Seljaaju

Seljaaju (medulla spinalis, varem medulla dorsalis, vanakreeka keeles μυελὸς ῥαχίτης myelòs rhachítēs ehk νωτιαῖος μυελός nōtiaios myelós) on pikk peenike torujas närvikoest struktuur, mis koos peaajuga moodustab selgroogsete kesknärvisüsteemi. Seljaaju paikneb selgrookanalis (inimesel lülisambakanalis).

Seljaaju algab kuklaluu juures, väljub suurmulgu kaudu ja jätkub lülisambakanalis. Kraniaalselt läheb see üle piklikajuks, mis moodustab ajutüve kaudaalse osa. Seljaaju ja peaaju piiriks peetakse tavaliselt piklikaju ja seljaaju ülemineku piirkonda suurmulgu tasandil. Mõnikord kasutatakse piirina ka püramiidiristuse tasandit, kuid see piiritlemisviis on tinglik.

Täiskasvanul lõpeb seljaaju tavaliselt esimese ja teise nimmelüli vahelise tasandi piirkonnas, kus see aheneb seljaajukoonuseks. Sellest allpool kulgevad seljaajunärvide juured, moodustades hobusaba. Seljaaju ümbritsev luuline lülisammas kaitseb seda. Täiskasvanud meestel on seljaaju umbes 45 cm ja naistel umbes 43 cm pikk. Selle läbimõõt on kaela- ja nimmeosas ligikaudu 13 mm ning rindkereosas ligikaudu 6 mm.

Seljaaju katavad seljaajukelmed ning seda ümbritseb ajuvedelik. Seljaajukelmed on seest väljapoole seljaaju-pehmekest, seljaaju-ämblikuvõrkkest ja seljaaju-kõvakest. Pehmekest on tihedalt seotud seljaaju pinnaga. Ämblikuvõrkkesta ja pehmekesta vahel paikneb ajuvedelikku sisaldav subarahnoidaalruum. Kõvakesta ja lülisambakanali seinte vahel asub epiduraalruum, mis sisaldab rasvkudet, sidekude ja veenipõimikut.

Seljaaju sees kulgeb seljaaju-tsentraalkanal (canalis centralis), mis sisaldab ajuvedelikku. Inimesel umbub tsentraalkanal tavaliselt varajases lapsepõlves.

Seljaaju on segmentaalse ehitusega.

Seljaajus kulgevad ülenevad ja alanevad juhteteed. Nende kaudu juhib seljaaju närviimpulsse peaajust, sealhulgas motoorsest ajukoorest ja ajutüvest, lihastele ning vahendab sensoorsete neuronite aferentsete närvikiudude kaudu perifeersetelt retseptoritelt saabunud impulsse peaaju eri piirkondadesse, sealhulgas somatosensoorsesse ajukoorde ja väikeajju. Seljaaju kaudu toimub ka osa rinnaõõne, kõhuõõne ja vaagnaõõne siseelundite autonoomsest innervatsioonist.

Seljaaju neuronivõrgustikud vahendavad ka reflekse. Osa reflekse toimub ilma peaaju otsese osaluseta ja nende närviühendused moodustavad refleksikaari. Seljaajus paiknevad ka vaheneuronite rühmad, mis moodustavad närviahelaid – keskseid mustrigeneraatoreid. Need närvivõrgustikud korraldavad rütmilisi liigutusi, näiteks kõndimist, ning motoorsete signaalide ajastust ja koordineerimist.

Seljaaju kahjustused ja haigused ehk müelopaatiad võivad tekkida mitmesugustel põhjustel. Need võivad põhjustada talitlushäireid, näiteks halvatust.

Inimese seljaaju

Asend

Seljaaju areneb neuraaltoru kaudaalsest osast ja paikneb silindrilise nöörina keha selgmisel küljel lülisamba moodustatud lülisambakanalis. Seda ümbritsevad seljaajukelmed ehk seljaajukestad. Seljaaju-ämblikuvõrkkesta ja seljaaju-pehmekesta vahelises subarahnoidaalruumis voolab ajuvedelik.

Kraniaalselt läheb seljaaju suurmulgu kõrgusel sujuvalt üle piklikajuks, mis on ajutüve osa. Kaudaalses otsas aheneb seljaaju koonusekujuliseks seljaajukoonuseks (conus medullaris), mille tipp jätkub peene niitja lõppniidina (filum terminale). Täiskasvanul paikneb seljaajukoonus tavaliselt esimese ja teise nimmelüli tasandil. Lõppniit on kiuline struktuur, mis aitab seljaaju alumist otsa õndraluu tagapinnale kinnitada. Inimese seljaaju on seda kaitsva lülisambaga võrreldes tunduvalt lühem.

Väliskuju ja mõõtmed

Seljaaju on valkjas nöörjas silinder, millel on selgelt väljendunud segmentaalne ehitus. Seljaaju on peamine ühendustee peaaju ja perifeerse närvisüsteemi vahel. Selle kaudu liiguvad nendevahelised närviimpulsid. See vahendab ka segmentaalset refleksitegevust. Seljaaju iseloomulik tunnus on segmentaalne ehitus ja seljaajunärvide korrapärane väljumine.

Täiskasvanu seljaaju pikkus on 40–45 cm (keskmist kasvu meestel keskmiselt 45 cm, keskmist kasvu naistel 43 cm), laius 1,0–1,5 cm ja mass keskmiselt 35 g.

Seljaaju ristlõige on ovaalne ja seljaaju on dorsoventraalsuunas mõnevõrra lamenenud, st selle läbimõõt on eest taha mõnevõrra väiksem kui vasakult paremale.

Seljaaju koosneb 31 seljaajusegmendist, millest lähtuvad paarikaupa seljaajunärvide sensoorsed tagumised juured ja motoorsed eesmised juured. Kummalgi kehapoolel ühinevad eesmine ja tagumine juur seljaajunärviks. Piirdenärvisüsteemi kuuluvad seljaajunärvide juured, seljaajunärvid ja seljaajuganglionid.

Seljaaju ristlõikes paiknevad välimises osas närvikiududest koosnevad valgeaine juhteteed, mis sisaldavad sensoorsete ja motoorsete neuronite aksoneid. Nendest seespool paikneb hallaine, mis sisaldab peamiselt neuronite rakukehasid. Hallainel on ristlõikes liblikat meenutav kuju ning see jaguneb eessammasteks ja tagasammasteks. Külgsambad on eristatavad seljaaju teatud piirkondades. Hallaine keskosa ümbritseb seljaaju-tsentraalkanalit, mis on ühenduses neljanda ajuvatsakesega ja sisaldab ajuvedelikku.

Seljaju kogu pikkuses kulgeb kaks selgelt eristuvat vagu. Tagumisel küljel paikneb tagumine keskpidine vague (sulcus medianus posterior) ja eesmise külje keskosas eesmine keskpidine lõhe (fissura mediana anterior).

Jämedus ja paisumused

Seljaaju läbimõõt on suurem kahes piirkonnas, kus moodustuvad käävjad paisumused – kaelapaisumus (intumescentia cervicalis) ja nimme-ristluupaisumus (intumescentia lumbosacralis). Seljaaju jämeneb mõnevõrra alt ülespoole, kui neid kahte paisumust mitte arvestada; seda on seostatud asjaoluga, et alumistes piirkondades on vähem ülenevaid ja alanevaid ühendusi peaajuga.

Kaelapaisumus algab kolmanda kuni neljanda kaelalüli kõrguselt ja ulatub teise rinnalülini. Kõige laiem on see viienda kuni kuuenda kaelalüli kõrgusel. See ulatub ligikaudu neljanda kaelasegmendi ja esimene rinnasegmendi tasandini ning on seotud ülajäsemeid innerveerivate närvidega: selle piirkonna kaudu saabub ülajäsemetelt sensoorset sisendit ja väljuvad motoorsed signaalid. Kaelapaisumuse piirkonnas on seljaaju laius vasak-parem-sihis 1,3–1,5 cm.

Nimme-ristluupaisumus ulatub üheksanda kuni kümnenda rinnalüli kõrguselt esimese nimmelülini. Selle suurim laius vastab kaheteistkümnenda rinnalüli kõrgusele, kolmanda nimmesegmendi (L3) tasemele. See paisumus paikneb ligikaudu kümnenda rinnalüli ja esimese nimmelüli tasandil ning on seotud alajäsemete sensoorsete ja motoorsete närviteedega. Nimme-ristluupaisumuse piirkonnas on seljaaju laius 1,2 cm.

Rinnaosa keskel on seljaaju laius vasak-parem-sihis 1 cm. Paksus eest-taha-sihis on paisumuste piirkonnas 0,9 cm ja rinnaosas 0,8 cm.

Paisumused on seotud seljaajunärvide väljumisega, sest ülajäsemeid ja alajäsemeid innerveerivate närvide jaoks on tarvis rohkem närvirakke ja -kiude. Kaelapaisumus ja nimme-ristluupaisumus vastavad seega piirkondadele, kust lähtuvad jäsemeid innerveerivad närvid.

Paiknemine lülisambakanalis

Seljaaju paikneb lülisambakanalis esimese kaelalüli ülaservast kuni esimese või teise nimmelüli ülaservani, järgides lülisamba vastavate osade kõverust. Kolmekuuse loote seljaaju lõpeb viienda nimmelüli kõrgusel, vastsündinul aga kolmanda nimmelüli kõrgusel.

Seljaaju ja peaaju piir

Seljaaju ja peaaju vahel ei ole selget anatoomilist piiri: üleminek piklikajust seljaajuks on sujuv. Piiriks peetakse tavaliselt suurmulgu tasandit või püramiidiristuse tasandit, skeletotopograafiliselt asub see suurmulgu alaserva ja esimese kaelalüli ülaserva vahel, kohas, kus väljub esimene kaelanärv.

Seljaajukoonus, lõppniit ja hobusaba

Seljaaju lõpeb alumises otsas teravneva seljaajukoonusena (conus medullaris). Selle tipp jätkub umbes 1 mm paksuse lõppniidina (filum terminale, filum terminale spinale), mis on seljaaju alumise osa taandarenenud jätk. Lõppniit koosneb peamiselt seljaaju-pehmekesta sidekoest ning sisaldab ka gliiarakke ja rasvkude; selle ülemises osas leidub närvikoe jäänuseid. Lõppniidi ülemine osa ehk seesmine lõppniit (filum terminale internum) ulatub seljaajukoonuse tipust seljaaju-kõvakesta moodustatud duurakoti alumise otsani ega ole kõvakestaga kokku kasvanud. Sellest allpool jätkub lõppniit kõvakestaga kokku kasvanud välimise lõppniidina (filum terminale externum), mis läbib ristluukanali ja kinnitub õndraluu külge. Lõppniidiga kulgevad kaasas üks või kaks õndranärvi juurt. Et seljaaju lõpeb lülisambast kõrgemal, kulgevad alumiste seljaajusegmentide närvijuured enne lülisambakanalist väljumist pikalt allapoole. Seljaajukoonuse tipust allpool paiknevad lõppniidi kõrval peamiselt pikad närvijuured, mis moodustavad hobusaba ehk hobusesaba (cauda equina). Seljaajukoonusest allpool asuvat ajuvedelikuga täidetud ruumi nimetatakse nimmemahutiks.

Hobusaba paiknemine koonuse tipust allpool võimaldab täiskasvanul võtta lumbaalpunktsiooni abil ajuvedeliku proovi või manustada ravimit, tavaliselt L3 ja L4 või L4 ja L5 vahelt, seljaaju vigastamata.

Seljaajukoonuse arenguhäired võivad põhjustada selle ebanormaalselt madalat paiknemist ja seljaaju liigset pinget, mille tagajärjel tekib venitatud seljaaju sündroom (tethered cord syndrome).

Seljaaju ja lülisamba vaheline ruum

Seljaaju ei täida kogu lülisambakanalit: kanali seinte ja seljaaju vahele jääb ruum, mis sisaldab rasvkude, veresooni, seljaajukelmeid ja ajuvedelikku.

Vaod ja lõhed

Seljaaju jaguneb sümmeetriliselt paremaks ja vasakuks pooleks. Nendevahelist piiri märgivad seljaaju tagumisel pinnal kulgev tagumine keskpidine vagu (sulcus medianus posterior) ja eesmisel pinnal kulgev eesmine keskpidine lõhe (fissura mediana anterior). Eesmine keskpidine lõhe kulgeb kogu seljaaju pikkuses ja sellesse sopistub seljaaju-pehmekesta volt. Lõhe on seljaaju ülemises ja alumises otsas madalam ning keskosas kõige sügavam. Tagumisse keskpidisesse vakku ulatub gliiakoe plaat – tagumine keskpidine vahesein (septum medianum posterius). Eesmine keskpidine lõhe ja tagumine keskpidine vagu jagavad seljaaju kaheks pooleks, mida ühendab kitsas närvikoe sild. selle keskosas paikneb seljaaju-tsentraalkanal (canalis centralis).

