peptidoglükaani puudumine nende rakukestast;
- kahe ebatavalise koensüümi esinemine;
- 16S ribosomaalse RNA geenide järjestuste võrdlemise tulemused.
Selle erinevuse rõhutamiseks pakkusid Woese, Otto Kandler ja Mark Wheelis 1990. aastal välja organismide ümberklassifitseerimise kolme tollal loomulikuks peetud domeeni alusel. Need olid eukarüoodid (Eucarya), bakterid (Bacteria) ja arhed (Archaea). Seda nimetatakse kolme domeeni süsteemiks. See teadusajalooline muutus sai tuntuks Woese'i revolutsiooni nime all.
.jpg)
Sõna Archaea pärineb vanakreeka sõnast ἀρχαῖα, mis tähendab 'iidseid asju'. Nimetus tulenes asjaolust, et esimesed domeeni Archaea esindajatena tuntud organismid olid metanogeenid. Arvati, et nende ainevahetus peegeldab Maa ürgse atmosfääri tingimusi ja et tegu on väga iidsete organismidega. Uute elupaikade uurimisel avastati aga üha uusi arhede rühmi. Arhede hulka arvati ka äärmuslikult halofiilseid ja hüpertermofiilseid mikroorganisme. Pikka aega oli arhesid peetud ekstremofiilideks, kes elavad üksnes äärmuslikes keskkonnatingimustes, näiteks kuumaveeallikates ja soolajärvedes. 20. sajandi lõpuks oli arhesid avastatud ka tavalistes, mitteäärmuslikes keskkondades. Tänapäeval on teada, et arhed moodustavad suure ja mitmekesise organismirühma, mis on looduses laialt levinud.
Arhede laialdase leviku ja ökoloogilise tähtsuse mõistmisele aitas kaasa polümeraasi ahelreaktsiooni (PCR) kasutuselevõtt. Selle meetodiga saab keskkonnaproovidest, näiteks veest või pinnasest, tuvastada prokarüoote, paljundades nende ribosomaalse RNA geene kodeerivaid DNA-järjestusi. See võimaldab avastada ja identifitseerida ka selliseid organisme, mida ei ole õnnestunud laboris kasvatada.
Klassifikatsioon
Arhede ja üldse prokarüootide klassifikatsioon on kiiresti arenev ja vaidlusi tekitav uurimisvaldkond. Tänapäevaste klassifikatsioonisüsteemide eesmärk on jaotada arhed organismirühmadeks, mille liikmetel on ühiseid ehituslikke tunnuseid ja ühised eellased. Süstematiseerimine põhines algul suures osas ribosomaalse RNA geenijärjestuste võrdlemisel, mille abil selgitatakse välja organismide omavahelised evolutsioonilised seosed (molekulaarfülogeneetika), tänapäeval aga peamiselt kogu genoomi järjestustel (näiteks GTDB ehk Genome Taxonomy Database). Enamik kultiveeritavaid ja põhjalikult uuritud arheliike kuulub kahte suurde riiki: Methanobacteriati (varem hõimkond Euryarchaeota) ja Thermoproteati (varem TACK). 2024. aastal avaldati ICNP alusel kehtivana arhede domeeni riikide nimetused Methanobacteriati, Nanobdellati ja Thermoproteati, samuti riigi Promethearchaeati nimi. Keskkonnaproovide metagenoomsed uuringud on näidanud, et arhede mitmekesisus on palju suurem. Paljud rühmad on tuntud ainult genoomijärjestuste kaudu: GTDB 2025. aasta väljalaskes (R226) on arhedel 20 hõimkonda ja ligi 90% arhede genoomidest on koostatud metagenoomidest. Hõimkondade arv ja piirid sõltuvad kasutatavast süsteemist ja nende osas ei ole täielikku konsensust.
Thermoproteati
2011. aastal pakuti välja ülemhõimkond TACK (praeguses klassifikatsioonis riik Thermoproteati), kuhu kuuluvad Thaumarchaeota (praegune hõimkond Nitrososphaerota), Augarchaeota (algselt Aigarchaeota), Crenarchaeota (praegune hõimkond Thermoproteota) ja Korarchaeota (praegu klass Candidatus Korarchaeia hõimkonnas Thermoproteota). Seda rühma seostati eukarüootide tekkega. Korarchaeota pakuti välja uue hõimkonnana ja sellesse rühma kuulub väike hulk ebatavalisi termofiilseid liike, millel esialgu leiti ühiseid tunnuseid mõlema peamise tollal tuntud hõimkonnaga (Euryarchaeota ja Crenarchaeota).
Promethearchaeati
2017. aastal pakuti välja äsja avastatud ja nimetatud ülemhõimkond Asgard (praeguses klassifikatsioonis riik Promethearchaeati). Selle esindajaid peeti algsetele eukarüootidele lähedasemaks kui TACKi arhesid ja TACKi sõsarrühmaks. 2020. aastal õnnestus esimest korda laboris kasvatada Asgardi arhe (Promethearchaeum syntrophicum). Hilisemate analüüside järgi on eukarüoodid tekkinud Asgardi rühma sees, kuid nende täpne asend on vaidluse all: 2025. aasta uurimuses paigutati eukarüootide juur klassist Heimdallarchaeia väljapoole.
Nanobdellati
2013. aastal pakuti välja ülemhõimkond DPANN (praeguses klassifikatsioonis riik Nanobdellati), kuhu arvati Nanoarchaeota, Nanohaloarchaeota, ARMAN (sealhulgas Micrarchaeota ja Parvarchaeota) ja teised nendega sarnased arhed. Nende hulka kuulub näiteks omapärane liik Nanoarchaeum equitans, mis avastati 2002. aastal ja mille jaoks loodi omaette hõimkond Nanoarchaeota. 2023. aastal avaldati hõimkonna kehtiv nimetus Nanobdellota.
ARMAN avastati 2006. aastal kaevanduste happelisest äravooluveest. Need kuuluvad kõige väikseimate teadaolevate organismide hulka. Sellesse ülemhõimkonda kuulub vähemalt kümme evolutsioonilist arenguliini. Selle esindajatel on väga väikesed rakud ja genoomid ning piiratud ainevahetusvõimekus. Sellepärast on Nanobdellati ehk DPANNi esindajad üldjuhul ellujäämiseks sümbioosist sõltuvad organismid. Seni kultiveeritud DPANNi arhed on ektosümbiondid, kes vajavad otsest kontakti peremeesarhega, näiteks Nanoarchaeum equitans perekonna Ignicoccus arhe pinnal. 2024. aastal näidati eksperimentaalselt, et nanohaloarhe Candidatus Nanohaloarchaeum antarcticus on peremeesarhee Halorubrum lacusprofundi parasiit. Teiste fülogeneetiliste analüüside tulemused on näidanud, et Nanobdellati ehk DPANN ei pruugi moodustada monofüleetilist rühma ja selle näiline ühtsus võib tuleneda pikkade harude külgetõmbest (long branch attraction, LBA). Selle käsitluse järgi kuuluvad kõik need arenguliinid hoopis riiki Methanobacteriati.
Candidatus Sukunaarchaeum mirabile
2025. aastal kirjeldati dinoflagellaatidega seotud mikroobikooslusest liiki Candidatus Sukunaarchaeum mirabile, kelle genoom (238 000 aluspaari) on kõigist teadaolevatest arhede genoomidest väikseim ja peaaegu täielikult ilma ainevahetusgeenideta. Teda ei saa paigutada ühtegi tunnustatud arhede hõimkonda ja tema asend arhede fülogeneetilises puus on lahendamata. Tema peremeest ei ole tuvastatud.
Hõimkonnad ja riigid
Arhede hõimkondade nimetused on viimastel aastatel palju muutunud. Vanemad nimetused (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Thaumarchaeota jt) on asendatud Prokarüootide nomenklatuurikoodeksi (ICNP) järgi kehtivalt avaldatud nimedega. Euryarchaeota on jaotatud mitmeks hõimkonnaks ja riigi tasemel vastab sellele Methanobacteriati. Ülemhõimkondadele DPANN ja TACK vastavad riigid Nanobdellati ja Thermoproteati.
