Notiomastodon

Synonymes du genre

• Haplomastodon Hoffstetter, 1950
• Amahuacatherium Romero-Pittman, 1996

Synonymes de l'espèce

• Elephas humboldtii Blainville, 1845
• Mastodon platensis Ameghino, 1888
• Mastodon superbus Ameghino, 1888
• Mastodon bonaerensis Moreno, 1888 (nomen nudum)
• Stegomastodon platensis Ameghino, 1888
• Mastodon rectus Ameghino, 1889
• Mastodon maderianus Ameghino, 1891
• Notiomastodon ornatus Cabrera, 1929
• Stegomastodon waringi Holland, 1920
• Haplomastodon waringi Holland, 1920
• Haplomastodon chimborazi Proaño, 1922
• Haplomastodon guayasensis Hoffstetter, 1952
• Amahuacatherium peruvium Romero-Pittman, 1996

Recherche initiale

Traditionnellement, plusieurs espèces de gomphothères du Pléistocène supérieur étaient distinguées en Amérique du Sud. Elles comprenaient, d'une part, une forme montagnarde présente dans les Andes, Cuvieronius, dont la classification n'a pas fait l'objet de controverses, et, d'autre part, plusieurs formes vivant dans les plaines, telles que Haplomastodon et Notiomastodon. À celles-ci s'ajoutait Stegomastodon, dont l'aire de répartition se situait en Amérique du Nord. Les relations entre ces trois derniers genres, notamment leur reconnaissance en tant que genres distincts ou leur mise en synonymie, ont fait l'objet de débats récurrents. Les recherches sur les proboscidiens sud-américains ont débuté avec les expéditions d'Alexander von Humboldt, à la charnière des XVIII^e siècle et XIX^e siècle. À partir des fossiles recueillis lors de ces expéditions, Georges Cuvier publia en 1806 une description de deux dents, dont l'une provenait des environs du volcan Imbabura, près de Quito, en Équateur, et l'autre de Concepción, au Chili. Cuvier ne leur attribua pas de noms scientifiques aujourd'hui valides, mais les désigna simplement en français sous les appellations de « mastodonte des cordillères » pour la première et de « mastodonte humboldien » pour la seconde. En 1814, Gotthelf Fischer von Waldheim attribua pour la première fois des noms scientifiques aux proboscidiens sud-américains, en renommant le « mastodonte des cordillères » de Cuvier Mastotherium hyodon et le « mastodonte humboldien » Mastotherium humboldtii. En 1824, Cuvier lui-même rattacha les deux espèces au genre Mastodon, aujourd'hui abandonné, mais attribua un nouveau nom spécifique au fossile découvert en Équateur, Mastodon andium, tandis qu'il conserva le nom Mastodon humboldtii pour le spécimen chilien. Selon les connaissances actuelles, aucune des deux dents ne présente de caractères diagnostiques suffisamment distinctifs pour permettre leur attribution à une espèce particulière. Au cours des années suivantes, le nombre de fossiles découverts augmenta, ce qui conduisit Florentino Ameghino, en 1889, à réaliser la première synthèse générale sur les proboscidiens dans son vaste ouvrage consacré aux mammifères éteints d'Argentine. Il y répertoria plusieurs espèces, qu'il considérait toutes comme apparentées au genre Mastodon de Cuvier. Outre les espèces déjà décrites par Cuvier et Fischer, Ameghino en nomma plusieurs nouvelles, notamment Mastodon platensis, qu'il avait décrit dès l'année précédente. La description de cette espèce reposait sur un fragment de défense provenant d'un individu adulte, découvert à San Nicolás de los Arroyos, dans la province de Buenos Aires, sur les rives du rio Paraná (numéro de catalogue MLP (es) 8-63)^,. En 1923, Henry Fairfield Osborn utilisa l'espèce Mastodon humboldtii pour établir le nouveau genre Cuvieronius. Un autre genre qu'il créa en 1926, Cordillerion, sur la base de Mastodon andium, est aujourd'hui considéré comme un synonyme de Cuvieronius^,. Quarante ans après Ameghino, Ángel Cabrera réexamina les fossiles de proboscidiens découverts jusqu'alors et établit le genre Notiomastodon, dont le nom signifie « mastodonte du Sud », et lui attribua une nouvelle espèce, Notiomastodon ornatus, décrite à partir d'une mandibule et d'un autre fragment de défense découverts à Playa del Barco, près de Monte Hermoso, également dans la province de Buenos Aires (numéro de catalogue MACN 2157). Il rattacha par ailleurs l'espèce Mastodon platensis d'Ameghino au genre Stegomastodon et la mit en synonymie avec plusieurs noms précédemment proposés par Ameghino. Le genre Stegomastodon avait quant à lui été établi en 1912 par Hans Pohlig, à partir de plusieurs découvertes de mandibules provenant d'Amérique du Nord^,.

Dans l'extrême nord de l'Amérique du Sud, Juan Félix Proaño découvrit en 1894 un squelette presque complet près de Quebrada Chalán, aux environs de Punín, dans la province équatorienne de Chimborazo. Il décrivit ce squelette en 1922 sous le nom d'une nouvelle espèce, Masthodon chimborazi. Cependant, en 1929, celui-ci fut presque entièrement détruit lors d'un incendie à l'université de Quito (en), tout comme un autre squelette découvert l'année précédente à Quebrada Callihuaico, près de Quito. En 1950, Robert Hoffstetter utilisa les humérus droit et gauche du squelette de Quebrada Chalán pour établir le genre Haplomastodon, qu'il considérait comme un sous-genre de Stegomastodon. Il désigna Haplomastodon chimborazi comme espèce type (numéros de catalogue MICN-UCE-1981 et MICN-UCE-1982). En 1995, Giovanni Ficcarelli et ses collaborateurs désignèrent un néotype, portant les numéros de catalogue MECN 82 à 84, provenant de Quebrada Pistud, dans la province équatorienne de Carchi, et comprenant également un squelette complet. Deux ans plus tard seulement, Hoffstetter éleva Haplomastodon au rang de genre, le principal critère permettant de le distinguer de Stegomastodon étant l'absence de foramen transverse dans l'atlas (la première vertèbre cervicale). Parallèlement, il distingua deux sous-genres, Haplomastodon et Aleamastodon, qu'il différenciait respectivement par l'absence et la présence de ces ouvertures dans l'axis (la deuxième vertèbre cervicale).