Seljaaju kummagi poole külgpinnal kulgeb kaks vagu. Eesmine külgmine vagu ehk ventrolateraalvagu (sulcus anterolateralis, sulcus ventrolateralis) paikneb eesmisest keskpidisest lõhest külgsuunas ja on seljaaju üla- ja keskosas lõhest kaugemal kui alaosas. Tagumine külgmine vagu ehk dorsolateraalvagu (sulcus posterolateralis, sulcus dorsolateralis) paikneb tagumisest keskpidisest vaost külgsuunas. Mõlemad vaod kulgevad kogu seljaaju pikkuses.

Kaelaosas ja osaliselt rindkere ülaosas kulgeb tagumise keskpidise vao ja tagumise külgmise vao vahel nõrgalt väljendunud tagumine vahelmine vagu (sulcus intermedius posterior, sulcus intermedius dorsalis), millesse sopistub seljaaju-pehmekesta volt – vahelminene kaelavahesein (septum cervicale intermedium). See vagu ja vahesein jagavad tagaväädi mediaalseks õrnkimbuks ja lateraalseks talbkimbuks. Lootel ja vastsündinul võib esineda ka üsna sügav eesmine vahelmine lõhe, mis kulgeb seljaaju kaelaosa ülemiste osade eesmisel pinnal ning paikneb eesmise keskpidise lõhe ja eesmise külgmise vao vahel.

Seljaajunärvide juured

Eesmise külgmise vao piirkonnast väljuvad seljaajunärvide eesmised juured (radix anterior nervi spinalis), tagumise külgmise vao piirkonda sisenevad aga seljaajunärvide tagumised (radix posterior nervi spinalis). Mõlemad juured moodustuvad peentest juurekiududest (fila radicularia), mis kummalgi küljel moodustavad kaks pidevat rida ja ühinevad vastavalt eesmiseks ja tagumiseks juureks. Eesmised juured koosnevad eferentsetest närvikiududest, mis juhivad närviimpulsse kesknärvisüsteemist keha perifeeriasse: skeletilihaseid innerveerivate somaatiliste motoneuronite aksoneid ning autonoomsete preganglionaarsete neuronite aksoneid (segmentides T1–L2 ja S2–S4). Nende neuronite rakukehad paiknevad seljaaju hallaine eessarvedes. Tagumised juured koosnevad peamiselt aferentsetest närvikiududest, mis kannavad nahalt, lihastest, liigestest ja siseelunditest saabunud sensoorset informatsiooni seljaaju suunas. Iga tagumise juure küljes paikneb seljaajuganglion (ganglion spinale), milles asuvad vastavad sensoorsete neuronite rakukehad.

Iga seljaajusegmendi kummalgi poolel ühinevad eesmine ja tagumine juur seljaajunärviks ehk spinaalnärviks (nervus spinalis) lülidevahe-mulgu (foramen intervertebrale) piirkonnas, kus närv väljub lülisambakanalist. Ühinemine toimub seljaajuganglionist väljaspool ja seljaajunärv on seganärv. Iga seljaajunärvide paar vastab ühele seljaajusegmendile.

Valgeaine väädid

Seljaaju kummalgi poolel eristatakse kolme valgeaine vääti (funiculi): eesvääti (funiculus anterior), tagavääti (funiculus posterior) ja nende vahel paiknevat külgvääti (funiculus lateralis).

Funktsioonid

Seljaaju ülesanneteks on vahendada motoorseid signaale peaajust (sealhulgas motoorsest ajukoorest ja ajutüvest) lihastele ja sensoorseid signaale retseptoritelt peaajju. Seljaaju vahendab ka peaaju osaluseta lokaalseid reflekse.

Seljaaju innerveerib seljaajunärvide ja nende perifeersete harude kaudu kehatüve ja jäsemeid. Ta võtab vastu primaarseid aferentseid närvikiude, mis lähtuvad paljudes somaatilistes ja vistseraalsetes struktuurides paiknevatest retseptoritest, ja saadab motoorseid aksoneid skeletilihastesse. Seljaajus paiknevad ka kõigi nende preganglionaarsete neuronite rakukehad, mis tagavad südamelihase ja silelihaste ning sekretoorsete näärmete sümpaatilise innervatsiooni ning tagasoole distaalse osa, vaagna elundite ja välissuguelundite erektiilsete kudede silelihaste parasümpaatilise innervatsiooni.

Paljusid organismi talitlusi reguleeritakse teadvustamata tasandil seljaajusiseste refleksühenduste kaudu, mis seovad aferentne aferentseid ja eferentseid neuroneid. Rohked ülenevad ja alanevad juhteteed ühendavad seljaaju peaajuga. Need võimaldavad kõrgematel närvikeskustel jälgida ja tajuda välis- ja sisekeskkonnast pärinevaid ärritajaid ning moduleerida ja juhtida seljaajust lähtuvat eferentset närvitalitlust.Seljaaju innerveerib seljaajunärvide ja nende perifeersete harude kaudu kehatüve ja jäsemeid. See võtab vastu primaarseid aferentseid närvikiude, mis lähtuvad paljudes somaatilistes ja vistseraalsetes struktuurides paiknevatest retseptoritest, ning saadab motoorseid aksoneid skeletilihastesse. Seljaajus paiknevad ka kõigi nende preganglionaarsete neuronite rakukehad, mis tagavad südame- ja silelihaste ning sekretoorsete näärmete sümpaatilise innervatsiooni ning tagasoolestiku distaalse osa, vaagnaelundite ja välissuguelundite erektiilsete kudede silelihaste parasümpaatilise innervatsiooni.

Paljusid organismi talitlusi reguleeritakse teadvustamata tasandil seljaajusiseste refleksühenduste kaudu, mis seovad aferentseid ja eferentseid neuroneid. Rohked tõusvad ja laskuvad närviteed ühendavad seljaaju peaajuga. Need võimaldavad kõrgematel närvikeskustel jälgida ja tajuda välis- ja sisekeskkonnast pärinevaid stiimuleid ning moduleerida ja juhtida seljaajust lähtuvat eferentset närvitalitlust.

Seljaajukelmed

Pikemalt artiklis Seljaajukelmed

Seljaaju on kaitstud kolme seljaajukelmega ehk seljaajukestaga (meninges medullae spinalis), mis lähevad üle ajukelmeteks.

Välimine kiht on seljaaju-kõvakest (dura mater spinalis), mis moodustab tugeva kaitsekesta. Seljaaju-kõvakest ei ole kokku kasvanud lülisambakanalit ümbritseva luu luuümbrisega nagu peaaju kõvakest. Lülide luulise pinna kõvakesta vahele jääb epiduraalruum ehk periduraalruum. Kõvakesta ja vahel paiknev epiduraalruum, mis sisaldab lisaks tihedale veenipõimikule ka side- ja rasvkudet ning veresoonte võrgustikku. Epiduraalruumi sab manustada lokaalanesteetikume, et blokeerida närvikiududes erutuse levik (epiduraalanesteesia). Sealt saab ka lumbaalpunktsiooni abil võtta analüüsiks ajuvedelikku.

Keskmine kiht on seljaaju-ämblikuvõrkkest (arachnoidea spinalis), mis on saanud nime oma ämblikuvõrku meenutava välimuse järgi. Seljaaju-ämblikuvõrkkesta ja selle all paikneva seljaaju-pehmekesta (pia mater spinalis) vahel asub subarahnoidaalruum, mis sisaldab ajuvedelikku (liquor cerebrospinalis). Pehmekest, mis on kõige seesmine, on tihedalt seotud seljaaju pinnaga.

Peale selle paiknevad seljaajukelmete vahel segmentaalselt hammassidemed (ligamenta denticulata), mis ühendavad seljaaju-pehmekesta seljaaju-kõvakestaga. Need pealtvaates kolmnurksed struktuurid on seljaaju-pehmekesta külgmised jätked, mis läbivad seljaaju-ämblikuvõrkkesta ja kinnituvad seljaaju-kõvakesta sisepinnale. Hammassidemed lähtuvad pehmekestast ja ulatuvad külgsuunas kõvakestani eesmiste ja tagumiste juurte vahelistes piirkondades. Need aitavad seljaaju stabiliseerida subarahnoidaalruumis.

Duurakott (saccus durae matris) ulatub tavaliselt teise ristluulüli tasandini.

Seljaajusegmendid ja lülid

Seljaajusegment ehk spinaalsegment on seljaaju osa, millest väljub üks paar seljaajunärvide eesmisi ja tagumisi juuri. Seljaaju pinnal segmentide piire ei ole, segmente eristatakse närvijuurte kinnituskohtade järgi. Seljaajunärvid on seganärvid: need sisaldavad nii sensoorseid kui ka motoorseid närvikiude.

Seljaaju kummagi poole eesmisest külgvaost (sulcus anterolateralis) väljub korrapäraselt mitu motoorsete närvikiudude kimpu (fila radicularia), mis ühinevad eesmiseks ehk motoorseks närvijuureks. Samamoodi väljuvad kummagi poole tagumisest külgvaost (sulcus posterolateralis) sensoorsete närvikiudude kimbud, mis ühinevad tagumiseks ehk sensoorseks närvijuureks. Eesmine ja tagumine juur ühinevad seljaajunärviks tavaliselt lülidevahe-mulgu piirkonnas. Erandiks on esimene ja teine kaelasegment (C1 ja C2) ning ristluu- ja õndrasegmendid, mille juured ühinevad lülisambakanalis. Närvijuured märgivad piiri kesk- ja piirdenärvisüsteemi vahel.

Seljaajusegmente on tavaliselt 31 ja igale neist vastab üks seljaajunärvide paar. Segmendid jagunevad viieks osaks:

kaelaosa ehk tservikaalosa (pars cervicalis): 8 kaelasegmenti ja 8 kaelanärvide paari (C1–C8);
rinnaosa ehk torakaalosa (pars thoracica): 12 rinnasegmenti ja 12 rinnanärvide paari (T1–T12);
nimmeosa ehk lumbaalosa (pars lumbalis): 5 nimmesegmenti ja 5 nimmenärvide paari (L1–L5);
ristluuosa ehk sakraalosa (pars sacralis): 5 ristluusegmenti ja 5 ristluunärvide paari (S1–S5);
õndraosa ehk koktsügeaalosa (pars coccygis): tavaliselt 1 õndrasegment ja 1 õndranärvide paar (Co1).

Segmendi kuulumine ühte või teise ossa ei sõltu segmendi tegelikust asukohast, vaid sellest, millise lülisambakanali osa kaudu sellest lähtuvad närvid kanalist väljuvad.

Segmentide ja lülide vastavus

Looteeas vastavad seljaajusegmendid enam-vähem samal tasemel asuvatele lülidele. Lülisammas kasvab aga seljaajust kiiremini, mistõttu seljaajukoonuse tipp nihkub järk-järgult kraniaalsemale (seljaajukoonuse tõus, ascensus). Kuni lootearengu kolmanda kuuni kulgeb seljaaju kogu lülisambakanali pikkuses. Vastsündinul paikneb koonuse tipp tavaliselt kolmanda nimmelüli (L3) kõrgusel ja jõuab täiskasvanu tasemele varases lapseeas. Täiskasvanul lõpeb seljaaju 95% juhtudest teise nimmelüli (L2) kõrgusel või sellest kõrgemal, enamasti esimese nimmelüli (L1) kõrgusel.

Seljaajusegmendid paiknevad seetõttu enamasti vastavatest lülidest kõrgemal. Nimmesegmendid asuvad ligikaudu rinnalülide T10–T12 ning ristluu- ja õndrasegmendid T12–L1 kõrgusel. Seljaaju pikkus on seega ligikaudu kaks kolmandikku lülisambakanali pikkusest.

Rinna- ja nimmenärvid väljuvad lülisambakanalist vastavast lülist allpool ja nende piirkondade segmentide arv vastab lülide arvule. Kaelapiirkonnas on seitse kaelalüli, kuid kaheksa kaelasegmenti: närv C1 väljub kuklaluu ja esimese kaelalüli (atlase) vahelt, närvid C2–C7 vastava lüli ja sellest vahetult kõrgemal asuva lüli vahelt ning närv C8 seitsmenda kaelalüli ja esimese rinnalüli vahelt. Seda erinevust seostatakse tavaliselt kuklaluu osalise tekkega lülialgetest. Ristluunärvid väljuvad ristluumulkude kaudu (ristluunärv S5 ja õndranärv Co1 ristluukanalilahi kaudu). Ristluusegmente on sama palju kui ristluulülisid, õndrasegmente on aga üks, õndralülisid rohkem.