Kehtivalt avaldatud hõimkonnad
Järgmised arhede hõimkonnanimetused on avaldatud kehtivalt ICNP järgi. Need kuuluvad nelja arhede riiki:
- Riik Methanobacteriati (varem Euryarchaeota)
- Riik Nanobdellati (DPANN)
- Nanobdellota (varem Nanoarchaeota)
- Microcaldota (Micrarchaeota)
- Riik Promethearchaeati
- Promethearchaeota (Asgardarchaeota; eukarüootidele lähimad tuntud arhed)
- Riik Thermoproteati (TACK)
- Thermoproteota (varem Crenarchaeota)
- Nitrososphaerota (varem Thaumarchaeota)
Kehtivalt avaldamata hõimkonnad
Järgmised arhede hõimkonnanimetused on esitatud või pakutud, kuid neid ei ole ICNP järgi kehtivalt avaldatud. Osa neist on avaldatud Candidatus-nimedena või on saanud ICNP järgi esialgse nomenklatuurse staatuse. Loetelus on märgitud nende paigutus LPSNi klassifikatsiooni järgi. Riiki määramata taksonid on esitatud paksus kirjas.
- Riik Methanobacteriati
- Riik Nanobdellati
- Aenigmatarchaeota
- Altarchaeota
- Huberarchaeota
- Iainarchaeota
- Nanohalarchaeota
- Parvarchaeota
- Undinarchaeota
- Riik Promethearchaeati
- Baldrarchaeota
- Borrarchaeota
- Hermodarchaeota
- Lokiarchaeota
- Njordarchaeota
- Odinarchaeota
- Sifarchaeota
- Wukongarchaeota
- Riik Thermoproteati
- Riigita taksonid
Liigi mõiste
Arhede liigitamine liikideks on samuti vaieldav. Ernst Mayri liigidefinitsiooni järgi on liik omavahel ristuvate organismide rühm, mis on teistest sellistest rühmadest reproduktiivse barjääriga eraldatud. See definitsioon ei ole arhede puhul vahetult rakendatav, sest arhed paljunevad mittesuguliselt.
Arhede evolutsiooniliste arenguliinide vahel toimub ulatuslik horisontaalne geeniülekanne. Mõned teadlased on oletanud, et arhede rakke saab rühmitada liigilaadseteks populatsioonideks, kui nende genoomid on väga sarnased ja geeniülekanne nende ja vähem suguluses olevate organismide vahel on harv. Sellist olukorda on täheldatud näiteks perekonnas Ferroplasma. Seevastu perekonna Halorubrum uuringud on näidanud märkimisväärset geneetilise materjali ülekannet ka vähem suguluses olevate populatsioonide vahel, mis piirab sellise kriteeriumi rakendatavust. Mõned teadlased kahtlevad, kas sellistel liigimääratlustel on üldse praktilist tähtsust. Praktikas kasutatakse tänapäeval laialdaselt genoomipõhist kriteeriumi, mille järgi kuuluvad ühte liiki genoomid, mille keskmine nukleotiidide identsus (ANI) on vähemalt 95%. Selle piiri universaalsust on siiski kritiseeritud, sest ANI väärtuste jaotuses täheldatud lünk ligikaudu 83% ja 95% vahel (st selles vahemikus on ANI väärtusi vähs) võib osaliselt tuleneda genoomiandmebaaside valimi kallutatusest: sekveneeritud genoomid ei esinda mikroorganismide tegelikku mitmekesisust ühtlaselt. Seetõttu ei pruugi see lünk kajastada looduses esinevat selget bioloogilist piiri liikide vahel.
Praegused teadmised arhede geneetilisest mitmekesisusest on lünklikud, mistõttu nende liikide koguarvu ei ole võimalik täpselt hinnata. 2002. aastal avaldatud hinnangu järgi oli arhede hõimkonnatasandi evolutsioonilisi arenguliine 18, millest kaheksal oli kultiveeritud ja vahetult uuritud esindajaid. Paljusid oletatavaid rühmi tunti vaid ühe ribosomaalse RNA geeni järjestuse põhjal, mistõttu nende mitmekesisuse ulatus oli ebaselge. Genoomiandmete kogunedes on olukord paranenud: GTDB-s on arhede hõimkondade arv püsinud alates 2020. aastast 18 ja 20 vahel, kuid 2026. aasta metagenoomiuuringu põhjal on avastatavaid seni kirjeldamata arhede hõimkondi veel umbes kümme. Liikide tasandil on GTDB 2025. aasta väljalaskes (R226) 6968 arheliigiklastrit, kuid metagenoomides avastatavate arhede liigitaseme klaadide arvu hinnatakse umbes 27 000-le (alumine hinnang ligi 12 800), millest enamikku ei ole seni olnud võimalik terve genoomi põhiste meetoditega piisavalt uurida, sest paljude rühmade kohta puuduvad kvaliteetsed genoomijärjestused. Samasugune olukord esineb ka bakterite puhul: paljusid kultiveerimata mikroorganisme on samadel põhjustel raske iseloomustada.
Kladistika
Arhede evolutsioonipuu Tom A. Williamsi jt (2017) ning Castelle'i ja Banfieldi (2018) käsitluste põhjal.
| Archaea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Williamsi jt puu juur asub DPANN-i ja ülejäänud arhede vahel. 2026. aastal ilmunud uurimuse järgi asub arhede juur aga Methanobacteriati (varem Euryarchaeota) aluse lähedal ja DPANN on TACKi ja Promethearchaeati sõsarrühm.
GTDB 11-RS232 väljalaske (15. aprill 2026) järgi. GTDB ei sisalda eukarüoote; nende asend rühmas Promethearchaeati on vaidluse all (vt eespool).
| Archaea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Päritolu ja evolutsioon
- Vaata ka: Elu ajajoon
Maa vanus on ligikaudu 4,54 miljardit aastat. Teaduslikud tõendid viitavad sellele, et elu tekkis Maal hiljemalt 3,5 miljardit aastat tagasi. Vanimad laialdaselt tunnustatud mikroobide mikrofossiilid pärinevad umbes 3,4–3,5 miljardi aasta tagusest ajast. Lääne-Austraaliast Pilbarast Dresseri kihistust 3,48 miljardi aasta vanustest sabkha keskkonna setetest (liivakivist) on leitud mikroobide tekitatud settestruktuure. Mõne uurija arvates on leitud veelgi vanemaid biogeenseid struktuure, kuid nende päritolu on vaieldav, ja ka mõnede Pilbara leidude bioloogilist päritolu on kahtluse alla seatud. Ühed vanimad võimalikud tõendid elu olemasolu kohta Maal on grafiit, mille biogeense päritolu kohta on esitatud tõendeid 3,7 miljardi aasta vanustes settemoondekivimites, mis leiti Lääne-Gröönimaalt, ja 2015. aastal leiti Lääne-Austraaliast 4,1 miljardi aasta vanusest tsirkoonikristallist võimalikke bioloogilise aine jäänuseid. Nende ja teiste väga vanade kivimite bioloogiliste tunnuste tõlgendamisel tuleb siiski arvestada, et osa väidetavaid fossiile või elutegevuse jälgi võib olla tekkinud ka mittebioloogiliste protsesside tulemusel.
Kuigi peaaegu 3,5 miljardi aasta vanustest kivimitest on leitud prokarüootsete rakkudega sarnanevaid fossiile, ei ole enamikul prokarüootidel iseloomulikke morfoloogilisi tunnuseid ja fossiilide kuju põhjal ei saa tavaliselt kindlaks teha, kas need organismid kuulusid bakterite või arhede hulka. Informatiivsed võivad olla ka organismidele iseloomulike lipiidide keemilised jäljed ehk keemilised fossiilid ehk biomarkerid, sest mõnda sellist ühendit toodavad ainult kindlad organismirühmad. Arhede varajase olemasolu kohta on otsitud tõendeid ka arhedele iseloomulikest membraanilipiididest. Nende tõlgendamisel tuleb siiski arvestada, et biomarkerite päritolu ei ole alati üheselt määratav ja mitu varem väga vanaks peetud biomarkerit on hiljem osutunud hilisemaks saasteks. Mõne publikatsiooni järgi leidub arhede või eukarüootide lipiidide jäänuseid ka 2,7 miljardi aasta vanustes kiltades, kuid nende tõlgendus on hiljem kahtluse alla seatud. Arhede lipiidide jälgi on väidetud leiduvat ka veelgi vanematest Lääne-Gröönimaa kivimitest. Nende leidudega seostatud Isua piirkonnas leidub Maa vanimaid teadaolevaid setteid, mis tekkisid umbes 3,7–3,8 miljardit aastat tagasi. Arhede evolutsiooniline arenguliin võib olla üks vanimaid Maal tänapäevani säilinud arenguliine, kuid selle hüpoteesi paikapidavust ei saa praeguste fossiilsete tõendite põhjal kindlalt tõestada.