Stegomastodon, Notiomastodon et Haplomastodon

Depuis l'établissement du genre Stegomastodon par Pohlig en 1912, de Notiomastodon par Cabrera en 1929 et la reconnaissance de Haplomastodon comme genre distinct par Hoffstetter en 1952, la validité de ces trois taxons a fait l'objet de nombreux débats. Dès 1952, Hoffstetter avait limité l'aire de répartition de Haplomastodon au nord-ouest de l'Amérique du Sud, préférant attribuer les autres fossiles, notamment ceux découverts au Brésil, au genre Stegomastodon. Cette classification fut réexaminée en 1957 par George Gaylord Simpson et Carlos de Paula Couto dans leur vaste ouvrage intitulé Mastodonts of Brazil. Les deux auteurs y attribuèrent l'ensemble des fossiles brésiliens au genre Haplomastodon. Ils estimèrent que les deux autres genres, Notiomastodon et Stegomastodon, étaient présents plus au sud-est, dans la région de la Pampa. Les recherches de Simpson et de Paula Couto montrèrent que les caractères des foramens transverses de la première vertèbre cervicale, utilisés par Hoffstetter pour distinguer Haplomastodon de Stegomastodon, présentaient une grande variabilité, y compris chez un même individu. Les deux chercheurs mirent donc en avant, comme caractère diagnostique permettant de différencier Haplomastodon de Notiomastodon et de Stegomastodon, la courbure nettement plus prononcée vers le haut de ses défenses supérieures, qui étaient dépourvues de toute couche d'émail. Simpson et Paula Couto désignèrent Haplomastodon waringi comme espèce type du genre. La désignation de cette espèce fait référence à Mastodon waringi, un taxon établi par William Jacob Holland en 1920, sur la base de restes très fragmentaires d'une mâchoire découverts à Pedra Vermelha, dans l'État de Bahia, au Brésil, ce nom ayant été établi bien plus tôt, Simpson et Paula Couto estimèrent que, conformément aux règles de nomenclature du Code international de nomenclature zoologique (CINZ), il avait priorité sur Haplomastodon chimborazi. Cependant, la validité de la désignation de cette espèce fut fréquemment contestée, notamment par Hoffstetter lui-même, en raison du faible intérêt diagnostique des fossiles brésiliens, lié à leur mauvais état de conservation. D'autres auteurs partagèrent cette position et considérèrent Haplomastodon chimborazi comme le nom valide, bien qu'en 2009, le taxon Mastodon waringi ait été conservé par la Commission internationale de nomenclature zoologique (CINZ), en raison de ses nombreuses mentions dans la littérature scientifique)^,.

En 1995, Maria Teresa Alberdi et José Luis Prado mirent le genre Notiomastodon en synonymie avec Stegomastodon, ne conservant que Stegomastodon platensis comme espèce valide. Dans la même étude, ils considérèrent également Haplomastodon comme un synonyme de Stegomastodon, établissant ainsi la nouvelle combinaison Stegomastodon waringi. Selon leur interprétation, Stegomastodon était donc le seul genre de gomphothères présent dans les plaines d'Amérique du Sud à cette époque. Cependant, en 2008, Marco P. Ferretti défendit le maintien d'Haplomastodon en tant que genre distinct, tout en remettant en question la séparation de Notiomastodon et de Stegomastodon en deux genres indépendants. Deux ans plus tard, il publia une étude approfondie consacrée à l'anatomie du squelette d'Haplomastodon, dans laquelle il le distingua clairement de Stegomastodon et lui attribua une position intermédiaire entre ce dernier et Cuvieronius, présent dans les Andes. À la même époque, Spencer George Lucas et ses collaborateurs parvinrent à une conclusion similaire, notamment après avoir étudié un squelette presque complet de Stegomastodon découvert dans l'État mexicain de Jalisco. Ils estimèrent que ce genre devait être distingué des gomphothères sud-américains en raison de ses caractéristiques musculo-squelettiques différentes. Ils différencièrent également Notiomastodon d'Haplomastodon par la surface masticatoire beaucoup plus complexe de ses dents molariformes. Selon cette interprétation, au moins deux espèces de gomphothères auraient donc coexisté dans les plaines d'Amérique du Sud^,,. Les analyses menées par une équipe de chercheurs dirigée par Dimila E. Mothé au début des années 2010 aboutirent à des conclusions différentes. Après avoir examiné un abondant matériel fossile de proboscidiens sud-américains, les chercheurs déterminèrent qu'outre Cuvieronius, un seul autre genre de proboscidiens était présent en Amérique du Sud durant le Pléistocène. Selon eux, cet animal présentait une importante variabilité morphologique au niveau des dents et du crâne, notamment dans la forme des défenses et des dents molariformes. Conformément aux règles de priorité du Code international de nomenclature zoologique (CINZ), le nom de genre Notiomastodon devait donc être conservé, avec une seule espèce reconnue, Notiomastodon platensis^,. Cette classification fut adoptée à plusieurs reprises au cours des années suivantes. Par ailleurs, Mothé et ses collaborateurs démontrèrent, grâce à des analyses morphologiques approfondies des dents et des squelettes, que Stegomastodon présentait des différences significatives avec Notiomastodon et que son aire de répartition se limitait à l'Amérique du Nord^,,. Par la suite, Spencer George Lucas soutint également cette hypothèse. Cependant, certains auteurs, comme Alberdi et Prado, estimèrent que ces conclusions n'étaient pas définitives, considérant que les fossiles de Stegomastodon découverts en Amérique du Nord étaient trop rares et fragmentaires pour permettre de trancher avec certitude. Toutefois, dans une synthèse consacrée aux fossiles de gomphothères d'Amérique du Sud, publiée en 2022, les deux auteurs acceptèrent finalement l'utilisation du nom Notiomastodon.