Siseehitus

Seljaaju koosneb hallainest (substantia grisea) ja valgeainest (substantia alba). Hallaine koosneb peamiselt neuronite rakukehadest, dendriitidest, sünapsidest ja gliiast. See paikneb seljaaju sisemuses, ümbritseb seljaaju-tsentraalkanalit ja moodustab hallsambad (columnae griseae). Eessambas (columna anterior, columna ventralis) paiknevad somatomotoorsete neuronite rakukehad, külgsambas (columna lateralis ehk columna intermedia) vistseromotoorsete neuronite rakukehad. Tagasammas (columna posterior, columna dorsalis) sisaldab sensoorset informatsiooni töötlevate neuronite rakukehasid. Valgeaine koosneb peamiselt närvikiududest. See ümbritseb seljaaju hallainet ja jaguneb väljaspool seda väätideks (funiculi). Eesmises valges nidemes ehk valges nidemes ehk valgenidemes ehk valgekommissuuris ehk valges kommissuuris (commissura alba anterior, commissura alba) kulgevad närvikiud ühelt seljaajupoolelt teisele.

Seljaaju ristlõikel on näha valge- ja hallaine paiknemine. Hallaine asub seljaaju keskosas ja on laialisirutatud tiibadega liblika või H-tähe kujuline. Valgeaine paikneb hallainet ümbritsedes seljaaju perifeerias.

Värsket seljaaju preparaati palja silmaga vaadeldes on näha, et selle eri osad erinevad välimuselt. Elundi sisemine osa on tumedam – see on hallaine. Seljaaju perifeerias paikneb heledam valgeaine. Seljaaju ristlõikes on hallaine H-tähe või liblika kujuline. Hallaine väljaulatuvaid osi nimetatakse sarvedeks. Eristatakse eessarvi, tagasarvi ja külgsarvi.

Seljaaju eri osades on hallaine ja valgeaine suhe erinev. Kaelaosas, eriti kaelapaisumuse tasandil, on hallainet märksa rohkem kui rinnaosa keskosas, kus valgeaine hulk ületab hallaine hulga mitmekordselt. Hallaines on rakke kõige vähem rinnaosas ja kõige rohkem nimmeosas. Nimmeosas, eriti nimme-ristluu paisumuse tasandil, on hallainet rohkem kui valgeainet. Ristluuosa suunas hallaine hulk väheneb, kuid valgeaine hulk väheneb veel rohkem. Seljaajukoonuse piirkonnas moodustab hallaine peaaegu kogu ristlõike, valgeaine paikneb ainult kitsa kihina selle perifeerias.

Seljaaju-tsentraalkanal

Seljaaju keskel kulgeb torujas õõs – seljaaju-tsentraalkanal, kuid enamikul inimestest umbub see varajases lapsepõlves, nii et ajuvedelik sellest läbi ei voola. Selle asemel võib esineda ependüümirakkude kogumeid, astroglioosi ja muid struktuurimuutusi.

Hallaine

Seljaaju ristlõikes on hallaine liblikakujuline. Selle eesmist laiemat osa nimetatakse eessarveks (cornu anterius) ja tagumist kitsamat osa tagasarveks (cornu posterius). Rinnaosas ja ülemises nimmeosas eristub ees- ja tagasarve vahel ka külgsarv (cornu laterale). Sarved on hallaine piirkonnad, mis eristuvad seljaaju ristlõikes.

Seljaaju hallaine (substantia grisea) koosneb peamiselt neuronite rakukehadest ja nende jätketest ning sisaldab nii müeliniseerimata kui ka müeliniseeritud närvikiude ja neurogliiat. Selles eristatakse kaht külgmist osa, mis paiknevad seljaaju kummaski pooles, ning neid kitsa sillana ühendavat põikiosa – tsentraalset vahelmist ainet ehk tsentraalset vahelmist hallainet ehk vahelmist ainet ehk vahelmist hallainet (substantia intermedia centralis). Liblikakujulise hallaine kahe tiiva vahel paiknev vahelmine aine sisaldab põikiühendusi, mis moodustavad hallnideme ehk hallkomissuuri ehk halli kommissuuri (commissura grisea). Need ühendused paiknevad tsentraalkanali ees ja taga.

Tsentraalne vahelmine aine jätkub külgmistes osades külgmise vahelmise ainena (substantia intermedia lateralis), mis paikneb seljaaju hallaine keskosas.

Tsentraalse vahelmise aine keskosas paikneb kitsas õõs – seljaaju-tsentraalkanal ehk tsentraalkanal (canalis centralis), mis enamikul inimestest lapsepõlves umbub. See kulgeb läbi kogu seljaaju ja jätkub ülaosas neljanda ajuvatsakese õõnde. Seljaaju alaosas, seljaajukoonuse piirkonnas, võib tsentraalkanal (peamiselt lastel) laieneda. Seda laienenud osa nimetatakse lõppvatsakeseks (ventriculus terminalis). Selle läbimõõt on keskmiselt 1 mm.

Seljaaju hallaine koosneb neuronite rakukehadest, müeliniseerumata ja peentest müeliniseerunud närvikiududest ning neurogliiast. Hallaine peamine koostisosa, mis eristab seda valgeainest, on multipolaarsed neuronid.

Mõõtmete, ehituse ja funktsiooni poolest sarnased rakud paiknevad hallaines rühmadena, mida nimetatakse tuumadeks.

Seljaaju hallaine eri piirkonnad erinevad märkimisväärselt neuronite, närvikiudude ja neurogliia koostise poolest.

Tagasarvedes eristatakse käsnjat tsooni, sültollust ja tagasarve päristuuma. Torakaaltuum paikneb seljaaju vahelmises aines. Taga- ja külgsarvede vahel ulatub hallaine kimpudena valgeainesse, mille tagajärjel tekib võrgutaoline hõre struktuur.

Tagasarvede käsnjale tsoonile on iseloomulik suurte silmustega gliaalne tugivõrgustik, mis sisaldab rohkesti väikesi vaheneuroneid.

Sültollus koosneb tihedalt paiknevatest väikestest vaheneuronitest ja gliiarakkudest jasisaldab vähe müeliniseeritud kiude, mistõttu see paistab sültjana.

Tagasarvedes leidub rohkesti hajusalt paiknevaid vaheneuroneid. Need on väikesed multipolaarsed assotsiatsiooni- ja kommissuraalneuronid, mille aksonid lõpevad kas sama seljaajupoole hallaine piires (assotsiatsioonineuronid) või vastaspoole hallaines (kommissuraalneuronid).

Käsnja tsooni neuronid, sültolluse neuronid ja vaheneuronid vahendavad ühendust seljaajuganglionide sensoorsete neuroneurononite ja eessarvede motoorsete neuronite vahel, sulgedes lokaalseid refleksikaari. Tagasarve keskosas paikneb tagasarve päristuum. See koosneb väädineuronitest, mille aksonid kulgevad valge nideme kaudu seljaaju vastaspoolele ja suunduvad valgeaine külgvääti. Seal osalevad need ülenevate juhteteede, sealhulgas spinotalaamtrakti moodustamises ja kannavad närviimpulsse peaaju suunas.

Torakaaltuum ehk Clarke'i tuum koosneb suurtest väädineuronitest, mille dendriidid on tugevasti hargnenud. Nende aksonid suunduvad samapoolsesse valgeaine külgvääti ja ülenevad tagunemine spinotserebellaartrakt|tagumise spinotserebellaartrakti ehk Flechsigi juhtetee koosseisus väikeajju.

Vahelmises aines eristatakse mediaalset intermediaalset tuuma, mille rakkude aksonid ühinevad samapoolse eesmise spinotserebellaartraktiga ehk Gowersi juhteteega, ja lateraalset intermediaalset tuuma. Viimane paikneb külgsarves ja koosneb sümpaatilistest preganglionaarsetest neuroniest. Nende rakkude aksonid väljuvad seljaajust koos somaatiliste motoorsete kiududega eesmiste juurte kaudu ja eralduvad neist seejärel sümpaatikusetüve valgete ühendusharudena.

Eessarvedes paiknevad seljaaju kõige suuremad neuronid, mille rakukeha läbimõõt on 50–150 μm ja mis moodustavad mahukad tuumad. Need on, nagu külgsarvede tuumade neuronidki, juurerakud, sest nende aksonid moodustavad suurema osa eesmiste juurte närvikiududest. Seljaajunärvide (mis on seganärvid) koosseisus liiguvad need närvikiud perifeeriasse ja moodustavad skeletilihastes motoorseid närvilõpmeid. Seega on need tuumad somaatilised motoorsed keskused. Eessarvedes eristuvad kõige selgemalt motoorsete rakkude mediaalne ja lateraalne rühm. Mediaalne rühm innerveerib kehatüve lihaseid ja on hästi arenenud kogu seljaaju ulatuses. Lateraalne rühm paikneb kaela- ja nimmeosa paisumustes ning innerveerib jäsemete lihaseid.

Motoneuronid edastavad närviimpulsse skeleti vöötlihastesse. Need on suured rakud, mille läbimõõt on tavaliselt 50–150 μm. Aksoni lõpposades paiknevad atsetüülkoliini sisaldavad sünapsipõiekesed. Neuroni rakukehal ja dendriitidel on arvukalt sünapse – kuni 1000 või rohkem aksosomaatilist või aksodendriitset sünapsi. Motoneuronid on koondunud viieks motoorsete tuumade rühmaks: lateraalsed tuumad (anterolateraalne tuum ja posterolateraalne tuum), mediaalsed tuumad (anteromediaalne tuum ja posteromediaalne tuum) ning tsentraalne rühm (tsentraalne tuum). Tuumades paiknevad neuronid sammaste (hallsammaste) ehk kolumnidena.

Seljaaju hallaines leidub palju hajusalt paiknevaid väädineuroneid. Nende rakkude aksonid väljuvad valgeainesse ja jagunevad kohe pikemaks ülenevaks ning lühemaks alanevaks haruks. Need kiud moodustavad üheskoos valgeaine päriskimbud, mis külgnevad vahetult hallainega. Oma kulgemisel annavad need rohkesti kollateraale, mis koos aksonite endi harudega lõpevad sünapsidega eessarvede motoorsetel rakkudel seljaaju 4–5 kõrvutises segmendis.

Rexedi kihid

1952. aastal pakkus rootsi anatoom Bror Rexed välja seljaaju hallaine jaotamise kümneks kihiks, mis erinevad omavahel neid moodustavate struktuuride ehituse ja funktsiooni poolest. See klassifikatsioon leidis teadusringkondades laialdast tunnustust ja kasutamist. Plaate tähistatakse Rooma numbritega. Kihid I–VI paiknevad peamiselt tagasarves, VII kiht vahevööndis (zona intermedia) ning VIII ja IX kiht peamiselt eessarves. X kiht paikneb tsentraalkanali ümber ning hõlmab hallkomissuuri eesmise ja tagumise osa (commissura grisea anterior ja commissura grisea posterior). Funktsionaalselt eristatakse hallsammaste (columnae) ja vahevööndi piires ka eri tuumi (vt joonist).

I–IV kiht paiknevad seljaaju tagasarves ja osalevad sensoorsete närviimpulsside töötlemises.

I kiht koosneb paljudest väikestest neuronitest ja suurtest käävjatest rakkudest, mille pikitelg kulgeb kihiga paralleelselt. Kiht võtab vastu aferentseid närvikiude valuretseptoritelt ja ühendusi II kihi neuronitelt. Selle neuronite aksonid kulgevad sageli seljaaju vastaspoolele ning suunduvad valgeaine ees- ja külgvääti. Need kannavad valutundlikkuse ja temperatuuritundlikkusega seotud närviimpulsse peaaju suunas, sealhulgas spinotalaamtrakti kaudu.

II ja III kiht koosnevad neuronitest, mille rakud paiknevad kihtide servade suhtes risti. II kiht vastab peamiselt seljaaju sültollusele. Need kihid võtavad vastu sensoorset sisendit jaosalevad selle töötlemises. Eriti oluline on nende roll valuga seotud närviimpulsside edastamise ja modulatsiooni reguleerimisel. II kihi neuronid annavad ühendusi ka I kihti.

IV kiht paikneb tagasarve piirkonnas ja hõlmab suure osa tagasarve päristuuma piirkonnast. See saab närviimpulsse muu hulgas II ja III kihist. Selle neuronid osalevad sensoorsete signaalide töötlemises ja spinotalaamtrakti kaudu edastatava informatsioni vahendamises. Osa seljaaju lokaalsetes refleksides osalevatest ühendustest kulgeb samuti selle piirkonna kaudu.