Carl Woese'i ja tema kolleegide uurimistöö tulemusel eristati bakterid, arhed ja eukarüoodid kolme peamise evolutsioonilise liinina ning 1990. aastal esitasid Woese, Otto Kandler ja Mark Wheelis need kolme domeenina. Eristamine põhines eelkõige ribosomaalse RNA võrdleval analüüsil. Woese väitis, et bakterid, arhed ja eukarüoodid esindavad kolme eraldiseisvat evolutsioonilist arenguliini, mis ühisest universaalsest eellasest varakult lahknesid. Woese rõhutas ka varajase evolutsiooni käigus toimunud ulatuslikku horisontaalset geeniülekannet ja ühise eellaspopulatsiooni keerulist geneetilist kujunemist. Woese'i käsitluses ei pruukinud universaalne eellane olla üksainus rakk, vaid omavahel geneetilist materjali vahetavate organismide kogum. Ühe hüpoteesi järgi toimus kolme domeeni lahknemine enne tänapäevast tüüpi rakkude väljakujunemist. Tänapäevase rakumembraani puudumine võimaldas selles varajases evolutsioonietapis piiramatut horisontaalset geeniülekannet. Kolme domeeni ühised eellased kujunesid välja kindlate geenikogumite kinnistumise tulemusel. Bakterite ja arhede viimane ühine eellane oli termofiil, mistõttu võib oletada, et madalam temperatuur oli varajaste organismide jaoks "äärmuslik keskkond" ja jahedamas keskkonnas elavad organismid ilmusid alles hiljem. Seda hüpoteesi ei peeta kindlalt tõestatuks. Molekulaarkella analüüsi järgi elas bakterite ja arhede viimane ühine eellane (LUCA) umbes 4,2 miljardit aastat tagasi ja oli anaeroobne atsetogeen, ja 2026. aasta analüüsi järgi oli arhede viimane ühine eellane tõenäoliselt metanogeenne (hüpertermofiilne) organism.
Kolme domeeni mudeli järgi on bakterid, arhed ja eukarüoodid kolm eraldiseisvat arenguliini. 21. sajandil on üha enam toetust leidnud kahe domeeniga evolutsioonimudel, mille järgi elusloodus jaguneb bakteriteks ja arhedeks ning eukarüoodid kujunesid välja arhede evolutsioonilises sugupuus, tõenäoliselt Asgardi arhede lähisugulastest. Eukarüootide päritolu seostatakse arhede hulka kuuluva peremeesraku ja bakteriaalse endosümbiondi interaktsiooniga, mille tulemusel kujunes välja mitokonder. Rakutuuma ja teiste rakustruktuuride kujunemise järjekorda ja mehhanisme ning eukarüootide sugulussuhteid arhede eri rühmadega uuritakse endiselt aktiivselt. Prokarüoodi mõiste võib jätta arhedest ja bakteritest eksitava ühtse organismirühma mulje, sest see ühendab kaks evolutsiooniliselt eraldiseisvat rühma nende rakuehituse sarnasuse alusel. Arhede ja bakterite ehituslikud ja talitluslikud sarnasused võivad tuleneda ühistelt eellastelt päritud tunnustest või konvergentsest evolutsioonist. Evolutsiooniastmeks (grade) nimetatakse organismirühma, mida ühendab teatud evolutsiooniline organisatsioonitase või tunnuste kogum, kuid mis ei pruugi moodustada monofüleetilist rühma. Sellepärast käsitatakse prokarüoote mõnikord elu evolutsiooniastmena, mida iseloomustab näiteks membraaniga ümbritsetud organellide puudumine.
Võrdlus teiste domeenidega
Järgnevas tabelis on võrreldud kolme domeeni mõningaid põhitunnuseid, et tuua esile nende sarnasused ja erinevused.
| Tunnus | Arhed | Bakterid | Eukarüoodid |
|---|---|---|---|
| Rakumembraan | Eeterlipiidid | Esterlipiidid | Esterslipiidid |
| Rakukest | Glükoproteiin või S-kiht, harva pseudomureiin | Peptidoglükaan, S-kiht või rakukest puudub | Mitmesuguse ehitusega |
| Geenide ehitus | Rõngaskromosoomid; translatsioon ja transkriptsioon sarnanevad eukarüootide omadega | Rõngaskromosoomid; translatsioon ja transkriptsioon erinevad arhede ja eukarüootide omadest | Mitu lineaarset kromosoomi; translatsioon ja transkriptsioon sarnanevad arhede omadega |
| Raku sisemine ehitus | Tüüpilised membraaniga ümbritsetud organellid ja rakutuum puuduvad, kuid mõnel arhel (näiteks Ignicoccus hospitalis) on keeruline sisemembraanisüsteem | Tüüpilised membraaniga ümbritsetud organellid ja rakutuum puuduvad | Membraaniga ümbritsetud organellid ja rakutuum on olemas |
| Ainevahetus | Mitmesugune, sealhulgas lämmastiku sidumine ja autotroofia; metanogeneesi on traditsiooniliselt peetud omaseks ainult arhedele, kuid seda on leitud ka tsüanobakteritel | Mitmesugune, sealhulgas fotosüntees, aeroobne ja anaeroobne hingamine, käärimine, lämmastiku sidumine ning autotroofia | Fotosüntees, rakuhingamine ja käärimine; lämmastikku üldjuhul ei seo, erandiks on vetikas Braarudosphaera bigelowii, kelle organell nitroplast seob lämmastikku |
| Paljunemine | Mittesuguline paljunemine, horisontaalne geeniülekanne | Mittesuguline paljunemine, horisontaalne geeniülekanne | Suguline ja mittesuguline paljunemine |
| Valgusünteesi initsieerimine | Metioniin | Formüülmetioniin | Metioniin |
| RNA polümeraas | Üks | Üks | Mitu |
| EF-2/EF-G | Tundlik difteeriatoksiini suhtes | Difteeriatoksiini suhtes resistentne | Tundlik difteeriatoksiini suhtes |
Arhed eristati kolmandaks domeeniks nende ribosomaalse RNA ehituse suurte erinevuste tõttu. Kõigis organismides on ribosoomi väikese alaühiku rRNA (prokarüootidel 16S ribosomaalne RNA, eukarüootidel 18S ribosomaalne RNA) oluline valgusünteesiks. Et see funktsioon on elu seisukohalt keskse tähtsusega, ei jää 16S rRNA mutatsioonidega organismid tõenäoliselt ellu. Sellepärast on selle ehitus põlvkondade vältel väga stabiilne, ehkki mitte muutumatu. 16S rRNA molekul on piisavalt suur, et selle põhjal saaks eristada organismirühmade iseloomulikke erinevusi, ja piisavalt väike, et seda oleks võimalik kiiresti võrrelda. 1977. aastal töötas mikrobioloog Carl Woese, kes uuris organismide geenijärjestusi, välja uue võrdlusmeetodi. Selle käigus jagati RNA fragmentideks, mida sai järjestada ja teiste organismide vastavate fragmentidega võrrelda. Mida sarnasemad on liikide 16S rRNA järjestused, seda lähedasem sugulus neil eeldatavasti on.
Woese kasutas uut rRNA võrdlusmeetodit eri organismide liigitamiseks ja võrdlemiseks. Ta uuris mitmesuguseid liike ja avastas metanogeenide rühma, mille rRNA erines suurel määral kõigi seni tuntud prokarüootide ja eukarüootide omast. Need metanogeenid sarnanevad omavahel palju rohkem kui teiste organismidega. See ajendas Woese'i pakkuma välja uue ürgriigi – arhebakterid, mida hakati domeeniks nimetama alles 1990. aastal. Arhede ja eukarüootide lähedasem sugulus selgus hilisemates molekulaarsetes uuringutes, näiteks duplitseerunud geenide fülogeneetilistest puudest. Geneetiliselt sarnanevad arhed rohkem eukarüootidega kui bakteritega, kuigi ehituselt sarnanevad nad rohkem bakteritega. Kolme domeeni mudeli järgi järeldati sellest, et arhedel ja eukarüootidel oli hilisem ühine eellane kui eukarüootidel ja bakteritel ning rakutuum kujunes välja pärast bakterite lahknemist sellest ühisest eellasest. Tänapäeval toetatakse aga üha enam kahe domeeni mudelit, mille järgi eukarüoodid pärinevad arhedest.