Amahuacatherium

Le cas du genre Amahuacatherium est particulièrement problématique. Celui-ci fut décrit en 1996 par Lidia Romero-Pittman à partir d'un fragment de mandibule et de deux molaires isolées découverts dans la province de Madre de Dios, en Bolivie. Ces fossiles proviennent de la formation d'Ipururo, qui affleure le long du río Madre de Dios. Cependant, un squelette partiel découvert en association avec ces restes fut emporté lors d'une violente inondation. Parmi les caractéristiques distinctives d'Amahuacatherium, les auteurs soulignèrent la présence d'une mandibule courte, dotée d'alvéoles destinées à des incisives rudimentaires, ainsi que de molaires présentant une surface masticatoire à structure modérément complexe. L'âge des couches sédimentaires contenant ces fossiles fut estimé à 9,5 millions d’années, ce qui correspond au Miocène supérieur. Cette datation ferait d'Amahuacatherium l'un des premiers mammifères à avoir atteint l'Amérique du Sud depuis le nord, avant le Grand échange faunique interaméricain, qui n'aurait débuté qu'environ six millions d’années plus tard. De plus, cette découverte serait bien plus ancienne que les plus anciennes traces connues de gomphothères en Amérique centrale et en Amérique du Sud, datées respectivement d’environ 7 et 2,5 millions d’années. Quelques années seulement après sa description, plusieurs auteurs exprimèrent toutefois des doutes quant à l'identité de ce genre et à son âge. Ainsi, ses molaires furent considérées comme difficilement distinguables de celles des autres gomphothères sud-américains, tandis que la présence supposée d'alvéoles destinées aux défenses inférieures pourrait résulter d'une mauvaise interprétation des cavités mandibulaires. L'âge géologique des fossiles demeure également difficile à déterminer en raison de la complexité des conditions stratigraphiques du site^,. D’autres scientifiques partagèrent également cette interprétation, de plus, des analyses dentaires approfondies ne révélèrent aucune différence significative entre ces fossiles et ceux de Notiomastodon découverts dans d'autres régions d'Amérique du Sud.

Phylogénie

Le cladogramme suivant présente la position phylogénétique de Notiomastodon parmi les proboscidiens du Pléistocène supérieur et les proboscidiens actuels, d’après des données génétiques^, :

Notiomastodon est un genre de proboscidiens appartenant à la famille des Gomphotheriidae. Les proboscidiens constituent un ordre de mammifères ayant connu un succès évolutif relativement important et dont l'histoire remonte à la fin du Paléocène. Originaires d'Afrique, ils se sont largement diversifiés et répandus dans l'Ancien comme dans le Nouveau Monde au cours de leur évolution. Plusieurs phases de radiation évolutive peuvent être distinguées. Les gomphothères appartiennent à la deuxième de ces phases, qui débuta au Miocène inférieur. La principale caractéristique des gomphothères proprement dits est la présence de trois crêtes transversales sur les première et deuxième molaires (gomphothères trilophodontes). Certaines formes plus tardives, dotées de quatre défenses, sont parfois qualifiées de gomphothères tétralophodontes, mais ne sont plus incluses dans cette famille. Comme chez les éléphants actuels, les gomphothères présentaient un mode de remplacement horizontal des dents, caractéristique qui les rattache au groupe des Elephantimorpha, contrairement à leurs ancêtres qui ne possédaient pas ce trait. Contrairement au remplacement dentaire vertical observé chez la plupart des mammifères, chez lesquels toutes les dents définitives sont présentes simultanément, le remplacement horizontal se caractérise par l'éruption successive des dents molariformes, les unes à la suite des autres. Ce mode de remplacement dentaire résulte du raccourcissement des mâchoires au cours de l'évolution des proboscidiens et apparaît pour la première fois chez Eritreum (en), à la fin de l'Oligocène, il y a environ 28 millions d’années. Toutefois, contrairement aux éléphants actuels, les gomphothères présentent une combinaison de caractères primitifs et dérivés. Parmi ceux-ci figurent notamment un crâne généralement plus aplati, la présence de défenses supérieures et inférieures, ainsi que des dents molariformes comportant un nombre réduit de crêtes et présentant une surface masticatoire mamelonnée. Pour cette raison, les gomphothères sont souvent regroupés au sein de leur propre superfamille, les Gomphotherioidea, qui constitue le groupe frère des Elephantoidea actuels. Toutefois, les gomphothères sont parfois également considérés comme appartenant aux Elephantoidea. De manière générale, les gomphothères constituent l'un des groupes de proboscidiens ayant connu le plus grand succès évolutif. Au cours de leur longue histoire, ils ont subi de nombreuses transformations, notamment une augmentation considérable de leur taille corporelle, de la taille de leurs défenses et de leurs molaires, ainsi qu'une complexification de ces dernières.