V ja VI kiht paiknevad tagasarve sügavamates osades ja osalevad sensoorsete närviimpulsside töötlemises. Need võtavad vastu aferentseid närvikiude lihastelt ja teistest kudedest. VI kiht osaleb eelkõige propriotseptiivse sisendi töötlemises.

VII kiht paikneb peamiselt seljaaju vahelmises aines, eessarve ja tagasarve vahel. See sisaldab valdavalt vaheneuroneid, kuid ka autonoomse närvisüsteemi neuronite rühmi, sealhulgas intermediolateraaltuuma (nucleus intermediolateralis). VII kiht saab aferentseid närvikiude muu hulgas lihastelt ja kõõlustelt ning sisendit paljudelt peaajust lähtuvatelt alanevatest juhteteedelt. Selle neuronite aksonid võivad moodustada ühendusi teiste seljaaju hallaine piirkondadega, sealhulgas IX kihiga. Clarke'i tuum paikneb peamiselt VII kihis rinnasegmentides ja ülemistes nimmesegmentides.r

VIII kiht paikneb eessarve ventromediaalses osas, IX kihi motoorsete neuronite ümbruses. Selle neuronid osalevad propriospinaalsetes ühendustes, mis ühendavad seljaaju eri segmente ja koordineerivad nende talitlust.

IX kiht ei moodusta ruumiliselt ühtset tervikut, vaid selle osad paiknevad VII ja VIII kihi piirkonnas eessarves. See vastab peamiselt motoorsetele tuumadele ja sisaldab motoneuroneid, mis innerveerivad skeletilihaseid. Motoneuronid paiknevad somatotoopiliselt, st nende asetus vastab teataval määral kehaosade ja lihasrühmade paiknemisele. Näiteks paiknevad jäsemete distaalsemaid lihaseid innerveerivad motoneuronid üldjuhul lateraalsemal kui proksimaalsemaid lihaseid innerveerivad neuronid. Painutajalihaseid innerveerivad motoneuronid paiknevad üldjuhul sirutajalihaseid innerveerivatest motoneuronitest tagapool.

X kiht paikneb seljaaju-tsentraalkanali ümber. See sisaldab muu hulgas komissuraalühenduste närvikiude ja neuroneid, mis ühendavad seljaaju vasakut ja paremat poolt, ja osaleb teistes propriospinaalsetes ühendustes.

Neuronite tüübid

Seljaaju hallaine tsütoarhitektoonikas eristatakse mitut rakutüüpi:

Juureneuronid, mille aksonid väljuvad seljaajust eesmise juure kaudu, on mitmesuguse suurusega. Eriti suured juureneuronid paiknevad eessarves ja on α-motoneuronid, mis juhivad närviimpulsse skeletilihaste lihaskiududesse. Väiksemad on γ-motoneuronid, mis innerveerivad lihasekääve, ning külgsarve vistseromotoorsed neuronid, mis juhivad signaale autonoomsetesse ganglionidesse.
Sideneuronid, mille aksonid ei välju seljaajust, moodustavad seljaaju nn omaaparaadi, mida nimetatakse ka propriospinaalseks süsteemiks (systema propriospinale). Selle süsteemi närvivõrgustikud tagavad seljaaju integratiivse talitluse. Näiteks võivad need osaleda refleksikaarte kaudu toimivates närvivõrgustikes, mis seovad omavahel motoneuroneid ja koordineerivad lihasrühmade tööd, sobitades üksikute lihaste aktiivsust ja nende koostööd antagonistlike lihastega. Omaaparaati kuuluvad segmendisised vaheneuronid, assotsiatsioonineuronid ja kommissuraalneuronid.

- Segmendisised vaheneuronid on neuronid, mille jätked ei välju ühe seljaajusegmendi hallainest. Need loovad samal poolel (ipsilateraalselt) ühendusi ühe ja sellesama segmendi rakkude vahel ehk segmendisiseseid ühendusi ja vahendavad näiteks omareflekse. Nende neuronite hulka kuuluvad ka Renshaw' rakud, mis avaldavad motoneuronitele tagasiside kaudu pärssivat mõju.

- Assotsiatsioonineuronid on propriospinaalsed neuronid, mis ühendavad omavahel eri seljaajusegmente. Nende jätked kulgevad enamasti samal poolel ehk ipsilateraalselt, kuid pikisuunas eri segmentide tasandite vahel. Need kulgevad hallaines ja sellega külgnevates päriskimpudes (fasciculi proprii), mis koosnevad peamiselt seljaaju segmentidevahelisi ühendusi moodustavatest närvikiududest.

- Kommissuraalneuronid on omaaparaadi neuronid, mille aksonid ületavad keskjoone ja kulgevad kommissuuri ehk nideme (commissura) kaudu seljaaju vastaspoolele. Need loovad ühe seljaajusegmendi piires ühendusi vastaspoolega (kontralateraalselt) ja võimaldavad erutusimpulssidel jõuda ka teisele poolele. Nii osalevad need ka ristreflekside vahendamises. Ristrefleksi korral reageerib ärritusele ka keha vastaspool; sellised refleksid osalevad mitmesugustes tetrapoodidele iseloomulikes liikumismustrites.

Väädineuronid on projektsioonineuronid, mille aksonid väljuvad hallainest ja kulgevad edasi valgeaines. Seal suunduvad need valgeaine väätide koosseisus allapoole või sagedamini ülespoole ning juhivad signaale teistesse seljaajusegmentidesse ja peaaju piirkondadesse. Seetõttu kuuluvad need seljaaju omaaparaati ainult osaliselt.

Võõrreflekside (polüsünaptiliste reflekside) vallandumises osalevad sageli assotsiatsioonineuronid, kommissuraalneuronid ja väädineuronid.

Tagasarv

Tagasarv saab perifeeriast sensoorset informatsiooni seljaajunärvi tagumise ehk selgmise sensoorse juure kaudu. Seda informatsiooni juhitakse edasi peaaju suunas, kuid osa sellest töödeldakse juba seljaajus.

Tagumise juure moodustavad pseudounipolaarsete neuronite aksonid, mille rakukehad paiknevad väljaspool seljaaju seljaajuganglionis. Osa neist moodustab tagasarves sünapse teiste neuronitega, andes sensoorse informatsiooni neile edasi. Teised, eeskätt peent puutetundlikkust ja teadlikku propriotseptsiooni vahendavad närvikiud, kulgevad läbi seljaaju ülespoole otse piklikajuni.

Embrüonaalselt tiibplaadist ehk alaarplaadist arenev tagasarv sisaldab mitut rakukihti, mis erinevad ehituse ja talitluse poolest. Selja poolt kõhu suunas paiknevad tagasarve tipu lähedal õhuke ääretsoon (zona marginalis) ja selle all sültollus (substantia gelatinosa), mis vastab peamiselt seljaaju II Rexedi kihile.

Tagasarv võtab vastu ja töötleb perifeeriast saabuvat sensoorset informatsiooni, sealhulgas valuinformatsiooni. Naha valuretseptoritest lähtuvad aferentsed närvikiud sisenevad seljaajju tagumise juure kaudu ning moodustavad tagasarve neuronitega sünapse. Valuteavet edastavad närvikiud lõpevad tagasarve mitmes kihis, sealhulgas ääretsoonis ja sültolluses. Nende sünapside kaudu kandub närviimpulsi tekitatud signaal edasi teistele neuronitele. Enamik teise järgu neuronite aksoneid kulgeb valge nideme kaudu seljaaju vastaspoolele ja seejärel mööda külgmist spinotalaamtrakti (tractus spinothalamicus lateralis) ülespoole talamuseni. Väike osa aksonitest üleneb samal poolel. Talamusest edastatakse informatsioon teistele peaaju piirkondadele, kus see osaleb valu tajumises ja töötlemises.

Sültollus ei ole üksnes valuinformatsiooni edasikandumise koht, vaid osaleb ka selle ülekande reguleerimises. Sültolluse närvivõrgustikus mõjutavad vaheneuronid esmaseid sensoorseid närvilõpmeid ja teisi tagasarve neuroneid ning võivad niimoodi vähendada valusignaalide edasikandumist. Selle pärssimises osalevad muu hulgas gamma-aminovõihapet ja glütsiini vabastavad neuronid ning endogeenseid opioide vabastavad neuronid. Endogeensed opioidid, sealhulgas endorfiinid, toimivad opioidiretseptorite kaudu ja võivad vähendada virgatsainete vabanemist närvilõpmetest ning pärssida järgmiste neuronite aktivatsiooni.

Tagasarve, sealhulgas sültolluse talitlust mõjutavad ka peaajust seljaajju alanevad juhteteed. Nende kaudu saab närvisüsteem muuta valuinformatsiooni töötlemist seljaajus. Üks selles regulatsioonis osalev virgatsaine on serotoniin, kuid selle toime sõltub aktiveeruvatest retseptoritest ja närvivõrgustikust ning võib valuülekannet nii pärssida kui ka soodustada. Sellepärast ei saa serotoniini toimet käsitada alati valu pärssivana ega eeldada, et serotoniin aktiveerib tingimata endogeenseid opioide vabastavaid vaheneuroneid.

Sültollus on valuülekande reguleerimises osalemise tõttu kliiniliselt oluline. Seljaaju alanevate pärssivate juhteteede talitlust mõjutavad muu hulgas mõned antidepressandid, eriti serotoniini ja noradrenaliini tagasihaaret pärssivad ravimid, mida kasutatakse ka teatud krooniliste valude ravis. Sültolluse närvivõrgustik võib osaleda nende ravimite valuvaigistava toime kujunemises, kuid toime ei piirdu selle piirkonnaga.

III ja IV Rexedi kihis paikneb omatuum (nucleus proprius), mis esineb kogu seljaaju pikkuses. See võtab vastu peamiselt somaatilist sensoorset informatsiooni, sealhulgas puute- ja valuaistingutega seotud aferentseid impulsse. Omatuuma neuronid osalevad mitmes ülenevas juhtetees, sealhulgas spinotalaamtraktides.

Tagasarve ja seljaaju vahelmise aine piirkonnas paikneb ka Stirlingi-Clarke'i tuum ehk Clarke'i tuum ehk tagumine torakaaltuum (nucleus dorsalis, nucleus thoracicus posterior). See esineb peamiselt seljaaju alumistes kaelasegmentides, rinnasegmentides ja ülemistes nimmesegmentides, eeskätt VII Rexedi kihis. See tuum võtab vastu propriotseptsiooni aferentseid impulsse, mis pärinevad muu hulgas lihasekäävidest ja kõõluste retseptoritest. Selle neuronite aksonid moodustavad tagumise spinotserebellaartrakti (tractus spinocerebellaris posterior), mille kaudu edastatakse väikeajju informatsiooni keha asendi ja liikumise kohta.

Eessarv

Eessarv areneb alusplaadist ehk basaalplaadist ja sisaldab neuronite rakukehasid, mille aksonid väljuvad seljaajust eesmise juure kaudu ja innerveerivad skeletilihaseid. Eessarve hallaine kuulub peamiselt VIII ja IX Rexedi kihti. Seal paiknevad suured multipolaarsed α-motoneuronid, mõnevõrra väiksemad γ-motoneuronid ning Renshaw' rakud. Eessarve motoorsete neuronite aktiivsust mõjutavad peaajust lähtuvad alanevad juhteteed, sealhulgas kortikospinaaltrakt ning ajutüvest lähtuvad alanevad teed (näiteks retikulospinaaltrakt, vestibulospinaaltrakt, rubrospinaaltrakt ja tektospinaaltrakt), samuti lihasrefleksidega seotud närviahelad.

Motoneuronid paiknevad seljaaju eessarves somatotoopiliselt: mediaalsemad motoneuronid innerveerivad kehatüve ja proksimaalseid lihaseid, lateraalsemad aga jäsemete distaalseid lihaseid. Eraldi võib esile tuua Onufi tuuma (S2–S4), mille motoneuronid innerveerivad vaagnapõhja lihaseid, ja vahelihasenärvituum (nucleus nervi phrenici, C3–C5), mille motoneuronid innerveerivad vahelihast.

Külgsarv

Rinnaosas ja vähem selgelt ka nimmeosas (T1–L2) paikneb ees- ja tagasarve vahel külgsarv. Selle moodustavad peamiselt sümpaatilise närvisüsteemi preganglionaarsed neuronid, mille rakukehad paiknevad intermediolateraaltuumas (nucleus intermediolateralis).