Arhede üks eripärasid on eetersidemetega lipiidide (eeterlipiidide) rohkus nende rakumembraanides. Eetersidemed on keemiliselt stabiilsemad kui bakteritel ja eukarüootidel leiduvad estersidemed. See seletab osaliselt, miks paljud arhed suudavad elada äärmuslikes keskkonnatingimustes, mis avaldavad rakumembraanidele tugevat mõju, näiteks väga kõrge temperatuur ja suur soolsus. Arhede genoomi võrdleva analüüsiga on tuvastanud ka mitu molekulaarset konserveerunud signatuurindelit ja signatuurvalku, mida leidub ainult kõigis arhedes või ainult mõnes suuremas arhede rühmas. Veel üks arhedele iseloomulik tunnus on metanogenees ehk metaani tootmine ainevahetuse käigus, mida on traditsiooniliselt peetud omaseks ainult arhedele. Metaani tekitavad siiski ka tsüanobakterid. Metanogeensed arhed on olulised ökosüsteemides, kus leidub organisme, kes saavad energiat metaani oksüdeerimisest. Paljud neist organismidest on bakterid. Metanogeensed arhed on sellistes keskkondades sageli peamiste metaaniallikate seas ning võivad olla primaarprodutsentideks. Metanogeenid on tähtsad ka süsinikuringes, sest nad lagundavad orgaanilist süsinikku metaaniks. Metaan on ka oluline kasvuhoonegaas.
Bakterite ja arhede biokeemilise ehituse erinevusi on teadlased seletanud evolutsiooniliste protsesside kaudu. Ühe hüpoteesi järgi pärinevad mõlemad domeenid süvamere aluseliste hüdrotermide keskkonnast (vt hüdrotermide mikroobikooslused). Mikroobidel kujunes lipiidide biosüntees ja rakukesta biokeemia vähemalt kaks korda. On oletatud, et viimane ühine eellane oli mittevabalt elav organism. Tal võis olla läbilaskev membraan, mis koosnes bakteritele omastest lihtsa ahelaga amfifiilsetest ühenditest (rasvhapetest) ja arhedele omastest lihtsa ahelaga amfifiilsetest ühenditest (isoprenoididest). Viimased stabiliseerivad rasvhapetest koosnevaid membraane merevees. See omadus võis soodustada bakterite ja arhede membraanide lahknemist: hiljem kujunesid välja fosfolipiidid, mille glütserooliosa on arhedel glütserool-1-fosfaat (G1P), bakteritel glütserool-3-fosfaat (G3P). Kui see hüpotees on õige, võis membraanide lipiidide erinevus välj kujuneda juba elu tekkimise varajases järgus. 2024. aasta rekonstruktsioon aga kirjeldab viimast ühist eellast keerulise prokarüootse anaeroobse atsetogeenina.
Morfoloogia
Arhed on tavaliselt kera-, pulga-, spiraali- või plaadikujulised. Nende rakkude suurus varieerub märkimisväärselt: läbimõõt võib olla ligikaudu 0,1 mikromeetrit (µm), kuid ulatuda ka üle 15 µm.
Tuvastatud on ka erilise kujuga arhesid. Üks selline on liik Haloquadratum walsbyi, mille rakud on lamedad, väga õhukesed ja ruudukujulised ning sisaldavad gaasivakuoole. Arhede tsütoskelett sisaldab mitmesuguseid valke, näiteks aktiini ja tubuliini homolooge (krenaktiin, CetZ). Selle ehitus ja mitmekesisus on suuresti ebaselge.Mall:Viide vajalik
Mõnd liiki arhed moodustavad agregaate ehk rakuniite, mille pikkus võib ulatuda 200 mikromeetrini. Sellised arhed võivad olla biokilede olulised osalised. 2001. aastal kirjeldati Saksamaal asuvast soost leitud mitmest mikroobiliigist koosnevat kooslust, milles arhede rakukogumid paiknesid bakterite moodustatud niitidel.
Ehitus, koostis ja elutegevus
Arhede ja bakterite rakkudel on palju sarnasusi. Mõlemad on prokarüootsed rakud, millel puudub membraaniga ümbritsetud rakutuum ja eukarüootsetele rakkudele iseloomulik membraaniga ümbritsetud organellide süsteem. Arhede ja bakterite rakke ümbritseb tavaliselt ka rakukest või muu rakku kaitsev pinnakiht, kuid nende ehitus ja keemiline koostis on erinevad. Arhede plasmamembraan koosneb eeterlipiididest, bakterite membraan aga estersidemetega lipiididest.
Arhede rakukest ei sisalda bakteritele iseloomulikku peptidoglükaani. Enamikku arhesid ümbritseb valkudest või glükoproteiinidest koosnev pinnakiht ehk S-kiht. Mõnede metanogeensete arhede (seltsi Methanobacteriales liigid ja perekond Methanopyrus) rakukest sisaldab peptidoglükaani asemel pseudomureiini, mis on ehituselt sellega sarnane, kuid koostiselt erinev. Mõnel arhel, näiteks perekondade Thermoplasma ja Ferroplasma liikidel, jäik rakukest puudub. Arhede rakukest sarnaneb ühe membraani ja välismembraani puudumise poolest grampositiivsete bakterite rakukestaga, kuid nende koostis on erinev.
Peaaegu kõigil uuritud arhedel on üks membraan ja puudub gramnegatiivsetele bakteritele iseloomulik välismembraan ja periplasmaatiline ruum. Erandiks on perekonna Ignicoccus liigid, millel on kaks membraani ja nende vahel paiknev ulatuslik ruum. Arhed võivad liikuda arhellumite abil. Need sarnanevad funktsioonilt bakterite viburitega, kuid erinevad neist ehituse poolest: arhellum on evolutsiooniliselt seotud bakterite IV tüüpi karvadega ja selle pöörlemist käitab ATP hüdrolüüs, mitte prootonigradient.
Metabolism
Arhede ainevahetus on väga mitmekesine. Neid saab liigitada energiaallika, elektronidoonori ja süsinikuallika järgi. Fototroofid kasutavad energiaallikana päikesevalgust, litotroofid saavad elektrone anorgaanilistest ühenditest ja organotroofid orgaanilistest ühenditest. Süsinikuallika järgi eristatakse omakorda autotroofe, kes seovad anorgaanilist süsinikku, ja heterotroofe, kes kasutavad orgaanilisi süsinikuühendeid.
Litotroofid saavad energiat anorgaaniliste ühendite, näiteks vesiniku, väävliühendite, rauaühendite või ammoniaagi oksüdeerimisel. Selle käigus vabanevat energiat kasutatakse muu hulgas ATP tootmiseks. Nagu mitokondrites ja bakterites, toimub ATP süntees membraaniülese elektrokeemilise gradiendi ja ATP süntaasi vahendusel, kuid arhedel on selleks A-tüüpi ATP süntaas (A1AO), mis on evolutsiooniliselt lähedasem vakuolaarsele V-tüüpi ATPaasile kui mitokondrite F-tüüpi ATP süntaasile.
Arhedel pole teada klorofülli abil toimuvat fotosünteesi. Mõned arhed suudavad siiski kasutada energiaallikana päikesevalgust. Näiteks perekonna Halobacterium liigid sisaldavad bakteriorodopsiini, mis neelab valgust ja pumpab prootoneid läbi plasmamembraani. Tekkinud prootonigradiendi energiat kasutab rakk ATP tootmiseks. Erinevalt klorofülliga fototroofiast ei ole selle süsteemiga seotud süsiniku sidumist.
