Glykolyysi

Glykolyysi on solulimassa eli sytoplasmassa tapahtuva reaktioiden sarja, jossa glukoosi hajotetaan palorypälehapon anionimuodoksi, pyruvaatiksi. Reaktioista saadaan kaksi ATP-molekyyliä ja kaksi NADH-molekyyliä. Anaerobinen energiansaanti perustuu glykolyysiin.

Glykolyysin nettoreaktio: d-glukoosi + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 pyruvaatti + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

Pyruvaateista saadaan mitokondrioissa tiettyjen entsyymien avustuksella edelleen oksidatiivisessa dekarboksylaatiossa asetyylikoentsyymi-A:ta, jos happea on riittävästi. Jos solussa ei ole mitokondrioita (kuten veren punasoluissa) tai happea ei ole käytettävissä (ns. happivelka), pyruvaatti pelkistyy edelleen maitohapoksi. Maitohappoon päättyvää glykolyysiä kutsutaan anaerobiseksi glykolyysiksi ja asetyylikoentsyymi-A:han päättyvää glykolyysiä aerobiseksi glykolyysiksi. Laktaatin muodostuminen ei tuota lisää energiaa, mutta se on välttämätöntä, jotta saadaan pelkistyneet NADH-molekyylit takaisin hapettuneeseen NAD+-muotoon, jota tarvitaan glykolyysissä.

Glykolyysin vaiheet

Glykolyysi koostuu yhteensä kymmenestä reaktioaskeleesta. Osa reaktioaskelista on säädelty, jotta reaktio ei etene, jos esimerkiksi energiaa on riittävästi soluissa. Kaikki reaktioaskeleet ovat reversiibelejä, mutta osalla on eri entsyymit eri suuntiin reaktiossa kuljettaessa.

Vaiheet
  1. glukoosiin liitetään fosfaattiryhmä ATP:ltä heksokinaasin tai glukokinaasin avulla, jolloin syntyy glukoosi-6-fosfaattia. Heksokinaasia inhiboi glukoosi-6-fosfaatti ja glukokinaasia fruktoosi-6-fosfaatti. Lisäksi insuliini aktivoi glukokinaasin transkriptiota tumassa.
  2. glukoosi-6-fosfaatti muutetaan fosfoheksoosi-isomeraasin avulla fruktoosi-6-fosfaatiksi.
  3. fruktoosi-6-fosfaatti fosforyloidaan ATP:n avulla fruktoosi-1,6-bisfosfaatiksi. Tätä reaktiota katalysoi fosfofruktokinaasi-1 eli PFK-1. PFK-1:tä inhiboi ATP, sitraatti ja H+. Aktivoivia molekyylejä ovat puolestaan AMP ja fruktoosi-2,6-bisfosfaatti.
  4. fruktoosi-1,6-bisfosfaatti muutetaan aldolaasi A:n avulla dihydroksiasetonifosfaatiksi ja glyseraldehydi-3-fosfaatiksi.
  5. dihydroksiasetonifosfaatti muutetaan trioosifosfaatti-isomeraasin avulla glyseraldehydi-3-fosfaatiksi.
  6. neljännen ja viidennen vaiheen reaktioista saaduista glyseraldehydi-3-fosfaateista muodostetaan glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasin avulla 1,3-bisfosfoglyseraattia. Samalla NAD+ pelkistyy NADH:ksi.
  7. 1,3-bisfosfoglyseraatti defosforyloidaan fosfoglyseraattikinaasin avulla 3-fosfoglyseraatiksi. Samalla ADP fosforyloituu ATP:ksi.
  8. 3-fosfoglyseraatti muutetaan fosfoglyseraattimutaasin avulla 2-fosfoglyseraatiksi.
  9. 2-fosfoglyseraatti muutetaan enolaasin avulla fosfoenolipyruvaatiksi.
  10. fosfoenolipyruvaatti defosforyloidaan pyruvaattikinaasin avulla pyruvaatiksi. Samalla ADP fosforyloituu ATP:ksi. Pyruvaattikinaasia inhiboivat ATP, alaniini ja glukagoni. Aktivoiva molekyyli on puolestaan glykolyysin kolmannessa vaiheessa muodostuva fruktoosi-1,6-bisfosfaatti.

Katso myös

Lähteet

  1. 1 2 Turunen, Seppo: Biologia: Ihminen, s. 177. (5.–7. painos) WSOY, 2007. ISBN 978-951-0-29701-8
  2. 1 2 3 4 5 6 Jyrki Heino, Matti Vuento: Solubiologia, s. 82–86. (2. uudistettu painos) WSOY, 2004. ISBN 951-0-28955-8 (suomeksi)

Aiheesta muualla