Nende neuronite eferentsed närvikiud väljuvad seljaajust eesmise juure kaudu ja kulgevad sümpaatikusetüvesse. Seal moodustab osa kiududest sünaptilise ühenduse postganglionaarsetele neuronitele, ülejäänud kulgevad aga edasi lülisambaeelsetesse ganglionidesse, kus need samuti moodustavad sünapsid.

Osa sümpaatilistest preganglionaarsetest kiududest ei moodusta sünapse postganglionaarsete neuronitega, vaid lõpevad otse neerupealise säsi kromafiinrakkudel.

Sümpaatilised preganglionaarsed neuronid, mis juhivad pupilli laiendamist, paiknevad alumises kaelasegmendis ja ülemistes rinnasegmentides C8–T2.

(Siseelunditest lähtuvad vistseraalsed aferentsed närvikiud, mis kulgevad perifeerias koos sümpaatiliste närvidega, sisenevad seljaajju tagumise juure kaudu. Nende rakukehad paiknevad üldjuhul seljaajuganglionis, mitte külgsarves.

Ristluuosas (S2–S4) paiknevad ristluu parasümpaatikuse tuumas (nucleus parasympathicus sacralis) parasümpaatilise närvisüsteemi preganglionaarsete neuronite rakukehad, kuid need ei moodusta selgelt eristatavat külgsarve. Nende aksonid kulgevad vaagna sisusenärvidena (nervi splanchnici pelvici) vaagna autonoomsetesse ganglionidesse ja elundiseinas paiknevatesse ganglionidesse.

Intermediomediaaltuum (nucleus intermediomedialis) paikneb vahelmises aines (substantia intermedia).)

Valgeaine

Seljaaju valgeaines kulgevad ülenevad (enamasti sensoorsed) juhteteed, mis suunduvad peaajju, ja alanevad (enamasti motoorsed) juhteteed, mis lähtuvad peaajust. Valge värvus tuleneb aksonite müeliintupest.

Valgeaine (substantia alba) on keerukas süsteem, mis koosneb erineva pikkuse ja jämedusega müeliniseeritud ja osaliselt müeliniseerimata närvikiududest, neurogliiast ning vähesel arvull sidekoega ümbritsetud veresoontest. Valgeaines paiknevad närvikiud kimpudena.

Seljaaju ühe poole valgeaine on teise poole valgeainega ühendatud väga õhukese ristisuunalise valge nideme (commissura alba) kaudu. See paikneb tsentraalkanalist eespool.

Seljaaju vaod ja eesmine keskpidine lõhe jaotavad kummagi poole valgeaine kolmeks seljaajuväädiks (funiculi medullae spinalis). Erandiks on tagumine vahelmine vagu, mis jaotab tagaväädi omakorda kaheks kimbuks seljaaju kaelaosas ja rinnaosa ülemises pooles. Eristatakse järgmisi vääte:

eesmine seljaajuväät ehk eesväät (funiculus anterior (medullae spinalis)) – valgeaine osa, mida piiravad eesmine vaheline lõhe ja eesmine külgmine vagu ehk eesmiste närvijuurte väljumisjoon;
külgmine seljaajuväät ehk külgväät (funiculus lateralis (medullae spinalis)) – paikneb eesmise ja tagumise külgmise vao vahel;
tagumine seljaajuväät ehk tagaväät (funiculus posterior) – paikneb tagumise külgmise vao ja tagumise keskpidise vao vahel.

Seljaaju rinnaosa ülemises pooles ja kaelaosas jaotab tagumine vahevagu tagaväädi kaheks kimbuks: peenemaks mediaalseks õrnkimbuks (fasciculus gracilis) ja jämedamaks külgmiseks talbkimbuks (fasciculus cuneatus). Seljaaju alumistes osades talbkimp puudub. Seljaajuväädid jätkuvad ka piklikajus.

Seljaaju valgeolluses kulgevad projektsioonikiud, mis moodustavad aferentsed ja eferentsed juhteteed, ning assotsiatsioonikiud. Viimased ühendavad seljaaju segmente ja moodustavad eesmised, külgmised ja tagumised päriskimbud (fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales). Need paiknevad seljaaju hallaine vahetus läheduses, ümbritsedes seda igast küljest. Nende kimpude seas on:

dorsolateraaltrakt (tractus dorsolateralis) – väike närvikiudude kimp, mis paikneb tagasamba tipu ja seljaaju pinna vahel tagumise juure vahetus läheduses;
septomarginaalkimp (fasciculus septomarginalis) – peen alane vate närvikiudude kimp, mis paikneb vahetult tagumise keskpidise vao kõrval ja on jälgitav ainult seljaaju rinnaosa alumistes segmentides ja nimmeosa segmentides;
kimpudevaheline kimp (fasciculus interfascicularis) – alanevatest närvikiududest moodustuv kimp, mis paikneb talbkimbu mediaalses osas ja on jälgitav seljaaju kaelaosa segmentides ning rinnaosa ülemistes segmentides..

Ülenevad juhteteed

Tagaväädi juhtetee vahendab puudutuste, vibratsiooni ja propriotseptsiooni mehhanoretseptoritelt saadud informatsiooni. Signaalid kulgevad esialgu samal kehapoolel piklikajuni. Tagaväädis ülenevate aksonite rakukehad paiknevad seljaajuganglionides ja nende närvikiud sisenevad seljaajju tagumiste juurte kaudu eri segmentides. Kiud kulgevad ilma sünapsideta tagasarves otse piklikajju, kus need lõpevad vastavates tuumades: alakehast lähtuv informatsioon õrntuumas ehk siretuumas ja ülakehast lähtuv informatsioon talbtuumas.

Seljaaju ülemises osas jaguneb tagaväät kummalgi pool õrnkimbuks (fasciculus gracilis) ja talbkimbuks (fasciculus cuneatus). Nende primaarsete aferentsete neuronite kiud annavad informatsiooni edasi vastavalt samanimelistes tuumades paiknevatele sekundaarsetele neuronitele. Nende neuronite aksonid kulgevad piklikaju vastaspoolele (sõlmendiristus, decussatio lemniscorum medialium) ja kulgevad keskmises sõlmendis (lemniscus medialis) vastaspoole talamuse spetsiifilistesse tuumadesse, eelkõige kõhtmisse posterolateraaltuuma (nucleus ventralis posterolateralis, VPL). Siit on nime saanud lemniskaalsüsteem.

Külgmine ja eesmine spinotalaamtrakt (tractus spinothalamicus lateralis ja tractus spinothalamicus anterior ehk ventralis) vahendavad ees- ja külgväädi kaudu protopaatilise tundlikkuse signaale: külgmine trakt peamiselt valu- ja temperatuurisignaale, eesmine trakt jämeda puute- ja survetundlikkuse signaale. Mõlema tee kiud lõpevad talamuse eri tuumades: peamiselt kõhtmises posterolateraaltuumas, aga ka tagumises tuumarühmas, intralaminaarsetes tuumades ja mediaalse dorsaaltuuma (MD) ventrokaudaalses osas (MDvc).

Spinotalaamtrakti kiud, mida nimetatakse ka Ludwig Edingeri järgi Edingeri juhteteeks, lähtuvad seljaaju neuronite rakukehadest. Nende aksonid lähevad seljaajus eesmise valge nideme kaudu tavaliselt ühe või paari segmendi kaugusel närvikiudude sisenemiskohast teisele poolele üle. Tagasarves paiknevad projektsioonineuronid ehk väädirakud on sekundaarsed aferentsed neuronid, mis saavad signaale seljaajuganglionide primaarsetelt aferentsetelt neuronitelt. Need vahendavad informatsiooni mehhanoretseptoritelt, notseptoritelt ja termoretseptoritelt. Ees- ja külgväädis kulgev spinotalaamtrakt kuulub anterolateraalsüsteemi.

Eesmine spinotserebellaartrakt (tractus spinocerebellaris anterior; väikeaju eesmine juhtetee ehk Gowersi kimp (nimetatud William Richard Gowersi järgi)) lähtub seljaaju neuronitest ja lõpeb väikeajus. Selle juhtetee kiud lähevad seljaajus enamasti teisele poolele üle ja paljud neist lähevad enne väikeajju jõudmist uuesti teisele poolele üle, mistõttu informatsioon jõuab üldjuhul tagasi esialgsele kehapoolele väikeajus. Juhtetee vahendab peamiselt alajäsemete ja kehatüve teadvustamata propriotseptiivset ning seljaaju vaheneuronite tegevusega seotud informatsiooni.

Tagumine spinotserebellaartrakt (tractus spinocerebellaris posterior; Flechsigi kimp (nimetatud Paul Flechsigi järgi) lähtub peamiselt torakaaltuuma (nucleus thoracicus, Clarke'i tuum) neuronitest. See tuum paikneb seljaaju vahelmises hallaines, peamiselt rinna- ja ülemistes nimmesegmentides, samuti alumistes kaelasegmentides. Juhtetee kulgeb samal kehapoolel peamiselt külgväädis ja jõuab väikeajju. See vahendab alakehast ja kehatüvest lähtuvat teadvustamata propriotseptiivset informatsiooni. (Ülajäsemete vastav juhtetee on kuneotserebellaartrakt (tractus cuneocerebellaris), mis lähtub piklikajus paiknevast lisatalbtuumast.)

Alanevad juhteteed

Kortikospinaaltrakt (tractus corticospinalis) on peamine tahtlike liigutuste alanev juhtetee. Selle kiud saavad alguse suurajukoore motoorsest ja premotoorsest piirkonnast ning osaliselt ka somatosensoorsest ajukoorest. Kiud kulgevad ajutüve kaudu piklikaju püramiidideni, kus valdav enamik neist (tavaliselt 75–90%) läheb üle vastaspoolele (püramiidiristus, decussatio pyramidum) ja moodustab seljaaju külgväädis külgmise kortikospinaaltrakti. Kiud, mis ei lähe vastaspoolele üle, moodustavad eesväädis eesmise kortikospinaaltrakti. Seljaajus lõpevad kiud enamasti hallaine vaheneuronitel, inimesel ja teistel esikloomalistel on ka otseühendusi eessarve motoneuronitega (kortikomotoneuronaalsed ühendused), eriti käe peenliigutusi juhtivate lihaste puhul. Somatosensoorsest ajukoorest lähtuvad kiud lõpevad peamiselt tagasarves ja moduleerivad sensoorse informatsiooni töötlust.

Ajutüvest lähtuvad alanevad juhteteed jagatakse tavaliselt kaheks rühmaks. Mediaalsed teed (vestibulospinaaltrakt (tractus vestibulospinalis), retikulospinaaltrakt (tractus reticulospinalis) ja tektospinaaltrakt (tractus tectospinalis)) lõpevad peamiselt seljaaju hallaine mediaalses osas ning mõjutavad keha telje- ja proksimaalseid lihaseid, hoiakut ja tasakaalu. Vestibulospinaaltrakt ja retikulospinaaltrakt koosnevad kumbki kahest osast, külgmisest ja mediaalsest. Tektospinaaltrakt lõpeb kaelasegmentides ja osaleb pea suunamises nägemis- ja kuulmisärritajate poole. Rubrospinaaltrakt (tractus rubrospinalis) kulgeb külgväädis koos külgmise kortikospinaaltraktiga ja mõjutab distaalseid jäsemelihaseid. Inimesel on see väike ja selle tähtsus on vaieldav. Nende teede kiud lõpevad seljaaju hallaines peamiselt vaheneuronitel, osaliselt ka eessarve motoneuronitel.

Seljaaju juhteteede ülevaade

Tagaväät
- Seljaajust peaajju suunduvad juhteteed
  - Õrnkimp
  - Talbkimp
- Seljaaju pärisjuhteteed
Külgväät
- Seljaajust peaaju suunduvad juhteteed
  - Külgmine spinotalaamtrakt
  - Spinotektaaltrakt
  - Spinoretikulaartrakt
  - Spinotservikulaartrakt (inimesel rudimentaarne)
  - Tagumine spinotserebellaartrakt
  - Eesmine spinotserebellaartrakt
  - Spino-olivaartrakt
- Peaaju ja seljaaju vahelised alanevad juhteteed
  - Külgmine kortikospinaaltrakt
  - Rubrospinaaltrakt
  - Külgmine retikulospinaaltrakt
  - Olivospinaaltrakt (ei ole inimesel tõendatud)
- Seljaaju pärisjuhteteed
  - Külgväädi päriskimp
  - Dorsolateraaltrakt (koosneb esmastest aferentsetest kiududest ja propriospinaalsetest kiududest)
Eesväät
- Seljaajust peaajju suunduvad juhteteed
  - Eesmine spinotalaamtrakt
  - Spinoretikulaartrakt
- Peaaju ja seljaaju vahelised alanevad juhteteed
- Seljaaju pärisjuhteteed
  - Eesväädi päriskimp

Seljaajunärvid

Pikemalt artiklis Seljaajunärvid

Eesmised ja tagumised juured ühinevad seljaajunärviks.