Paljud metaboolsed rajad on ühised arhedele, bakteritele ja eukarüootidele. See võib anda tunnistust nende radade varajasest kujunemisest organismide evolutsioonis ja nende biokeemilisest tõhususest.
| Tüüp | Energia või elektronide allikas | Süsinikuallikas | Näited |
|---|---|---|---|
| Fototroof | Päikesevalgus | Orgaanilised ühendid | Halobacterium |
| Litotroof | Anorgaanilised ühendid | Orgaanilised ühendid või anorgaanilise süsiniku sidumine | Ferroglobus, Methanobacteria ja Pyrolobus |
| Organotroof | Orgaanilised ühendid | Orgaanilised ühendid või anorgaanilise süsiniku sidumine | Pyrococcus, Sulfolobus ja Methanosarcinales |
Tabelis toodud rühmad ei välista üksteist: üks organism võib kuuluda korraga mitmesse metaboolsesse rühma. Näiteks võivad mõned arhed energia saamiseks kasutada nii orgaanilisi kui ka anorgaanilisi ühendeid. Seetõttu ei ole tabelis nimetatud perekondade ja muude taksonite kõik liigid tingimata ühesuguse ainevahetusega.
Paljud arhed kasutavad energiaallikana orgaanilisi ühendeid. Neid nimetatakse organotroofideks. Kasutatavate ühendite seas on näiteks alkoholid, äädikhape ja sipelghape.
Mõned anaeroobses keskkonnas, näiteks soos, elavad arhed on metanogeenid. Nad toodavad metaani metanogeneesiks nimetatava ainevahetusprotsessi käigus. Klassikaline, energiat andev metanogenees on teadaolevalt omane ainult arhedele, kuid metaani tekkimist teiste mehhanismide kaudu on kirjeldatud ka mõnel bakteril, näiteks tsüanobakteritel.
Geneetika
Arhedel on tavaliselt üks rõngaskromosoom, millel on üks või mitu replikatsiooni alguspunkti. Paljudel arhedel, eriti halofiilsetel liikidel, on lisaks kromosoomile suured plasmiidid (megaplasmiidid), ja hõimkonnas Euryarchaeota on rakus sageli mitu genoomikoopiat. Arhedes leidub ka väiksemaid plasmiide ehk kromosoomiväliseid DNA-molekule, mis võivad iseseisvalt paljuneda. Plasmiidid võivad arhede vahel üle kanduda näiteks rakkudevahelise füüsilise kontakti kaudu.
Arhesid nakatavad nii ühe- kui kaheahelalise DNA-genoomiga viirused. Enamik seni kirjeldatud arheviirusi on kaheahelalise DNA-ga. RNA-genoomiga arheviirusi ei ole seni isoleeritud, kuigi keskkonnaproovide metagenoomides on neid tuvastatud. Arheviirustel on väga mitmekesine ja sageli omapärane kuju. Nende hulgas on näiteks pudeli-, tilga-, käävi-, spiraali- ja vardakujulisi viirusi ning konksjate otstega niitjaid vorme. Paljud morfoloogilised tüübid on viiruste seas ainulaadsed.
Arhed erinevad geneetiliselt nii bakteritest kui ka eukarüootidest. Mõne 1990ndate lõpu võrdleva genoomiuuringu kohaselt sarnaneb 10–15% arhede kodeerivast järjestusest ainult teiste arhedega. Hilisem analüüs määras kindlaks 351 arhedele omast valguklastrit, mille ülesanne on enamasti teadmata. Metanogeneesiga seotud geenid on omased metanogeensetele arhedele.
Arhedes, bakterites ja eukarüootides leidub ühise evolutsioonilise päritoluga valke. Need on seotud eelkõige transkriptsiooni, translatsiooni ja nukleotiidide ainevahetusega.
Arhede transkriptsioonil ja translatsioonil on ühiseid jooni nii bakterite kui ka eukarüootide vastavate protsessidega. Arhede RNA polümeraas sarnaneb ehituselt ja koostiselt suurel määral eukarüootide RNA polümeraasiga II. Ka transkriptsiooni alustamiseks vajalikud põhifaktorid, näiteks TATA-d siduv valk (TBP) ja transkriptsioonifaktor B (TFB), on homoloogsed eukarüootide vastavate valkudega. Samal ajal leidub arhede transkriptsiooni regulatsioonis ka bakteritega sarnaseid mehhanisme ja valke.
Paljunemine
Arhed paljunevad mittesuguliselt rakujagunemise, fragmentatsiooni või pungumise teel. Meioosi ei toimu ja tütarrakud saavad üldjuhul vanemrakuga sama geneetilise materjali. Arhed võivad siiski rakkude vahel DNA-d vahetada: näiteks Haloferax volcanii rakud moodustavad ajutisi tsütoplasmasildu ja võivad sulanduda, Sulfolobus acidocaldarius impordib pärast ultraviolettkiirguse kahjustust DNA-d teistelt rakkudelt. Rakujagunemine toimub rakutsükli käigus. Kõigepealt toimub kromosoomi või kromosoomide kahekordistumine, seejärel eraldatakse tekkinud kromosoomikoopiad teineteisest ja lõpuks jaguneb rakk kaheks tütarrakuks. Arhede rakutsüklis ja rakujagunemises esineb nii bakterite kui ka eukarüootidega sarnaseid jooni. Paljudel arhedel juhib jagunemist bakteritega homoloogne valk FtsZ, TACK-superhõimkonna liikidel (näiteks Crenarchaeota ja Thaumarchaeota) aga eukarüootide ESCRT-III-ga homoloogne Cdv-süsteem. Mõnel arhel puuduvad mõlemad süsteemid.
Arhed ei moodusta bakterite endospooridega võrreldavaid vastupidavaid puhkestruktuure ja ühelgi arhel ei ole seni kindlalt tõestatud spetsialiseeritud eoseid ega tsüste. Mõned arhed võivad siiski stressi korral minna puhkeseisundisse: näiteks on liigil Haloferax volcanii kirjeldatud püsirakkude (persister cells) teket.
Ökoloogia
Elukeskkonnad
Arhesid leidub väga mitmekesistes elukeskkondades. Hinnanguliselt moodustavad arhed ookeanide prokarüootsetest rakkudest üle 20%, süvaookeanis aga kuni poole. Kuni 1992. aastani, mil arhesid leiti külmast ookeanist, peeti neid obligatoorseteks ekstremofiilideks. Esimesena tuvastatud ja kirjeldatud arhed olid valdavalt ekstremofiilid. Mõned liigid elutsevad väga kuumades keskkondades, näiteks geisrites, mustades tossutajates ja naftapuuraukudes. Kõrgeim teadaolev kasvutemperatuur on 122 °C (Methanopyrus kandleri). Arhesid leidub ka väga külmades paikades ning suure soolsusega ja tugevalt happelistes või aluselistes vetes. Kõige happelisemas keskkonnas elutseb Picrophilus torridus (pH 0). Hiljem on leitud ka liike, kes elutsevad leebemates tingimustes, näiteks soos, rabas, kanalisatsioonis, mullas ja loomade seedetraktis.
Ekstremofiilsed arhed liigitatakse sageli neljaks füsioloogiliseks rühmaks: soolalembesed, kuumalembesed, happelist keskkonda eelistavad ja aluselist keskkonda eelistavad arhed. Esineb ka arhesid, kes kuuluvad mitmesse rühma.
Roll aineringes
Arhed osalevad oma ainevahetuse kaudu mitmesuguste keemiliste elementide biogeokeemilises ringetes, sealhulgas süsinikuringes, lämmastikuringes ja väävliringes. Süsinikuringes on olulised metanogenees ja anaeroobne metaani oksüdeerimine, mida teevad anaeroobsed arhed. Viimast teevad metanotroofsed arhed (ANME) koos sulfaati redutseerivate bakteritega. Lämmastikuringes oksüdeerivad hõimkonna Thaumarchaeota arhed ammoniaaki nitritiks, ning nad on arvukad nii ookeanis kui ka mullas. Väävliga seotud arhed elavad enamasti kuumades keskkondades, happelembesed arhed võivad osaleda metallide leostumises. Et metaan on kasvuhoonegaas, mõjutavad metanogeenid ja metanotroofsed arhed ka kasvuhoonegaaside heidet.
Tähtsus tehnoloogias ja tööstuses
Molekulaarbioloogias on eriti kasulikuks osutunud ekstremofiilsed arhed, kellest eraldatud ensüümid taluvad kõrgeid temperatuure ning mõnel juhul ka väga happelist või aluselist keskkonda. Arhedelt saadud kuumataluvaid DNA polümeraase kasutatakse näiteks polümeraasi ahelreaktsioonis (PCR), mille abil paljundatakse DNA lõike. Kuumataluvaid ensüüme kasutatakse ka toiduainetööstuses, näiteks väiksema laktoosisisaldusega piima ja vadaku tootmisel.