Les premières traces de gomphothères remontent à la fin de l'Oligocène, en Afrique. Ils figurent parmi les premiers représentants des proboscidiens à avoir quitté ce continent, à la suite de la fermeture de l'océan Téthys et de l'apparition d'un pont terrestre reliant l'Afrique à l'Eurasie, lors de la transition vers le Miocène. Le genre Gomphotherium, notamment, atteignit l'Amérique du Nord il y a environ 16 millions d’années, en passant par la région du détroit de Béring, tandis que les premières traces de gomphothères en Amérique centrale remontent à la fin du Miocène, il y a environ 7 millions d’années. Les gomphothéridés atteignirent l'Amérique du Sud lors du grand échange faunique interaméricain, entre 3,5 et 2,5 millions d'années avant le présent. Les gomphothères sud-américains se distinguent de leurs parents présents dans d'autres régions du monde par leur museau relativement court (gomphothères brévirostres) et leur crâne fortement bombé. Ils ne possédaient en outre que des défenses supérieures. Les deux genres sud-américains connus, Notiomastodon et Cuvieronius, forment, avec leur parent nord-américain Stegomastodon, un groupe monophylétique constituant la sous-famille des Cuvieroniinae, ces derniers sont à leur tour regroupés avec le genre Rhynchotherium au sein d'un groupe plus vaste appelé Rhynchotheriinae. Certains chercheurs ont avancé l'hypothèse selon laquelle Cuvieronius serait un descendant direct de Rhynchotherium, comme le suggèrent ses défenses supérieures très spécialisées, caractérisées par la présence d'une bande d’émail spiralée. Notiomastodon pourrait quant à lui descendre directement de Cuvieronius. Cette hypothèse est étayée par le fait que, contrairement aux spécimens adultes, les jeunes Cuvieronius possédaient encore des défenses inférieures, tandis que chez Rhynchotherium, celles-ci étaient présentes sur la mandibule à tous les stades de développement. Cette hypothèse ne tient toutefois pas compte des relations de parenté avec les autres gomphothéridés à face courte, qui demeurent pour la plupart mal comprises. La position de Sinomastodon, une forme originaire d'Asie orientale présentant des caractéristiques squelettiques très similaires à celles des gomphothères sud-américains, pose notamment problème. Dans plusieurs études phylogénétiques, Sinomastodon forme un groupe avec Stegomastodon, Cuvieronius et Notiomastodon. Sa présence en Asie est alors interprétée comme le résultat d'une migration depuis l'Amérique^,,,. En raison de son isolement géographique par rapport aux genres américains, les chercheurs chinois le classent généralement dans une sous-famille distincte, les Sinomastodontinae. Compte tenu de l'absence de formes intermédiaires, certains auteurs considèrent que les similitudes entre Sinomastodon et les gomphothères sud-américains résultent d'une évolution convergente.

Comme chez de nombreux mammifères connus uniquement à l'état fossile, les relations phylogénétiques sont déduites des caractéristiques anatomiques du squelette. Ce n'est que depuis les années 2000 que les méthodes fondées sur la génétique moléculaire et les analyses biochimiques ont progressivement pris une importance croissante. Outre le mammouth laineux (Mammuthus primigenius), le mammouth de Colomb (Mammuthus columbi) et l'éléphant à défenses droites (Palaeoloxodon antiquus), qui appartiennent à la famille actuelle des Elephantidae, le mastodonte d'Amérique (Mammut americanum), de la famille des Mammutidae, est le seul proboscidien n'appartenant pas aux éléphantidés pour lequel des données moléculaires ont été séquencées^,,. Notiomastodon est le seul représentant des gomphothères pour lequel des données biochimiques sont disponibles à des fins de comparaison. Contrairement à ce que laissait supposer sa forte ressemblance anatomique avec les éléphantidés, une étude publiée en 2019 a révélé une parenté plus étroite avec les mastodontes. Il reste toutefois difficile de déterminer si ce résultat peut être extrapolé à l'ensemble des gomphothéridés. En revanche, une étude publiée en 2021, fondée sur l'analyse de l'ADN mitochondrial, a établi que Notiomastodon était plus étroitement apparenté aux éléphants actuels qu'à Mammut.

Une seule espèce est reconnue au sein de ce genre^,,:

• N. platensis (Ameghino, 1888)

Diverses autres formes ont été décrites au cours de l'histoire, certaines ayant été rattachées à Notiomastodon (N. ornatus), d'autres à Haplomastodon (H. waringi, H. chimborazi). Elles sont toutefois aujourd'hui considérées comme des synonymes plus récents de N. platensis^,,.

Histoire évolutive

L'apparition des gomphothéridés en Amérique du Sud est liée au Grand échange faunique interaméricain. Celui-ci débuta au Pliocène, il y a environ 3,5 millions d’années, lorsque la formation de l'isthme de Panama permit l'établissement d'une liaison terrestre entre l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud. Cet échange faunique s'effectua dans les deux sens. Ainsi, les paresseux terrestres et les glyptodontes gagnèrent notamment l'Amérique du Nord, tandis que des mammifères carnivores, des artiodactyles et des proboscidiens, entre autres, vinrent se mêler à la faune endémique d'Amérique du Sud. Les plus anciennes traces de proboscidiens en Amérique du Sud proviennent de la partie médiane de la formation d'Uquía, dans le nord-ouest de l'Argentine. Elles remontent à environ 2,5 millions d’années, les fossiles découverts, qui correspondent à des fragments de vertèbres, ne peuvent être attribués à aucun genre particulier^,.

La date d'apparition de Notiomastodon demeure inconnue. Aucune découverte fossile clairement attribuable à ce genre n'a été documentée en Amérique centrale. En revanche, Gomphotherium était déjà présent dans cette région il y a environ 7 millions d’années. Il est généralement admis que les gomphothéridés ont colonisé l'Amérique du Sud en deux vagues migratoires indépendantes. Cuvieronius aurait emprunté un corridor situé à l'ouest des Andes, tandis que Notiomastodon aurait suivi une voie orientale, longeant la côte atlantique et traversant les basses terres^,,. Il est possible que la migration vers l'Amérique du Sud ait été bien plus complexe, puisque Cuvieronius ne semble pas avoir été cantonné aux régions montagneuses d'Amérique centrale, mais était également présent dans les basses terres. Cuvieronius serait apparu en Amérique du Sud à une époque relativement proche de celle de Notiomastodon, les plus anciennes traces possibles remontant à 760 000 ± 30 000 ans et les plus anciennes traces confirmées à 304 000 ± 54 000 ans. Son aire de répartition était toutefois beaucoup plus restreinte, se limitant au nord des Andes. La plus ancienne preuve incontestable de la présence de Notiomastodon en Amérique du Sud est un fragment de mandibule gauche découvert dans la province de Córdoba, en Argentine. Daté par des méthodes radiométriques de 560 000 ± 40 000 ans, il remonte donc au Pléistocène moyen. La grande majorité des fossiles de Notiomastodon découverts datent de la fin du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur. Les populations de ce genre pourraient avoir atteint relativement tardivement les régions du Chili central, soit en empruntant une voie reliant la Pampa aux basses vallées interandines, soit en venant du nord par les basses terres amazoniennes. Cette migration aurait pu se produire durant les périodes de réchauffement de la dernière période glaciaire, lorsque la calotte glaciaire patagonienne était moins étendue^,.