Seljaajunärvides eristatakse närvikiudude nelja funktsionaalset komponenti:

GSA (general somatic afferent) – somaatilised aferentsed kiud, mis vahendavad sensoorset informatsiooni keha pinnalt ning luustikust ja lihastikust;
GVA (general visceral afferent) – vistseraalsed aferentsed kiud, mis vahendavad sensoorset informatsiooni siseelunditest;
GSE (general somatic efferent) – somaatilised eferentsed kiud, mis innerveerivad skeletilihaseid;
GVE (general visceral efferent) – vistseraalsed eferentsed kiud, mis vahendavad närviimpulsse autonoomse närvisüsteemi ganglionidesse ja sealt edasi siseelundite silelihastesse, südamelihasesse ning näärmetesse.

Eri seljaajunärvide sensoorsete kiudude innerveeritavad nahapiirkonnad moodustavad dermatoomid.

Seljaaju refleksid

Seljaaju segmentaalaparaadi talitluse alus on refleksikaared.

Seljaaju refleksikaare põhiskeem on järgmine: retseptorilt lähtuvad närviimpulsid liiguvad mööda sensoorset neuronit, mis edastab need vaheneuronile. Vaheneuron edastab närviimpulsid omakorda motoneuronile, mis juhib need efektorelunditesse. See skeem kirjeldab üht võimalikku refleksikaart, kuid kõik refleksikaared ei sisalda vaheneuronit. Seljaajurefleksidele on iseloomulik sensoorne sisend, tahtmatu reaktsioon ja motoorne väljund. Osa neist hõlmab mitut seljaajusegmenti.

Seljaajureflekside näiteid:

Hoidumisrefleks on kaitserefleks, mille toimel kehaosa eemaldatakse kahjustava ärritaja juurest, näiteks tõmmatakse käsi kuuma eseme juurest ära.
Kõõlusrefleks aitab säilitada lihase pikkust ja lihastoonust ning takistab lihase liigset venitamist. Selle refleksi eripära on monosünaptiline refleksikaar: lihasekäävi sensoorsed närvilõpmed registreerivad lihase venituse ja närviimpulsid liiguvad seljaajju, kus sensoorsed neuronid tekitavad otsese sünaptilise ühenduse sama lihase α-motoneuronitega.
Mitmesugused toonilised ja rütmilised refleksid.
(Neljajalgsetel loomadel võib täheldada ekstensoritõuget.)

Virgatsained

Seljaaju peamised pärssivad virgatsained on glütsiin ja gamma-aminovõihape (GABA). Glütsiin on olulisem eessarves ja ajutüves, tagasarves täidavad mõlemad olulist rolli ja vabanevad sageli koos. Pärssivad vaheneuronid, sealhulgas Renshaw' rakud, vabastavad presünaptilistest lõpmetest glütsiini.

Verevarustus ja vere äravool

Seljaaju varustavad verega kolm peamist pikisuunalist arterit: eesmine seljaajuarter (arteria spinalis anterior) ja kaks tagumist seljaajuarterit (arteriae spinales posteriores). Kaela piirkonnas lähtuvad need arterid lülisamba külgmistes osades kulgevatest lüliarteritest (arteriae vertebrales), mis saavad alguse rangluualustest arteritest. Eesmine seljaajuarter moodustub tavaliselt parema ja vasaku lüliarteri harude ühinemisel. Tagumiste seljaajuarterite päritolu on varieeruv.

Eesmine seljaajuarter on paaritu ja kulgeb seljaaju eesmise keskpidise lõhe kõrval. See moodustub seljaaju ülaosas kahest samanimelisest arterist, mis on parema ja vasaku lüliarteri harud. Tagumised seljaajuarterid on paarilised. Kumbki neist kulgeb seljaaju tagapinnal seljaajunärvide tagumiste juurte sisenemiskoha lähedal. Kõik kolm arterit ulatuvad seljaaju alumise otsani.

Seljaaju pikisuunalisi artereid täiendavad radikulaararterid ja segmentaalsed medullaararterid, mis lähtuvad segmentaalarteritest. Seljaaju verevarustuses osalevad ka roide-kaelatüvest lähtuvas süva kaelaarteri (arteria cervicalis profunda), tagumiste roietevahearterite, nimmearterite ja külgmiste ristluuarterite harud.

Rinna- ja nimmeosas saavad seljaajuarterid täiendavat verevarustust segmentaalharudest, mis lähtuvad tagumistest roietevahearteritest (arteriae intercostales posteriores) ja nimmearteritest (arteriae lumbales). Need harud sisenevad lülisambakanalisse lülidevahe-mulkude kaudu ning saadavad seljaaju koesse peeneid harusid.

Suurim ja tähtsaim seljaaju verevarustuses osalev segmentaalarter on Adamkiewiczi arter ehk suur eesmine radikulomedullaararter (arteria radicularis magna). See lähtub tavaliselt aordist piirkonnas T8–L1, kõige sagedamini tasemel T9–T11. Selle arteri sulgus võib seljaaju rinna- ja nimmeosa verevarustust tõsiselt ohustada.

4. ja 6. rinnasegmendi vahelises piirkonnas on seljaaju täiendav verevarustus segmentaal arteritest suhteliselt vähene. Sellepärast võib selle piirkonna verevarustus olla häirete suhtes haavatavam ja verevarustuse katkemine võib põhjustada seljaajuinfarkti.

Eesmine ja kaks tagumist seljaajuarterit ühenduvad seljaaju pinnal omavahel arvukate anastomooside kaudu. Samuti ühenduvad need roietevahearterite, nimmearterite ja külgmiste ristluuarterite harudega.

Venoosne veri juhitakse seljaajust ära veenide kaudu, sealhulgas eesmise seljaajuveeni (vena spinalis anterior) ja tagumise seljaajuveeni (vena spinalis posterior) kaudu. Need kulgevad osaliselt arteritega paralleelselt. Seljaaju venoosne äravool toimub peamiselt lülisambakanali seesmisse veenipõimikusse.

Areng

Seljaaju areneb neuraalplaadi tagumisest osast, mis tekib ektodermis vahetult seljakeeliku kohal. Neuraalvoldid, mis plaadi servades kerkivad, ühinevad ja moodustavad vedelikuga täidetud kanalit ümbritseva epiteeliga neuraaltoru. Selle sulgumishäirete tagajärjel võivad tekkida mitmesugused düsraafiad. Üks neist on avatud lülisambalõhestumus (spina bifida aperta), mille korral lülikaared jäävad selja poolt täielikult sulgumata. Selle defekti tõttu võivad väljapoole sopistuda ainult seljaajukelmed (meningotseele) või peale nende ka seljaaju (meningomüelotseele). Kui neuraalvagu ei sulgu, võib tekkida müeloskiis ehk rahhiskiis. Kui sulgumishäire paikneb neuraalvao kraniaalses ehk eesmises otsas, võib peaaju jääda välja arenemata, mille tagajärjeks on anentsefaalia.

Neuroepiteelist diferentseeruvad neuronid ja gliiarakud. Seljaajuganglionid ja sümpaatilised neuronid arenevad neuraalharjast. Neuraaltoru ümber kujunevad mesodermist algsegmendid ehk somiidid, millest areneb muu hulgas lülisammas.

Esialgu lahkuvad neuroepiteelist neuronite eellasrakud ehk proneuronid ja moodustavad mantelkihi ehk manteltsooni, millest areneb seljaaju hallaine. Enamik nende rakkude aksoneid kasvab pinna suunas ja moodustab äärekihi ehk marginaaltsooni, millest kujuneb hiljem valgeaine.

Mantelkihi sees kujunevad rakkude jagunemise (mitoosi) ja rände tulemusel kaks paksendit: tiibplaat ehk alaarplaat ja alusplaat ehk basaalplaat. Nendest arenevad vastavalt peamiselt seljaaju tagasarve sensoorsed piirkonnad ja eessarve motoorsed piirkonnad. Seljaaju edasise arenguga kujuneb selle ristlõikes iseloomulik liblikakujuline hallaine. Äärekihis kasvavad edasi ülenevate ja alanevate juhteteede aksonid ning toimub nende müeliniseerumine. Koos seljaaju teiste struktuuride arenguga eristuvad valgeaines tagaväät, külgväät ja eesväät.

Venitatud seljaaju sündroomi korral on seljaaju ebanormaalselt kinnitunud ja selle normaalne suhteline ülespoole nihkumine keha kasvu ja arengu käigus on takistatud.

Patoloogia

Müelopaatiad ehk seljaajuhaigused ja -kahjustused võivad olla põhjustatud järgmistest teguritest:

Degeneratsioon, näiteks degeneratiivne emakakaela müelopaatia ja koerte degeneratiivsed müelopaatiad, ning süringomüeelia
Seljaajule avalduv surve, näiteks kasvaja, lülivaheketta väljasopistus või piitsaplaksuvigastus
Vereringehäired
Trauma ehk seljaaju vigastus, mis võib põhjustada parapleegiat või tetrapleegiat
Põletikulised haigused, näiteks hulgiskleroos ja poliomüeliit
Infektsioonid, näiteks neurosüüfilis ja Potti parapleegia
Seljaaju või seda ümbritsevate kudede abstsessid
Väärarendid, näiteks Chiari väärarend, mille korral võib väikeaju mandlite allavaje põhjustada seljaaju kahjustust süringomüeelia kaudu

Seljaajuhaigused ja -kahjustused võivad sõltuvalt kahjustuse asukohast ja ulatusest põhjustada parapleegiat või tetrapleegiat.

Krooniline põletikuline haigus, näiteks jäigastav lülisambapõletik ehk Behterevi tõbi, võib samuti kahjustada lülisamba ja seljaaju piirkonna struktuure.

Närvijuure sündroom ehk radikulaarne sündroom on närvijuure kahjustusest või ärritusest tingitud sümptomite kogum.

Seljaajupõrutused ja -vapustused

Seljaajupõrutusi ja seljaajuvapustusi võivad põhjustada kiirel kukkumisel tekkinud lülimurrud ja lülide nihestused, tugevad löögid lülisamba piirkonda ning seljaaju piirkonna laskevigastused.

Seljaaju põrutuse, vigastuste, pitsumuse või kompressiooni või lülide nihestuse või kahjustuse korral katkeb reflekside närviimpulsside juhtimine keskuse ja perifeeria vahel.

Kliiniline uurimine

Et seljaaju paikneb luulises lülisambakanalis, ei saa seda kliinilisel läbivaatusel vahetult uurida. Reflekside uurimine ning halvatuste (pareeside ja tundlikkushäirete) paiknemine ja jaotus annavad neuroloogile siiski olulisi vihjeid kahjustuse olemuse ja asukoha kohta. Sümptomite jaotus ja tunnuslihaste uurimine aitavad kindlaks teha kahjustuse taset. Neurofüsioloogilised uurimismeetodid, näiteks motoorselt esilekutsutud potentsiaalide ja somatosensoorselt esilekutsutud potentsiaalide registreerimine, võimaldavad hinnata seljaaju üksikute juhteteede, näiteks kortikospinaaltrakti ja tagaväädi juhteteede talitlust. Motoorse närvitee ja seljaajumotoneuronitega seotud funktsiooni hindamiseks kasutatakse muu hulgas H-refleksi ja F-laine uuringut.

Struktuurseid muutusi saab tuvastada piltdiagnostika abil, eelkõige magnetresonantstomograafia, kompuutertomograafia ja müelograafia abil. Seljaaju veresoonte väärarendeid saab uurida ka angiograafia abil. Põletikule võivad viidata lumbaalpunktsiooni käigus saadud ajuvedeliku uurimise tulemused.

Võrdlev anatoomia

Seljaaju ehitus on kõigil lõugsuustel põhitüübilt samasugune nagu inimesel. Üksikasjades on eri taksonitel erinevusi.

Algelistel keelikloomadel, kelle hulka kuuluvad koljutud ja mantelloomad, ei ole selgroogsetele iseloomulikult diferentseerunud seljaaju. Selle asemel on neil närvitoru, mis on hilisema seljaajuga homoloogne. Närvitoru eesmises otsas on paksend, mida nimetatakse ajupõiekeseks. See erineb oluliselt selgroogsete ajust. Närvitoru koosneb neuronitest, millest osa on tugevalt diferentseerunud. Nendevahelisi ühendusi ja nende funktsioone on vähem uuritud. Peamised aksonid lähtuvad kolossaalrakkudest, mis on suured vaheneuronid ja mille aksonid moodustavad ventromediaalsed hiidkiud. Selgmisel küljel paiknevad segmentaalselt närvijuured, mis vastavad hilisematele seljaajuganglionidele. Need paiknevad üksteise suhtes nihkes, sest ka müomeerid on nihkes. Koljututel säilib selline ehitus täiskasvanueani, mantelloomadel esineb see ainult vastsejärgus.