Et mõned arhede ensüümid on eriti stabiilsed, on nende struktuuri ja toimemehhanisme lihtsam uurida kui vähem stabiilseid ensüüme. Arhedelt pärit ensüümide ja nende homoloogide uurimine aitab mõista ka bakterite ja eukarüootide vastavate ensüümide ehitust ja talitlust.
Biotehnoloogias kasutatakse lisaks eraldatud ensüümidele ka arhede endi ainevahetusprotsesse. Metaani tootvad arhed osalevad reovee puhastamises ja orgaaniliste jäätmete anaeroobses lagundamises, mille saadusena tekib biogaas. Arhed toodavad ka antimikroobseid ühendeid, sealhulgas arheotsiine, mis pärsivad teiste arhede kasvu. Nende ühendite võimalikku kasutamist antimikroobsete ainetena uuritakse.
Arhede biotehnoloogiline kasutamine on seni olnud suhteliselt piiratud, kuid nende ensüümidel ja ainevahetusprotsessidel on märkimisväärne tööstuslik potentsiaal.
Viited
- ↑ W. Ford Doolittle. Evolution: Two Domains of Life or Three? – Current Biology, 2020, kd 30, nr 4. Veebis.
- ↑ Pace NR. Time for a change. – Nature, 2006, kd 441, nr 7091, lk 289.
- ↑ Archaea Basic Biology, basicbiology.net, märts 218.
- ↑ Pace NR (2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401.
- ↑ Marleen van Wolferen, Andre Arashiro Pulschen, Buzz Baum, Simonetta Gribaldo, Sonja-Verena Albers.The cell biology of archaea. – Nature Microbiology, 2022, kd 7, nr 11, lk 1744–1755.
- ↑ Stoeckenius W. Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote. – Journal of Bacteriology, 1981, kd 148, nr 1, lk 352–360. Veebis.
- ↑ Madigan MT; Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Pearson. Lk 136. ISBN 0-13-196893-9.
- 1 2 Chow C, Padda KP, Puri A, Chanway CP. An Archaic Approach to a Modern Issue: Endophytic Archaea for Sustainable Agriculture. – Current Microbiology, 2022, kd 79, nr 11, artikkel 322.
- ↑ Bang C, Schmitz RA. Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated. – FEMS Microbiology Reviews, 2015, kd 39, nr 5, lk 631–648. Veebis.
- ↑ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA. Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes. – Trends in Microbiology, 2018, kd 26, nr 1, lk 70–85.
- 1 2 3 Bang C; Schmitz RA (2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. 39 (5): 631–48. DOI:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
- ↑ Ruaud A, Esquivel-Elizondo S, de la Cuesta-Zuluaga J, Waters JL, Angenent LT, Youngblut ND, Ley RE. Syntrophy via Interspecies H2 Transfer between Christensenella and Methanobrevibacter Underlies Their Global Cooccurrence in the Human Gut. – mBio, 2020, kd 11, nr 1, artikkel e03235-19. Veebis.
- ↑ Hamm JN jt. The parasitic lifestyle of an archaeal symbiont. – Nature Communications, 2024, kd 15, nr 1, artikkel 6449.Veebis.
- ↑ Ryo Harada, Yuki Nishimura, Mami Nomura, Akinori Yabuki, Kogiku Shiba, Kazuo Inaba, Thorsten Allers, Yuji Inagaki, Takuro Nakayama. A hidden archaeal lineage with an ultra-reduced genome retaining only its replicative core. – Current Biology, 2026, 36, lk 5555–5568. Veebis.
- ↑ Staley JT. The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 2006, kd 361, nr 1475, lk 1899–1909. Veebis.
- ↑ Zuckerkandl E, Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history. – Journal of Theoretical Biology, 1965, kd 8, nr 2, lk 357–366.
- ↑ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P. A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life. – Nature Biotechnology, 2018, kd 36, nr 10, lk 996–1004.
- ↑ Bryant MP, Wolin EA, Wolin MJ, Wolfe RS. Methanobacillus omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria. – Archiv für Mikrobiologie, 1967, kd 59, nr 1, lk 20–31.
- ↑ Stadtman, T. C.; Barker, H. A. Studies on the methane fermentation. X. A new formate-decomposing bacterium, Methanococcus vannielii. – Journal of Bacteriology, 1951, 62 (3): 269–280.
- 1 2 3 4 Woese CR, Fox GE. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1977, kd 74, nr 11, lk 5088–5090.
- 1 2 3 Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1990, kd 87, nr 12, lk 4576–4579.
- ↑ Jan Sapp. The new foundations of evolution: on the tree of life, Oxford University Press: New York 2009, ISBN 978-0-19-973438-2.
- ↑ Archaea, Merriam-Webster Online Dictionary.
- ↑ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR. Are extreme halophiles actually "bacteria"? – Journal of Molecular Evolution, 1978, kd 11, nr 1, lk 1–8.
- ↑ Karl Stetter. Hyperthermophiles in the history of life. – Ciba Foundation Symposium, 1996, kd 202, 1–10, arutelu 11–8.
- ↑ DeLong EF. Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'. – Current Opinion in Genetics & Development, 1998, kd 8, nr 6, lk 649–654.
- ↑ Theron J, Cloete TE. Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments. – Critical Reviews in Microbiology, 2000, kd 26, nr 1, lk 37–57.
- ↑ chmidt TM. The maturing of microbial ecology. – International Microbiology, 2006, kd 9, nr 3, lk l217–1223. [Veebis.]
- ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, De Vos P. Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 2006, kd 361, nr 1475, lk 1911–1916.
- 1 2 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR. Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea. – Current Opinion in Microbiology, 2005, kd 8, nr 6, lk 638–642.
- ↑ Zuckerkandl E; Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
- ↑ Göker M, Oren A. Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes. – International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2024, kd 74, nr 1.
- ↑ Release 226 statistics, Genome Taxonomy Database 16.4.2025.
- ↑ Huber H; Hohn MJ; Rachel R; Fuchs T; Wimmer VC; Stetter KO (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature. 417 (6884): 27–8. Bibcode:2002Natur.417...63H. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665.
- 1 2
- ↑ Guy L, Ettema TJ. The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. – Trends in Microbiology, 2011, kd 19, nr 12, lk 580–587. Veebis.
- ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR. Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1996, kd 93, nr 17, lk 9188–9193.
- ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, Hedlund BP, Brochier-Armanet C, Kunin V, Anderson I, Lapidus A, Goltsman E, Barry K, Koonin EV, Hugenholtz P, Kyrpides N, Wanner G, Richardson P, Keller M, Stetter KO. A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, kd 105, nr 23, lk 8102–8107.
- ↑ Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, Seitz KW, Anantharaman K, Starnawski P, Kjeldsen KU, Stott MB, Nunoura T, Banfield JF, Schramm A, Baker BJ, Spang A, Ettema TJ. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. – Nature, 2017, kd 541, nr 7637, lk 353–358. Veebis.
- ↑ Imachi H jt. Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface. – Nature, 2020, kd 577, lk 519–525.
- ↑ Zhang J, Feng X, Li M, Liu Y, Liu M, Hou LJ, Dong HP. Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota. – Nature, 2025, kd 642, nr 8069, lk 990–998.
- ↑ Rinke C, Schwientek P, Sczyrba A, Ivanova NN, Anderson IJ, Cheng JF, Darling A, Malfatti S, Swan BK, Gies EA, Dodsworth JA, Hedlund BP, Tsiamis G, Sievert SM, Liu WT, Eisen JA, Hallam SJ, Kyrpides NC, Stepanauskas R, Rubin EM, Hugenholtz P, Woyke T. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. – Nature, 2013, kd 499, nr 7459, lk 431–437.
- 1 2 Markus Göker, Aharon Oren. Valid publication of four additional phylum names. – International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2023, kd 73, nr 9.
- ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. – Nature, 2002, kd 417, nr 6884, lk 63–67.
- ↑ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF. Lineages of acidophilic archaea revealed by community genomic analysis. – Science, 2006, kd 314, nr 5807, lk 1933–1935.
- ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, Land ML, Verberkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF. Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, kd 107, nr 19, lk 8806–8811.