Taille

Notiomastodon était un proboscidien de taille moyenne à grande. Un squelette complet découvert en Équateur, dont le crâne est répertorié sous le numéro MECN 82 et qui avait initialement été attribué à Haplomastodon chimborazi, a fait l'objet d'une reconstitution par Feretti (2010), qui a estimé sa hauteur au garrot (au niveau des omoplates) à environ 2,5 m et sa masse corporelle à 3,15 tonnes, tandis que Larramendi (2015) a estimé la masse corporelle de ce même individu à environ 4,4 tonnes. Dans une étude publiée en 1998 portant sur un spécimen argentin de Notiomastodon (désigné sous le synonyme Stegomastodon superbus), la moyenne géométrique des différentes estimations de sa masse corporelle s'élevait à 4,3 tonnes, tandis que leur moyenne arithmétique atteignait 7,6 tonnes. Toutefois, les estimations de cette étude reposant sur les dimensions des os des membres, dont les proportions diffèrent de celles observées chez les éléphants actuels, ces valeurs ne peuvent être considérées que comme des approximations^,. De manière générale, ce genre atteignait des dimensions comparables à celles des éléphants d'Asie actuels (Elephas maximus). Un individu connu grâce à une tête fémorale partiellement conservée, découverte à Yumbo, en Colombie, et présentant une circonférence de 51,2 cm, aurait dépassé les 7,9 tonnes selon les estimations de Rodríguez-Flórez et al. (2009). Prado et al. (2005) ont estimé que les plus grands individus de Notiomastodon atteignaient une hauteur au garrot de 3 m, tandis que Larramendi (2015) a calculé que les grands individus de Notiomastodon atteignaient probablement environ 2,85 m de hauteur au garrot pour une masse corporelle de 6,5 tonnes.

Crâne et dentition

Le crâne de Notiomastodon était court et haut et, comparé à celui de son proche parent Cuvieronius, il était plus étroit et plus court. Vu de profil, il présentait une forme nettement bombée, comparable à celle du crâne des éléphants actuels. Chez ces derniers, toutefois, le crâne présente une orientation encore plus verticale et le museau est beaucoup plus court. Les crânes découverts mesurent entre 75 et 113 cm de longueur totale, pour une hauteur comprise entre 41 et 76 cm, mesurée du bord supérieur du crâne jusqu'aux alvéoles dentaires (en). Vue de face, la partie supérieure du crâne se caractérisait par la présence de deux dômes séparés par une légère suture longeant la ligne médiane du crâne. Ces deux dômes étaient formés par les cavités remplies d'air du neurocrâne, qui étaient plus volumineuses que chez Gomphotherium. Le front était large et en grande partie aplati. Comme chez tous les proboscidiens évolués, l'os nasal était court et situé au-dessus de l'ouverture nasale, très large mais aplatie, à laquelle se rattachait la trompe. Vue de profil, une rainure délimitait l'os nasal et servait de point d’ancrage au muscle maxillo-labial, qui jouait un rôle de soutien de la trompe. Les autres bords de l'ouverture nasale étaient formés par l'os prémaxillaire et certains de ses prolongements. Cet os formait également les alvéoles des incisives supérieures. Celles-ci étaient très longues, atteignant parfois 59 cm, ainsi que très larges, leur diamètre augmentant vers l'avant. Elles ne divergeaient que légèrement et, vues de profil, s'alignaient sur le profil du front. Il en résultait un angle important entre l'orientation des alvéoles des défenses et le plan de la surface masticatoire des molaires. Vers le haut, les alvéoles des incisives présentaient une légère échancrure. De manière générale, le prémaxillaire était beaucoup plus massif que chez Gomphotherium, par exemple. En raison du raccourcissement du crâne au niveau du museau, l'orbite de Notiomastodon se situait au-dessus de l'extrémité antérieure de la rangée des molaires, soit dans une position nettement plus avancée que chez les gomphothères à long museau, tels que Gomphotherium ou Rhynchotherium. L'arcade zygomatique était robuste et haute. Son bord supérieur était relativement rectiligne, tandis que son bord inférieur présentait une légère échancrure au niveau de laquelle prenait naissance le muscle masséter.

La mandibule pouvait atteindre 77 cm de longueur. La région portant les dents était assez large et présentait un bord inférieur nettement arqué. Sa hauteur sous les molaires dépassait 15 cm. En revanche, chez Stegomastodon, le bord inférieur de la mandibule était essentiellement rectiligne. La symphyse mandibulaire était caractéristique des gomphothères sud-américains, étant relativement courte (brévirostre). Chez certains individus, elle était orientée vers le bas et formait parfois une petite protubérance, comme chez Cuvieronius. Cette orientation vers le bas de la symphyse est considérée comme un caractère diagnostique. Chez Stegomastodon, en revanche, cette protubérance était nettement réduite. La mandibule pouvait également présenter jusqu'à trois orifices appelés foramens mentonniers. La branche montante de la mandibule était massive et pouvait atteindre 47 cm de hauteur. Ses bords antérieur et postérieur étaient parallèles. Le processus coronoïde était nettement moins élevé que le processus condylaire, contrairement à ce qui était observé chez Stegomastodon. La surface articulaire était orientée transversalement par rapport à l'axe longitudinal de la mandibule et était très robuste, la distance entre les extrémités latérales des deux condyles mandibulaires atteignant 57 cm. Enfin, contrairement à Stegomastodon, le processus angulaire était moins proéminent.