Pihklastel ja silmudel, kes kuuluvad lõuatute hulka, on seljaaju. +Nagu teistelgi selgroogsetel, moodustab närvitoru seljaaju keskse valendiku. Pihklaste seljaaju on lindikujuline ja sisaldab mitmesuguseid motoneuroneid ja vaheneuroneid, mis ei paikne segmentaalselt. Seljaajunärvide juured ühinevad alles somaatilises lihaskoes ja mitut elundit innerveerivad vahetult seljaajunärvid. Silmude seljaaju sarnaneb rohkem teiste selgroogsete seljaajuga: selles eristuvad valge- ja hallaine ning hiidaksonite rakukehad paiknevad peamiselt ajutüves. Neuronitevahelised ühendused seljaajus on keerukad, mistõttu tekitab silmude seljaaju pärast selle läbilõikamist pea tagant ujumisetaolist aktiivsust (fiktiivne lokomotsioon), kuid ujumine taastub alles nädalate jooksul seljaaju regeneratsiooni tõttu. Seljaajunärvide selgmised ja kõhtmised juured ei välju neil seljaajust segmentaalselt samal tasemel.

Kõhrkaladel on seljaaju koos segmentaalsete seljaajunärvidega. Neil on mitu eripära. Seljaaju toimib suurel määral autonoomselt ja hai teeb rütmilisi ujumisliigutusi ka siis, kui seljaaju on kaela piirkonnas läbi lõigatud. Sensoorsete ja motoorsete närvijuurte ganglionide arv suureneb neil kogu elu vältel. Lisaks muudele siseehituse erinevustele, näiteks eraldi alanevale juhteteele, mis on seotud VIII kraniaalnärvi tuumadega, on kõhrkaladel kaudaalne neurosekretoorne süsteem, millel on oluline roll osmoregulatsioonis ja sigimises.

Luukaladel on seljaaju tagaosas neurosekretsioonielund urofüüs.

Kiiruimsetel, kahepaiksetel, eri roomajarühmadel, lindudel ja imetajatel sarnaneb seljaaju ehitus ja talitlus üldjoontes inimese omale, kuid rühmade vahel on ka ehituslikke ja funktsionaalseid erinevusi.

Madude seljaaju on üsna ühetaoline elund, millel ei saa eristada jämedamaid kohti. Seljaajusegmente on kuni 500.

Seljaaju väliskuju mitmekesisuse määrab selle funktsionaalne koormus. Seljaaju võib olla pikk ja ühtlase kujuga, nagu madudel, või mitte pikem kui peaaju, nagu kuukalal. Ka seljaajusegmentide arv võib varieeruda ja ulatub mõnel maoliigil 500-ni. Hallaine paiknemine erineb loomarühmiti.

Silmudel ja pihklastel on seljaaju hallaine vähe diferentseerunud. Enamikul selgroogsetel paikneb hallaine liblikakujuliselt.

Linnud on ainsad tänapäeval elavad selgroogsed, kelle nimme-ristluu paisumuse piirkonnas paikneb kummagi poole selgmiste väätide vahel glükogeenkeha (corpus gelatinosum). See on sültjas munakujuline moodustis, mis koosneb glükogeenirikastest gliiarakkudest ja mille funktsioon ei ole selge. Kodukanal on see moodustis umbes 1 cm pikk ja 4 mm lai. Lindudel paikneb nimme-ristluupiirkonnas ka rombikujuline urge ehk nimme-ristluu urge (sinus lumbosacralis), mille piirkonnaga on seotud glükogeenkeha.

Imetajate seljaajul eristatakse mitmeid osi, nagu kaela-, rinna-, nimme-, ristluu- ja sabaosa. Piki seljaaju välispinda kulgeb kõhtmine keskpidine lõhe (fissura mediana ventralis), milles paiknevad veresooned. Seljaaju pinnal kulgeb mitu vagu:

selgmine keskpidine vagu (sulcus medianus dorsalis)
selgmine intermediaarvagu (sulcus intermedius dorsalis)
selgmine külgmine vagu (sulcus lateralis dorsalis)
kõhtmine külgmine vagu (sulcus lateralis ventralis).

Külgmistest vagudest väljuvad närvijuured.

Seljaaju sisemus koosneb läbilõikes hall- ja valgeainest. Hallaine keskel kulgeb seljaaju-tsentraalkanal, mis on enamikul imetajatel avatud ja sisaldab ajuvedelikku. Seljaajusegmente on kuni 33.

Seljaajusegmentide arv mõnel imetajaliigil
Liik	Kaelasegmente	Rinnasegmente	Nimmesegmendid	Ristluusegmente	Saba- või õndrasegmente	Kokku
Koer	8	13	7	3	5	36
Kass	8	13	7	3	5	36
Veis	8	13	6	5	5	37
Hobune	8	18	6	5	5	42
Siga	8	15/14	6/7	4	5	38
Inimene	8	12	5	5	1	31
Hiir	8	13	6	4	3	35

Vaata ka

Neuromeer

Viited

↑ Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Anatomica, Thieme: Stuttgart 1998, ISBN 3-13-115251-6.
↑ F. J. Siebenhaar. Terminologisches Wörterbuch der medicinischen Wissenschaften, 2. trükk, Arnoldische Buchhandlung: Leipzig 1850.
1 2 H. G. Liddell, R. Scott. A Greek-English Lexicon, 9. trükk, toim Henry Stuart Jones, Roderick McKenzie, Clarendon Press: Oxford 1940.
↑ Богородинский и др. 1985: 107.
↑ Anthea Maton. Human Biology and Health, Prentice Hall: Englewood Cliffs, NJ 1993, ISBN 978-0-13-981176-0, lk 132.
↑ P. A. Guertin. Central pattern generator for locomotion: anatomical, physiological, and pathophysiological considerations. – Frontiers in Neurology, 2012, kd 3, lk 183.
↑ Standring 2020: 425
↑ Standring 2020: 425
↑ Standring 2020: 425
↑ Gary Myers. Exploring Psychology, Worth Publishers 2009, ISBN 978-1-4292-1635-7, lk 41.
↑ Larry Squire. Fundamental Neuroscience, 4. trükk, Elsevier/Academic Press: Amsterdam 2013, ISBN 978-0-12-385-870-2, lk 628.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Синельников, Синельников 1996: 18—23.
↑ K. Chandar, B. K. Freeman. Spinal Cord Anatomy, Encyclopedia of the Neurological Sciences, Elsevier 2014, ISBN 978-0-12-385158-1, lk 254–263.
↑ D. A. Hertzler, J. J. DePowell, C. B. Stevenson, F. T. Mangano. Tethered cord syndrome: a review of the literature from embryology to adult presentation. – Neurosurgical Focus, 2010, kd 29, nr 1, lk E1.
↑ Синельников, Синельников 1996: 18—23.
↑ D. Purves, G. J. Augustine, D. Fitzpatrick. Neuroscience, 2. trükk, Sinauer Associates: Sunderland, UK 2001, ptk The Internal Anatomy of the Spinal Cord. Veebis.
↑ Anthea Maton. Human Biology and Health, 1. trükk, Englewood Cliffs, N.J.: Prentice Hall 1993, ISBN 0-13-981176-1, lk 132–144.
↑ Standring 2020: 425.
↑ StatPearls
↑ Meeli Roosalu. Inimese anatoomia, Kirjastus Koolibri 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9, lk 189–191.
↑ Синельников, Синельников 1996: 18—23.
↑ O. J. Arthurs, S. Thayyil, A. Wade, W. K. Chong, N. J. Sebire, A. M. Taylor. Normal ascent of the conus medullaris: a post-mortem foetal MRI study. – The Journal of Maternal-Fetal & Neonatal Medicine, 2013, kd 26, nr 7, lk 697–702.
↑ Marjorie A. England. Color Atlas of Life Before Birth. Normal Fetal Development, Wolfe Medical Publications: London 1983, ISBN 0-8151-3119-4.
↑ Wilson, D. A.; Prince, J. R. John Caffey award. MR imaging determination of the location of the normal conus medullaris throughout childhood. – American Journal of Roentgenology, 1989, 152(5): 1029–1032.
↑ Barson, A. J. The vertebral level of termination of the spinal cord during normal and abnormal development. – Journal of Anatomy, 1970, 106(3): 489–497.
↑ A. F. Reimann, B. J. Anson. Vertebral level of termination of the spinal cord with report of a case of sacral cord. – Anatomical Record, kd 88, 1944, lk 127–138.
↑ Canbay S, Gürer B, Bozkurt M, Comert A, Izci Y, Başkaya MK. Anatomical relationship and positions of the lumbar and sacral segments of the spinal cord according to the vertebral bodies and the spinal roots. – Clinical Anatomy, 2014, kd 27, nr 2, lk 227–233.
↑ Синельников, Синельников 1996: 18—23.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Синельников, Синельников 1996: 18—23.
↑ Alejandro Torrillas de la Cal, Beatriz Paniagua-Torija, Angel Arevalo-Martin, Christopher Guy Faulkes, Antonio Jesús Jiménez, Isidre Ferrer, Eduardo Molina-Holgado, Daniel Garcia-Ovejero. The Structure of the Spinal Cord Ependymal Region in Adult Humans Is a Distinctive Trait among Mammals. – Cells, 2021, 10 (9): 2235. Täistekst.
↑ Daniel Garcia-Ovejero, Angel Arevalo-Martin, Beatriz Paniagua-Torija, José Florensa-Vila, Isidro Ferrer, Lukas Grassner, Eduardo Molina-Holgado. The ependymal region of the adult human spinal cord differs from other species and shows ependymoma-like features. – Brain, 2015, 138(6):1583–1597.
↑ Синельников, Синельников 1996: 24.
↑ Синельников, Синельников 1996: 24.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.
↑ Синельников, Синельников 1996: 24.
↑ Синельников, Синельников 1996: 24.
↑ Синельников, Синельников 1996: 24.
↑ Синельников, Синельников 1996: 24.
↑ Синельников, Синельников 1996: 24.
↑ Vt: Neuroanatomy, Posterior Column (Dorsal Column).
↑ Christoph Zink. Pschyrembel klinisches Wörterbuch: Mit klinischen Syndromen und Nomina Anatomica, Walter de Gruyter 2012, ISBN 978-3-11-150689-0, lk 403.
↑ Vt Neuroanatomy, Spinothalamic Tract.
↑ Vt Neuroanatomy, Spinocerebellar Dorsal Tract.
↑ Домрачев Г. В. jt. Патология и терапия внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных, М. 1960.
↑ W. Möller, W. Kummer. The blood-brain barrier of the chick glycogen body (corpus gelatinosum) and its functional implications. – Cell Tissue Res., 2003, kd 313, nr 1, lk 71–80.
↑ Enn Ernits, Esta Nahkur, "Koduloomade anatoomia", Eesti Maaülikool, Tartu, Halo Kirjastus, lk 349, 2013, ISBN 978-9949-426-28-8.
↑ Spinal Cord Gross Anatomy.
↑ Megan Harrison, Aine O'Brien, Lucy Adams, Gary Cowin, Marc Ruitenberg, Gulgun Sengul, Charles Watson. Vertebral landmarks for the identification of spinal cord segments in the mouse. – NeuroImage, 2012, kd 68, lk 22–29. Veebis.