- ↑ Joshua N. Hamm. The parasitic lifestyle of an archaeal symbiont. – Nature Communications, 2024, kd 15, nr 1, artikkel 6449.
- ↑ Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A. Williams, Pierre Offre, Anja Spang. Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea. – FEMS Microbiology Letters, 2019, kd 366, nr 2.
- ↑ Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D. Rooting the domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom Proteoarchaeota. – Genome Biology and Evolution, 2014, kd 7, nr 1, lk 191–204.
- ↑ Harada R, Nishimura Y, Nomura M, Yabuki A, Shiba K, Inaba K, Allers T, Inagaki Y, Nakayama T. A hidden archaeal lineage with an ultra-reduced genome retaining only its replicative core. – Current Biology, 2026. DOI: 10.1016/j.cub.2026.09.042.
- ↑ Oren A, Garrity GM. Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes. – Int J Syst Evol Microbiol, 2021, kd 71, nr 10, art. 005056.
- ↑ Göker M, Oren A. Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes. – Int J Syst Evol Microbiol, 2024, kd 74, nr 1, art. 006242.
- 1 2 Domain: Archaea, List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature.
- ↑ Candidatus phyla, List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature.
- ↑ K. de Queiroz K. Ernst Mayr and the modern concept of species. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, kd 102, Supplement 1, lk 6600–6607.
- ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF. Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus Ferroplasma. – Genetics, 2007, kd 177, nr 1, lk 407–416.
- ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF. Searching for species in haloarchaea. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, kd 104, nr 35, lk 14092–14097.
- ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network. – Genome Research, 2005, kd 15, nr 7, lk 954–959.
- ↑ Jain C, Rodriguez-R LM, Phillippy AM, Konstantinidis KT, Aluru S. High throughput ANI analysis of 90K prokaryotic genomes reveals clear species boundaries. – Nature Communications, 2018, kd 9, nr 1, artikkel 5114.
- ↑ Murray CS, Gao Y, Wu M. Re-evaluating the evidence for a universal genetic boundary among microbial species. – Nature Communications, 2021, kd 12, artikkel 4059. Veebis.
- ↑ Hugenholtz P. Exploring prokaryotic diversity in the genomic era. – Genome Biology, 2002, kd 3, nr 2, artikkel REVIEWS0003. DOI: 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003.
- ↑ GTDB release 10: a complete and systematic taxonomy for 715 230 bacterial and 17 245 archaeal genomes. Veebis.
- 1 2 Prasoodanan PK V, Maistrenko OM, Fullam A, Mende DR, Kartal E, Coelho LP, Spang A, Bork P, Schmidt TSB. Unbinned contigs expand known diversity in the global microbiome. – Nature Microbiology, 2026, kd 11, nr 5, lk 1437–1449. DOI: 10.1038/s41564-026-02314-6.
- ↑ Release 226 statistics, Genome Taxonomy Database, 16.4.2025.
- ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ. The uncultured microbial majority. – Annual Review of Microbiology, 2003, 57, lk 369–394.
- ↑ Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, Ettema TJ, Embley TM. Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2017, kd 114, nr 23, E4602–E4611.
- ↑ Castelle CJ, Banfield JF. Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. – Cell, 2018, kd 172, nr 6, lk 1181–1197.
- ↑ Zhang Jiawei, Feng Xiaoyuan, Li Meng, Liu Yang, Liu Min, Hou Li-Jun, Dong Hong-Po. Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota. – Nature, 2025, kd 642, nr 8069, lk 990–998.
- ↑ Huang W-C, Dombrowski N, Mahendrarajah TA, Wahl N, Stamatakis A, Szöllősi GJ, Williams TA, Spang A. Phylogenetic reconciliation supports a methanogenic ancestor of the Archaea and a derived origin for host-associated lineages. – Nature Communications, 2026, kd 17, nr 1, artikkel 8337.
- ↑ GTDB release 11-RS232, Genome Taxonomy Database.
- ↑ ar53_r232.sp_label, Genome Taxonomy Database.
- ↑ Taxon History, Genome Taxonomy Database.
- ↑ Hamm JN, Dombrowski N, Valentin-Alvarado LE, Greening C, Williams TA, Spang A. – New lineages provide insights into the convergent evolution of extreme salt adaptation within symbiotic Archaea. – Molecular Biology and Evolution, 2026, kd 43, nr 5, artikkel msag091.
- ↑ Age of the Earth, U.S. Geological Survey, 1997.
- ↑ Dalrymple GB. The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved. – Special Publications, Geological Society of London, 2001, kd 190, nr 1, lk 205–221.
- ↑ Manhès G, Allègre CJ, Dupré B, Hamelin B. Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics. – Earth and Planetary Science Letters, 1980, kd 47, nr 3, lk 370–382. DOI: 10.1016/0012-821X(80)90024-2.
- ↑ de Duve C. The Beginnings of Life on Earth. – American Scientist, oktoober 1995. Veebis. Veebis
- ↑ Timmer J. 3.5 billion year old organic deposits show signs of life. – Ars Technica, 4.9.2012. Veebis.
- ↑ Noffke N, Christian D, Wacey D, Hazen RM. Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia. – Astrobiology, 2013, kd 13, nr 12, lk 1103–1124.
- ↑ Borenstein S. Oldest fossil found: Meet your microbial mom. – Associated Press, 13.11.2013. Veebis.
- ↑ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosing MT. Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks. – Nature Geoscience, 2014, kd 7, nr 1, lk 25–28. DOI: 10.1038/ngeo2025.
- ↑ Borenstein S. Hints of life on what was thought to be desolate early Earth. – AP News, 19.10.2015. Veebis. Arhiveeritud.
- ↑ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, kd 112, nr 47, lk 14518–14521.
- ↑ Allwood AC, Rosing MT, Flannery DT, Hurowitz JA, Heirwegh CM. Reassessing evidence of life in 3,700-million-year-old rocks of Greenland. – Nature, 2018, kd 563, lk 241–244.
- ↑ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.[alaline kõdulink]
- ↑ Schopf JW. Fossil evidence of Archaean life. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 2006, kd 361, nr 1470, lk 869–885.
- ↑ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W. Polar lipids of archaebacteria in sediments and petroleums. – Science, 1982, kd 217, nr 4554, lk 65–66.
- ↑ Chappe B; Albrecht P; Michaelis W (1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science. 217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.
- ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes. – Science, 1999, kd 285, nr 5430, lk 1033–1036.
- ↑ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR. Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria. – Nature, 2008, kd 455, nr 7216, lk 1101–1104.
- ↑ Hahn J, Haug P. Traces of Archaebacteria in ancient sediments. – Systematic and Applied Microbiology, 1986, kd 7, Archaebacteria '85 Proceedings, lk 178–183.
- ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G. Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world. – Genome Research, 2007, kd 17, nr 11, lk 1572–1585.
- ↑ Woese CR, Gupta R. Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? – Nature, 1981, kd 289, nr 5793, lk 95–96.
- 1 2 3 4 Woese C. The universal ancestor. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1998, kd 95, nr 12, lk 6854–6859.
- ↑ Woese CR; Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature. 289 (5793): 95–6. Bibcode:1981Natur.289...95W. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
- 1 2 Kandler OT. The early diversification of life and the origin of the three domains: a proposal. – Wiegel J, Adams WW (toim). Thermophiles: the keys to molecular evolution and the origin of life. Athens: Taylor and Francis, august 1998, lk 19–31. ISBN 978-1-4822-7304-5.
- ↑ Gribaldo S, Brochier-Armanet C. The origin and evolution of Archaea: a state of the art. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 2006, kd 361, nr 1470, lk 1007–1022.
- ↑ Moody ERR, Álvarez-Carretero S, Mahendrarajah TA, Clark JW, Betts HC, Dombrowski N, Szánthó LL, Boyle RA, Daines S, Chen X, Lane N, Yang Z, Shields GA, Szöllősi GJ, Spang A, Pisani D, Williams TA, Lenton TM, Donoghue PCJ. The nature of the last universal common ancestor and its impact on the early Earth system. – Nature Ecology & Evolution, 2024, kd 8, nr 9, lk 1654–1666.