La dentition se composait de grandes défenses et de dents molariformes. Contrairement aux gomphothères eurasiatiques, les incisives n'étaient présentes que sur la mâchoire supérieure, bien que de petites alvéoles aient parfois été observées sur la mandibule. Comme chez tous les proboscidiens, les défenses supérieures correspondaient en réalité à des deuxièmes incisives hypertrophiées. La forme des défenses variait selon les individus : elles pouvaient être courtes, avec des extrémités nettement recourbées vers le haut, ou relativement droites. La couche d'émail disparaissait chez les individus adultes. Ce caractère distinguait Notiomastodon de Cuvieronius, dont les défenses supérieures étaient spiralées et entourées d’une bande d'émail hélicoïdale. En outre, chez ce dernier, les jeunes individus possédaient également des défenses inférieures^,,. De manière générale, les défenses de Notiomastodon étaient très robustes. Leur longueur pouvait dépasser 88 cm hors des alvéoles et, chez les spécimens aux défenses particulièrement longues, atteindre 128 cm, mesurés le long de la courbure externe. Leur section transversale était de forme ovale, avec un diamètre variant de 11,5 à 16,4 cm.

Le reste de la dentition était composé de prémolaires et de molaires qui, comme chez les éléphants actuels, faisaient éruption successivement en raison du remplacement horizontal des dents. La surface masticatoire présentait généralement sept paires de crêtes, ou lophes, conférant aux dents une structure bunodonte. Les deux premières molaires possédaient trois paires de crêtes (structure trilophodonte), orientées selon l'axe longitudinal. Les troisièmes molaires supérieures présentaient quant à elles quatre paires de crêtes, tandis que les troisièmes molaires inférieures en comptaient plus de cinq (structures tétralophodonte et pentalophodonte), ces crêtes supplémentaires étant moins prononcées. Chez Stegomastodon, en revanche, les molaires supérieures possédaient cinq crêtes et les molaires inférieures plus de huit. Les troisièmes molaires supérieures et inférieures (M3/m3) étaient tétralophodontes ou pentalophodontes. Leur morphologie d'usure, observée sur la surface occlusale, variait d'une structure simple à une structure complexe en raison de la présence de conules centraux et accessoires entre les cuspides principales des prétrites et des posttrites, ce qui leur conférait un aspect en double trèfle. Cette espèce se caractérise par une proportion plus élevée de dents présentant ces motifs en trèfle très complexes, ainsi que par une ptychodontie marquée de leur émail.

Par ailleurs, deux morphotypes peuvent être distingués chez Notiomastodon d’après la morphologie des molaires : l’un présente deux crêtes centrales supplémentaires disposées longitudinalement sur chaque moitié de la dent, tandis que l’autre en est dépourvu. La structure en trèfle des différentes crêtes, particulièrement visible lorsque les dents sont usées, constitue également un caractère très distinctif. De manière générale, la structure dentaire de Notiomastodon se caractérisait par un motif fondamental relativement simple, davantage comparable à celui de Cuvieronius. Toutefois, en raison de l’existence de différents morphotypes, elle se rapprochait également de la structure complexe de la surface masticatoire de Stegomastodon, principalement caractérisée par la formation de crêtes latérales supplémentaires. La dernière molaire fonctionnelle aurait présenté entre 35 et 82 crêtes chez Notiomastodon, contre 33 à 60 chez Cuvieronius et 57 à 104 chez Stegomastodon. La surface masticatoire totale de la dernière molaire variait de 57 à 160 cm² chez Notiomastodon (soit 12 à 32 cm² par lophide), contre 72 à 205 cm² chez Stegomastodon (soit 12 à 34 cm² par lophide). Ces dents présentaient ainsi des dimensions caractéristiques d’un proboscidien relativement grand. La dernière molaire inférieure mesurait 21,6 cm de longueur, tandis que la dernière molaire supérieure dépassait 19,3 cm^,.

Squelette postcrânien

En ce qui concerne la morphologie de son squelette postcrânien (en), Notiomastodon ressemblait dans l'ensemble aux éléphants actuels, mais présentait généralement une constitution plus trapue. L'humérus était massif et mesurait entre 78 et 87 cm de longueur. Il s'élargissait vers ses extrémités articulaires, tandis que sa tête articulaire était large et nettement arrondie. Seules certaines saillies osseuses présentaient toutefois des zones rugueuses sur la diaphyse. L'ulna (cubitus) était relativement gracile, avec une longueur totale comprise entre 75 et 80 cm, mais presque aussi importante que celle de l'humérus. En raison du développement considérable de l'olécrane, qui constitue le prolongement articulaire supérieur, la longueur fonctionnelle de cet os n'était que de 57 à 64 cm. L'ulna était donc fonctionnellement beaucoup plus court que l'humérus, une caractéristique des gomphothères sud-américains qui les distinguait de leurs parents eurasiatiques. La longueur physiologique de l'ulna correspondait également approximativement à la longueur totale du radius. Le fémur mesurait entre 96 et 100 cm de longueur et possédait une diaphyse presque cylindrique, légèrement aplatie uniquement sur ses faces antérieure et postérieure. Sa tête articulaire, de forme sphérique, dépassait les autres saillies osseuses, mais reposait sur un col plus court que celui de Cuvieronius. À son extrémité inférieure, la saillie osseuse interne était plus développée que la saillie externe. La fibula (péroné), qui pouvait atteindre 70 cm de longueur, se caractérisait par une diaphyse de section prismatique et une extrémité articulaire inférieure relativement haute. Les mains et les pieds possédaient cinq doigts, comme chez les éléphants actuels. Les membres de Notiomastodon, comme ceux des autres gomphothères à mâchoire courte, étaient généralement plus massifs et plus robustes que ceux des éléphants actuels. Fait particulièrement remarquable, les segments supérieur et inférieur des membres de Notiomastodon présentaient des longueurs plus équilibrées que chez les éléphants modernes et Stegomastodon. Chez ce dernier, notamment, le fémur était presque deux fois plus long que le tibia. Une autre différence importante concernait les proportions des membres antérieurs et postérieurs. Le rapport entre leur longueur atteignait en moyenne 82 % chez Notiomastodon, contre 93 % chez Stegomastodon, ce qui indique que les membres postérieurs de ce dernier étaient nettement plus courts que ses membres antérieurs. Chez Stegomastodon, les proportions entre les segments supérieur et inférieur des membres, ainsi qu'entre les membres antérieurs et postérieurs, témoignaient d'une meilleure adaptation aux milieux ouverts et aux longues enjambées, ainsi que d'un degré de graviportalité plus élevé que chez Notiomastodon. Ces différences se reflétaient également dans la morphologie des pieds, qui étaient plus étroits et plus hauts chez Notiomastodon que chez Stegomastodon^,.