Kirjandus

Emil Villiger. Gehirn und Rückenmark. Leitfaden für das Studium der Morphologie und des Faserverlaufs, Engelmann: Leipzig 1905, lk 7, 8, 95, 151. Veebis.
Sherrington, C. S. The Integrative Action of the Nervous System New York: Charles Scribner's Sons 1906.
Rexed, B. The cytoarchitectonic organization of the spinal cord in the cat. The Journal of Comparative Neurology, 1952, 96(3): 415–495.
Богородинский, Дмитрий Константинович; Скоромец, Александр Анисимович; Бабиченко, Евгений Иванович (väärarendid, seljaajuabstsess, parasitaarhaigused, onkoloogia) Вирозуб, Исаак Давидович (operatsioonid); Костюк, Платон Григорьевич (füsioloogia); Лясс, Фёдор Миронович (radioloogia); Минакова Е. И. (vereringe, metoodiline uuring); Моргунов В. А. (patoloogiline anatoomia), Первушин, Владислав Юрьевич (anatoomia, võrdlev anatoomia, histoloogia, embrüoloogia); Ростоцкая, Ванда Иосифовна (seljaajusongad); Тиссен, Теодор Петрович (seljaaju veresoonte aneurüsmid); Шифрин, Самуил Соломонович (röntgenoloogia). Спинной мозг. – Большая медицинская энциклопедия, 3. trükk, kd 24, 1985, lk 107—129.
Синельников, Рафаил Давыдович; Синельников, Яков Рафаилович. Атлас анатомии человека в 4 томах, kd 4, М.: Медицина 1996, ISBN 5-225-02723-7.
Adam Bochenek, Michał Reicher. Anatomia człowieka, kd IV, Wydawnictwo Lekarskie PZWL: Warszawa 1998, ISBN 83-200-1230-9.
Jessell, T. M. Neuronal specification in the spinal cord: inductive signals and transcriptional codes. – Nature Reviews Genetics, 2000, 1(1): 20–29.
Афанасьев, Юлий Иванович; Юрина, Нина Алексеевна. Гистология, М.: Медицина, 2001. ISBN 5-225-04523-5.
Franz-Viktor Salomon, Hans Geyer, Uwe Gille. Anatomie für die Tiermedizin. Lehrbuch, Enke / MVS Medizinverlage Stuttgart: Stuttgart 2004, ISBN 3-8304-1007-7.
W. Westheide, R. Rieger. Spezielle Zoologe; Teil 2: Wirbel- und Schädeltiere, Fischer: Stuttgart/Jena 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
Adam Krechowiecki, Florian Czerwiński. Zarys anatomii człowieka, Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Szczecin 2004, ISBN 83-200-3362-4.
Theodor Heinrich Schiebler (toim). Anatomie. Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Anatomie, Topographie, 9., täielikult ümbertöötatud trükk, Springer-Verlag: Berlin 2005, ISBN 3-540-21966-8.
Rossignol, S., Dubuc, R. ja Gossard, J.-P. 2006. Dynamic sensorimotor interactions in locomotion. Physiological Reviews, 86(1): 89–154.
Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A.-S., McNamara, J. O., White, L. E. (toim). Neuroscience, 4. trükk. Sunderland, MA: Sinauer Associates 2008, ISBN 978-0-87893-697-7.
Lemon, R. N. Descending pathways in motor control. – Annual Review of Neuroscience, 2008, 31: 195–218.
Rudolf Nieuwenhuys, Jan Voogd, Christiaan van Huijzen. The Human Central Nervous System: A Synopsis and Atlas, 4. trükk, Springer 2008.
Watson, C., Paxinos, G. ja Kayalioglu, G. (toim). The Spinal Cord: A Christopher and Dana Reeve Foundation Text and Atlas, Amsterdam: Elsevier Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-374247-6.
Todd, A. J. Neuronal circuitry for pain processing in the dorsal horn. – Nature Reviews Neuroscience, 2010, 11(12): 823–836.
Gregory D. Cramer ja Susan A. Darby. Clinical Anatomy of the Spine, Spinal Cord, and ANS. 3. trükk, Elsevier 2013.
Bican, Minagar ja Pruitt. The Spinal Cord: A Review of Functional Neuroanatomy. – Neurologic Clinics, 2013, 31(1): 1–18.
Helena Przespolewska, Henryk Kobryń, Tomasz Szara & Bartłomiej J. Bartyzel. Podstawy anatomii zwierząt domowych, Warszawa: PWN 2014, ISBN 9788362815227.
Kiehn, O. Decoding the organization of spinal circuits that control locomotion. – Nature Reviews Neuroscience, 2016, 17(4): 224–238.
Ahuja, C. S., Wilson, J. R., Nori, S., Kotter, M. R. N., Druschel, C., Curt, A. ja Fehlings, M. G. . Traumatic spinal cord injury. Nature Reviews Disease Primers, 2017, 3: 17018.
Wagner, F. B., Mignardot, J.-B., Le Goff-Mignardot, C. G. jt. Targeted neurotechnology restores walking in humans with spinal cord injury. – Nature, 2018, 563(7729): 65–71.
Courtine, G., Sofroniew, M. V. Spinal cord repair: advances in biology and technology. – Nature Medicine, 2019, 25(6): 898–908.
Standring, S. (toim). Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, 42. trükk, London: Elsevier 2020, ISBN 978-0-7020-7705-0, lk 425–442.
Hal Blumenfeld. Neuroanatomy Through Clinical Cases, 3. trükk, 2021.
Kandel, E. R., Koester, J. D., Mack, S. H. ja Siegelbaum, S. A. (toim). Principles of Neural Science, 6. trükk, New York: McGraw Hill 2021, ISBN 978-1-25-964224-1.
Syed S. Hashmi, Eric K. van Staalduinen, Tarik F. Massoud. Anatomy of the Spinal Cord, Coverings, and Nerves. – Neuroimaging Clinics of North America, 2022, 32(4): 903–914.
Rowald, A., Komi, S., Demesmaeker, R. jt. . Activity-dependent spinal cord neuromodulation rapidly restores trunk and leg motor functions after complete paralysis. – Nature Medicine, 2022, 28(2): 260–271.
Arne Lepp, Helle Tapfer, Aade Liigant. Inimese anatoomia: II osa. Ringeelundid, närvisüsteem, meeleelundid, Tartu Ülikooli kirjastus 2022, ISBN 978-9949-03-851-0, lk 146–151.

Välislingid

Inimese seljaaju ristlõige koos põhjaliku kirjeldusega, drjastrow.de (saksa keeles)
Muthu Kuzhali Ganapathy, Vamsi Reddy, Prasanna Tadi. Neuroanatomy, Spinal Cord Morphology. – StatPearls: Treasure Island (FL): StatPearls Publishing 2024. Veebis.

[FCAT-1] Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Anatomica, Thieme: Stuttgart 1998, ISBN 3-13-115251-6.

[Siebenhaar1850-2] F. J. Siebenhaar. Terminologisches Wörterbuch der medicinischen Wissenschaften, 2. trükk, Arnoldische Buchhandlung: Leipzig 1850.

[Liddell_&_Scott-3] 1 2 H. G. Liddell, R. Scott. A Greek-English Lexicon, 9. trükk, toim Henry Stuart Jones, Roderick McKenzie, Clarendon Press: Oxford 1940.

[4] Богородинский и др. 1985: 107.

[Maton-5] Anthea Maton. Human Biology and Health, Prentice Hall: Englewood Cliffs, NJ 1993, ISBN 978-0-13-981176-0, lk 132.

[Guertin-6] P. A. Guertin. Central pattern generator for locomotion: anatomical, physiological, and pathophysiological considerations. – Frontiers in Neurology, 2012, kd 3, lk 183.

[7] Standring 2020: 425

[8] Standring 2020: 425

[9] Standring 2020: 425

[10] Gary Myers. Exploring Psychology, Worth Publishers 2009, ISBN 978-1-4292-1635-7, lk 41.

[Squire-11] Larry Squire. Fundamental Neuroscience, 4. trükk, Elsevier/Academic Press: Amsterdam 2013, ISBN 978-0-12-385-870-2, lk 628.

[Sinelnikov-12] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Синельников, Синельников 1996: 18—23.

[13] K. Chandar, B. K. Freeman. Spinal Cord Anatomy, Encyclopedia of the Neurological Sciences, Elsevier 2014, ISBN 978-0-12-385158-1, lk 254–263.

[14] D. A. Hertzler, J. J. DePowell, C. B. Stevenson, F. T. Mangano. Tethered cord syndrome: a review of the literature from embryology to adult presentation. – Neurosurgical Focus, 2010, kd 29, nr 1, lk E1.

[15] Синельников, Синельников 1996: 18—23.

[16] D. Purves, G. J. Augustine, D. Fitzpatrick. Neuroscience, 2. trükk, Sinauer Associates: Sunderland, UK 2001, ptk The Internal Anatomy of the Spinal Cord. Veebis.

[17] Anthea Maton. Human Biology and Health, 1. trükk, Englewood Cliffs, N.J.: Prentice Hall 1993, ISBN 0-13-981176-1, lk 132–144.

[18] Standring 2020: 425.

[19] StatPearls

[20] Meeli Roosalu. Inimese anatoomia, Kirjastus Koolibri 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9, lk 189–191.

[21] Синельников, Синельников 1996: 18—23.

[22] O. J. Arthurs, S. Thayyil, A. Wade, W. K. Chong, N. J. Sebire, A. M. Taylor. Normal ascent of the conus medullaris: a post-mortem foetal MRI study. – The Journal of Maternal-Fetal & Neonatal Medicine, 2013, kd 26, nr 7, lk 697–702.

[23] Marjorie A. England. Color Atlas of Life Before Birth. Normal Fetal Development, Wolfe Medical Publications: London 1983, ISBN 0-8151-3119-4.

[24] Wilson, D. A.; Prince, J. R. John Caffey award. MR imaging determination of the location of the normal conus medullaris throughout childhood. – American Journal of Roentgenology, 1989, 152(5): 1029–1032.

[25] Barson, A. J. The vertebral level of termination of the spinal cord during normal and abnormal development. – Journal of Anatomy, 1970, 106(3): 489–497.

[26] A. F. Reimann, B. J. Anson. Vertebral level of termination of the spinal cord with report of a case of sacral cord. – Anatomical Record, kd 88, 1944, lk 127–138.

[pmid23649511-27] Canbay S, Gürer B, Bozkurt M, Comert A, Izci Y, Başkaya MK. Anatomical relationship and positions of the lumbar and sacral segments of the spinal cord according to the vertebral bodies and the spinal roots. – Clinical Anatomy, 2014, kd 27, nr 2, lk 227–233.

[28] Синельников, Синельников 1996: 18—23.

[29] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[30] Синельников, Синельников 1996: 18—23.

[31] Alejandro Torrillas de la Cal, Beatriz Paniagua-Torija, Angel Arevalo-Martin, Christopher Guy Faulkes, Antonio Jesús Jiménez, Isidre Ferrer, Eduardo Molina-Holgado, Daniel Garcia-Ovejero. The Structure of the Spinal Cord Ependymal Region in Adult Humans Is a Distinctive Trait among Mammals. – Cells, 2021, 10 (9): 2235. Täistekst.

[32] Daniel Garcia-Ovejero, Angel Arevalo-Martin, Beatriz Paniagua-Torija, José Florensa-Vila, Isidro Ferrer, Lukas Grassner, Eduardo Molina-Holgado. The ependymal region of the adult human spinal cord differs from other species and shows ependymoma-like features. – Brain, 2015, 138(6):1583–1597.

[33] Синельников, Синельников 1996: 24.

[34] Синельников, Синельников 1996: 24.

[35] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[36] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[37] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[38] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[39] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[40] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[41] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[42] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[43] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[44] Афанасьев, Юрина 2001: 304—310.

[45] Синельников, Синельников 1996: 24.

[46] Синельников, Синельников 1996: 24.

[47] Синельников, Синельников 1996: 24.

[48] Синельников, Синельников 1996: 24.

[49] Синельников, Синельников 1996: 24.

[50] Vt: Neuroanatomy, Posterior Column (Dorsal Column).

[51] Christoph Zink. Pschyrembel klinisches Wörterbuch: Mit klinischen Syndromen und Nomina Anatomica, Walter de Gruyter 2012, ISBN 978-3-11-150689-0, lk 403.

[52] Vt Neuroanatomy, Spinothalamic Tract.

[53] Vt Neuroanatomy, Spinocerebellar Dorsal Tract.

[54] Домрачев Г. В. jt. Патология и терапия внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных, М. 1960.

[pmid12768407-55] W. Möller, W. Kummer. The blood-brain barrier of the chick glycogen body (corpus gelatinosum) and its functional implications. – Cell Tissue Res., 2003, kd 313, nr 1, lk 71–80.

[56] Enn Ernits, Esta Nahkur, "Koduloomade anatoomia", Eesti Maaülikool, Tartu, Halo Kirjastus, lk 349, 2013, ISBN 978-9949-426-28-8.

[57] Spinal Cord Gross Anatomy.

[58] Megan Harrison, Aine O'Brien, Lucy Adams, Gary Cowin, Marc Ruitenberg, Gulgun Sengul, Charles Watson. Vertebral landmarks for the identification of spinal cord segments in the mouse. – NeuroImage, 2012, kd 68, lk 22–29. Veebis.

1	seljaaju-tsentraalkanal
2	tagumine keskpidine vagu
3	hallaine
4	valgeaine
5	eesmine juur (vasakul), seljaajuganglion (paremal)
6	eesmine juur
7	kimbud
8	eesmine seljaajuarter
9	seljaaju-ämblikuvõrkkest
10	seljaaju-kõvakest