- ↑ Huang W-C, Dombrowski N, Mahendrarajah TA, Wahl N, Stamatakis A, Szöllősi GJ, Williams TA, Spang A. Phylogenetic reconciliation supports a methanogenic ancestor of the Archaea and a derived origin for host-associated lineages. – Nature Communications, 2026, kd 17, nr 1, artikkel 8337.
- ↑ Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM. An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. – Nature, 2013, kd 504, nr 7479, lk 231–236.
- ↑ Williams TA, Cox CJ, Foster PG, Szöllősi GJ, Embley TM. Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life. – Nature Ecology & Evolution, 2020, kd 4, nr 1, lk 138–147.
- ↑ Zhang J, Feng X, Li M, Liu Y, Liu M, Hou LJ, Dong HP. Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota. – Nature, 2025, kd 642, nr 8069, lk 990–998.
- 1 2 3 Cavicchioli R. Archaea – timeline of the third domain. – Nature Reviews Microbiology, 2011, kd 9, nr 1, lk 51–61.
- ↑ Woese CR. There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself. – Microbiological Reviews, 1994, kd 58, nr 1, lk 1–9.
- ↑ Informatsioon pärineb raamatust: Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology. 7. trükk, 2008, ptk 19, lk 474–475, kui pole märgitud teisiti.
- ↑ Heimerl T, Flechsler J, Pickl C, Heinz V, Salecker B, Zweck J, Wanner G, Geimer S, Samson RY, Bell SD, Huber H, Wirth R, Wurch L, Podar M, Rachel R. A complex endomembrane system in the archaeon Ignicoccus hospitalis tapped by Nanoarchaeum equitans. – Frontiers in Microbiology, 2017, kd 8, artikkel 1072.
- ↑ Jurtshuk P. Bacterial Metabolism. – Medical Microbiology, 4. trükk, Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston 1996, ISBN 978-0-9631172-1-2. Veebis.
- ↑ Coale TH jt. Nitrogen-fixing organelle in a marine alga. – Science, 2024, kd 384, nr 6692, lk 217–222.
- ↑ Howland JL. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life, Oxford: Oxford University Press 2000, ISBN 978-0-19-511183-5, lk 25–30.
- ↑ Iwabe N, Kuma K, Hasegawa M, Osawa S, Miyata T. Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1989, kd 86, nr 23, lk 9355–9359.
- ↑ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG. Archaea and the origin of eukaryotes. – Nature Reviews Microbiology, 2017, kd 15, nr 12, lk 711–723.
- ↑ Gupta RS, Shami A. Molecular signatures for the Crenarchaeota and the Thaumarchaeota. – Antonie van Leeuwenhoek, 2011, kd 99, nr 2, lk 133–157.
- ↑ Gao B, Gupta RS. Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis. – BMC Genomics, 2007, kd 8, artikkel 86.
- ↑ Gupta RS, Naushad S, Baker S. Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov. – International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2015, kd 65, osa 3, lk 1050–1069.
- ↑ Bižić M, Klintzsch T, Ionescu D, Hindiyeh MY, Günthel M, Muro-Pastor AM, Eckert W, Urich T, Keppler F, Grossart HP. Aquatic and terrestrial cyanobacteria produce methane. – Science Advances, 2020, kd 6, nr 3, artikkel eaax5343.
- ↑ Deppenmeier U. The unique biochemistry of methanogenesis. – Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology, 2002, kd 71, lk 223–283.
- ↑ Martin W, Russell MJ. On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 2003, kd 358, nr 1429, lk 59–85.
- ↑ Jordan SF, Nee E, Lane N. Isoprenoids enhance the stability of fatty acid membranes at the emergence of life potentially leading to an early lipid divide. – Interface Focus, 2019, kd 9, nr 6, artikkel 20190067.
- ↑ Moody ERR, Álvarez-Carretero S, Mahendrarajah TA, Clark JW, Betts HC, Dombrowski N, Szánthó LL, Boyle RA, Daines S, Chen X, Lane N, Yang Z, Shields GA, Szöllősi GJ, Spang A, Pisani D, Williams TA, Lenton TM, Donoghue PCJ. The nature of the last universal common ancestor and its impact on the early Earth system. – Nature Ecology & Evolution, 2024, kd 8, nr 9, lk 1654–1666.
- ↑ Barns, Sue and Siegfried, Burggraf (1997). Crenarchaeota. Version 1 January 1997. in The Tree of Life Web Project
- ↑ Stoeckenius W (1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". J. Bacteriol. 148 (1): 352–60. PMC 216199. PMID 7287626.
- ↑ Hall-Stoodley L; Costerton JW; Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews Microbiology. 2 (2): 95–108. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.
- ↑ Rudolph C; Wanner G; Huber R (2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120.
- ↑ Rachel R; Wyschkony I; Riehl S; Huber H (2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon". Archaea. 1 (1): 9–18. DOI:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654.
- 1 2 Schäfer G; Engelhard M; Müller V (1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309.
- ↑ Romano A; Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol. 147 (6–7): 448–55. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
- ↑ Klocke M; Nettmann E; Bergmann I; et al. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190–205. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
- ↑ Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology. 40: 353–99. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 978-0-12-027740-7. PMID 9889982.
- 1 2 Allers T; Mevarech M (2005). "Archaeal genetics — the third way". Nature Reviews Genetics. 6 (1): 58–73. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.
- 1 2 Schleper C; Holz I; Janekovic D; Murphy J; Zillig W (1995). "A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating". J. Bacteriol. 177 (15): 4417–26. PMC 177192. PMID 7635827.
- 1 2 Werner F (september 2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". Mol. Microbiol. 65 (6): 1395–404. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097.
- ↑ Aravind L; Koonin EV (1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea". Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658–70. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324.
- ↑ Krieg, N (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. Lk 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2.
- ↑ Naor, A., Gophna, U. 2013. Cell fusion and hybrids in Archaea: Prospects for genome shuffling and accelerated strain development for biotechnology. – Bioengineered, 2013, 4(3): 126–129. [Veebis.] ...
- ↑ Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
- ↑ Caspi, Dekker 2018; Ithurbide jt 2022.
- ↑ Onyenwoke RU; Brill JA; Farahi K; Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.
- ↑ Karner, M. B., DeLong, E. F., Karl, D. M. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean. – Nature, 2001, 409(6819): 507–510.
- ↑ Baker, B. J; Banfield, J. F (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology. 44 (2): 139–152. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632.[alaline kõdulink]
- 1 2 Breithaupt H (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". EMBO Rep. 2 (11): 968–71. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183.
- ↑ Jenney FE; Adams MW (2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)". Extremophiles. 12 (1): 39–50. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834.
- ↑ Schiraldi C; Giuliano M; De Rosa M (2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea". Archaea. 1 (2): 75–86. DOI:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645.
- ↑ Shand RF; Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". Blum P (toim). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
- Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1475): 1899–909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
- Woese C; Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
- Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ (2008). Microbiology 7th ed. , Ch. 19 pp. 474–475
- Deppenmeier, U (2002). "The unique biochemistry of methanogenesis". Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. 71: 223–283. DOI:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN 9780125400718. PMID 12102556.
Kirjandus
- Woese, C. R.; Fox, G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. – Proceedings of the National Academy of Sciences, 1977, 74(11), 5088–5090.
- Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. – Proceedings of the National Academy of Sciences, 1990, 87(12): 4576–4579.
- Albers, S.-V., Meyer, B. H. The archaeal cell envelope. – Nature Reviews Microbiology, 2911, 9: 414–426.
- Poweleit, N., Ge, P., Nguyen, H. H., Ogorzalek Loo, R. R., Gunsalus, R. P. & Zhou, Z. H. 2016. CryoEM structure of the Methanospirillum hungatei archaellum reveals structural features distinct from the bacterial flagellum and type IV pilus. – Nature Microbiology, 2016, 2, 16222.
- Baker, B. J. jt. Diversity, ecology and evolution of Archaea. – Nature Microbiology, 2020, 5, lk 887–900.
- Rinke, C. jt. A standardized archaeal taxonomy for the Genome Taxonomy Database. – Nature Microbiology, 2021, 6, 946–959.
- Meyer, B. H., Albers, S.-V., Eichler, J. & Aebi, M. Archaea. – Varki, A., Cummings, R. D., Esko, J. D. jt (toim). Essentials of Glycobiology, 4. trükk, Cold Spring Harbor Laboratory Press 2022, ptk 22.
Välislingid
 |
Pildid, videod ja helifailid Commonsis: Arhed |