Régime

Notiomastodon était un herbivore opportuniste et adaptable, dont les habitudes alimentaires dépendaient des conditions locales, comme cela a été observé chez les éléphants actuels. Cette capacité d'adaptation revêtait une importance particulière au cours du Pléistocène supérieur, lorsque les changements climatiques liés à la dernière période glaciaire entraînèrent, dans le Cône Sud de l'Amérique du Sud, une régression des forêts au profit des milieux herbacés. Bien que les individus de N. platensis aient présenté des comportements alimentaires très variés, leur régime le plus courant consistait à consommer des feuilles et d'autres végétaux ligneux^,.

La dentition bunodonte des gomphothères est généralement associée à un régime alimentaire généraliste, ce qui suggère une préférence pour une alimentation mixte, composée à la fois d'herbes et de feuillage. Cette hypothèse a également été étayée par des études portant sur les traces d'usure et les rayures observées sur les molaires de Notiomastodon provenant du site du Pléistocène supérieur d'Aguas de Araxin Island, dans l'État brésilien du Minas Gerais. Ces dents présentent un grand nombre de petites entailles et de rayures, comparables aux marques d'abrasion observées sur les dents des ongulés actuels qui consomment aussi bien des végétaux coriaces que des végétaux tendres. L'étude des microtraces d'usure dentaire indique également que les fruits constituaient une part importante de leur alimentation. L'analyse de certains résidus végétaux retrouvés sur les dents a permis de déterminer que leur alimentation reposait principalement sur les conifères, les plantes de la famille des Polygonacées et les fougères de la famille des Polypodiacées. Dans le centre du Chili, où son environnement allait des brousses xérophiles aux forêts pluviales tempérées, N. platensis consommait les graines de bambous du genre Chusquea, ainsi que les fruits du palmier du Chili (Jubaea chilensis). Ces observations viennent étayer l'hypothèse avancée par Daniel H. Janzen (en) et Paul S. Martin dans une publication de 1982, selon laquelle les gomphothères jouaient probablement un rôle important dans la dispersion des graines au sein des écosystèmes néotropicaux du Pléistocène, notamment celles de plantes présentant des « anachronismes évolutifs », caractérisées par de gros fruits qui ne disposent plus aujourd'hui de disperseurs de graines efficaces.

En revanche, les analyses isotopiques réalisées dans d’autres régions d’Amérique du Sud révèlent une situation plus complexe. Elles mettent en évidence une prédominance des plantes en C₄ dans le régime alimentaire des spécimens du Pléistocène supérieur provenant du nord et du centre de l'Amérique du Sud, notamment d’Équateur et du Gran Chaco, tandis que ceux des régions méridionales, comme la Pampa, se nourrissaient principalement de plantes en C₃^,. Les fossiles de N. platensis découverts dans le Minas Gerais suggèrent un régime alimentaire principalement composé de plantes en C₄. Dans les régions intermédiaires, les analyses isotopiques ont permis de reconstituer un régime alimentaire mixte. Les spécimens provenant du Mato Grosso indiquent que N. platensis y avait un régime alimentaire généraliste, principalement fondé sur la consommation de feuilles et d’autres végétaux ligneux, les analyses isotopiques ont également permis d’identifier les spécimens de N. platensis provenant de Paraíba comme ayant un régime alimentaire mixte. La flexibilité alimentaire de N. platensis était particulièrement manifeste dans les fossiles découverts sur le site de Quequén Grande, dans la province argentine de Buenos Aires. Les études isotopiques des spécimens datant du Pléistocène moyen indiquent un régime alimentaire relativement mixte, tandis que celles des spécimens du Pléistocène supérieur suggèrent une spécialisation dans la consommation de graminées^,. Des restes fossiles datant du dernier maximum glaciaire, découverts près de Santiago del Estero, en Argentine, révèlent un régime alimentaire exclusivement composé de plantes en C₄.

Paléopathologie

Des vertèbres présentant des anomalies pathologiques et appartenant à N. platensis ont été découvertes dans des dépôts du Pléistocène supérieur à Anolaima, dans le département de Cundinamarca, en Colombie. Elles présentent notamment de profondes lésions osseuses au niveau des processus épineux, des lésions arthrosiques ainsi que des articulations asymétriques des zygapophyses. Ces anomalies auraient été provoquées par des carences nutritionnelles liées à des perturbations environnementales, probablement aggravées par les contraintes biomécaniques excessives exercées sur les os lorsque ces proboscidiens se déplaçaient sur les terrains accidentés et montagneux de la région. Des fossiles de N. platensis datant du Pléistocène supérieur et provenant d’Águas de Araxá, au Brésil, présentent des nodules de Schmorl, des lésions d’arthrose et des signes d'ostéomyélite. Deux spécimens de N. platensis découverts en Argentine sont particulièrement révélateurs de la présence d'ostéomyélite chronique secondaire de la mandibule (en) chez cette espèce. Le premier individu, dont les restes datent approximativement du dernier maximum glaciaire, présente une usure des molaires due à une attrition dentaire (en) si prononcée que la pulpe dentaire était exposée, permettant ainsi aux bactéries de l’infecter facilement. L’infection bactérienne s’est ensuite propagée à la mandibule, provoquant une destruction osseuse périapicale. Chez le second individu, qui vivait durant le stade isotopique marin 9 (en) (MIS 9), l’infection trouvait son origine dans une fracture de la racine d’une molaire. Ce spécimen présente en effet des signes d'abcès périapical ainsi qu’une formation de nouveau tissu osseux à proximité de la région alvéolaire. L'ostéomyélite mandibulaire pourrait avoir contribué à la mort de ces deux individus en entravant considérablement leur capacité à s’alimenter, entraînant ainsi une malnutrition progressive. Les dents de N. platensis révèlent que cette espèce était relativement sujette à la formation de tartre dentaire.

Structure des populations et reproduction

Comme les éléphants actuels, Notiomastodon aurait vécu en groupes familiaux organisés socialement. Le site d’Águas de Araxá revêt une importance particulière, car il a livré l’une des plus grandes collections de fossiles de Notiomastodon. Ces fossiles sont interprétés comme les restes d’une population locale qui aurait été décimée par un événement catastrophique. D’après les études dentaires, cette population se composait de 14,9 % de juvéniles (âgés de 0 à 12 ans), de 23,0 % d’individus subadultes (de 13 à 24 ans) et de 62,1 % d’adultes (âgés de 25 ans et plus). Cette dernière catégorie comprenait 27,7 % d’individus d’âge moyen (de 25 à 36 ans), ainsi que 17,2 % d’individus âgés (de 37 à 48 ans) et 17,2 % d’individus sénescents (de 49 à 60 ans). La proportion élevée d’individus âgés de plus de 37 ans est remarquable et suggère un taux de survie important au sein de cette population. Certains individus adultes présentaient des altérations pathologiques des os, notamment des nodules de Schmorl, des ostéomyélites et des lésions d'arthrose. Ces anomalies, observables entre autres sur les vertèbres et les os longs, pourraient être liées à des affections individuelles. Des cas d’ostéomyélite ont également été diagnostiqués sur des fossiles de Notiomastodon provenant d’autres sites^,. Les restes fossiles découverts à Águas de Araxá ont probablement été exposés à l’air libre pendant une longue période après leur dépôt. Cette exposition a non seulement permis à des coléoptères dermestidés de creuser des galeries dans les os, mais elle a également laissé des traces de morsures attribuables à de grands canidés, tels que Protocyon (en). Ces marques de rongement témoignent d’une consommation de charognes, peut-être liée à une période de pénurie alimentaire. En raison de sa grande taille, Notiomastodon ne devait guère avoir de prédateurs naturels à l’âge adulte^,. Des traces laissées par un grand prédateur ont également été découvertes sur un squelette provenant du site de Pilauco, dans le sud du Chili.

L’étude d’une défense appartenant à un mâle provenant du bassin de Santiago du Chili a permis de reconstituer les quatre dernières années de sa vie grâce à des analyses isotopiques et à l’examen de coupes minces. Au cours de cette période, l’épaisseur de la défense augmentait d’environ 10 mm par an par apposition de nouvelles couches de dentine. Cette croissance présentait un caractère cyclique, avec un ralentissement temporaire au début de l’été, marqué par une diminution de la croissance dentaire. Ce ralentissement est interprété comme correspondant à la période de musth, une phase régulée par les hormones qui survient chaque année chez les éléphants actuels et se caractérise par une augmentation considérable du taux de testostérone. Durant le musth, les mâles deviennent extrêmement agressifs et peuvent se livrer à des combats pour l’accès aux femelles, parfois mortels. L’un des signes extérieurs de cet état est l’augmentation des sécrétions des glandes temporales. Chez l’individu provenant de Santiago du Chili, les anomalies de croissance étaient en partie liées à une modification de son régime alimentaire. Sa mort serait survenue de manière relativement soudaine, au début de l’automne.

Ichnofossiles

Les empreintes fossiles de proboscidiens découvertes en Amérique du Sud sont relativement rares. L’un des sites les plus importants est celui de Pehuen Có, près de Bahía Blanca, dans la province argentine de Buenos Aires. Découvert en 1986, ce site couvre une superficie de 1,5 km. Les nombreuses empreintes y ont été imprimées dans un substrat initialement meuble. Plusieurs ichnogenres produits par des mammifères ont pu être identifiés, notamment Megalamaichnum (correspondant au camélidé Hemiauchenia (en)), Eumacrauchenichnus (attribué à l’ongulé indigène Macrauchenia), Glyptodontichnus (produit par Glyptodon, un parent des tatous) et Neomegatherichnum (attribué au paresseux géant Megatherium). Des empreintes d'oiseaux ont également été découvertes, notamment celles de l'ichnogenre Aramayoichnus, qui correspondrait à un nandou. En raison de la diversité des empreintes qu’il renferme, Pehuen Có constitue l’un des plus importants sites à ichnofossiles au monde. Il a été daté d’environ 12 000 ans avant le présent. Les traces de proboscidiens y sont toutefois peu fréquentes. La principale piste comprend sept empreintes réparties sur une longueur de 4,4 mètres. Chaque empreinte présente une forme ovale, avec une longueur comprise entre 23 et 27 cm et une largeur de 23 à 30 cm. Leur profondeur atteint généralement 8 cm sous la surface. Dans certains cas, de petites saillies sont visibles sur le bord antérieur des empreintes. Elles sont interprétées comme les marques de trois à cinq doigts, comparables aux structures en forme d’ongles présentes chez les éléphants actuels. Les plus grandes empreintes des membres antérieurs présentent cinq de ces saillies, tandis que les plus petites n’en possèdent parfois que trois. Les empreintes présentent également une forme aplatie, produite par les coussinets adipeux des pieds, comme chez les éléphants modernes. Les empreintes de Pehuen Có sont attribuées à l’ichnogenre Proboscipeda, dont Stegomastodonichnum est un synonyme. Leurs dimensions suggèrent qu’elles ont été laissées par des animaux de taille comparable à celle de l’éléphant d’Asie, ce qui correspond approximativement à la taille de Notiomastodon.

Publication originale

• [1929] (es) Ángel Cabrera, « Una revisión de los Mastodontes Argentinos », Revista del Museo de La Plata, vol. 32,‎ 1929, p. 61-146 (ISSN 0375-1147, lire en ligne). .
• [1888] Florentino Ameghino, « Rápidas diagnosis de algunos mamíferos fósiles nuevos de la República Argentina », Édition œuvres complètes, Buenos Aires, vol. V,‎ 1888, p. 469-480. .

Notes

Références

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