Colpodellales

Colpodellales
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Csoport: Sar
Csoport: Alveolata
Törzs: Myzozoa
Osztály: Chromeridophyceae
Molinari et Guiry 2023
Alosztály: Chromeridophycidae
Mylnikov et al. 2000
Rend: Colpodellales
Cavalier-Smith 1993 emend. Adl et al. 2005, 2019
Típusnemzetség
Colpodella
Cienkowsky 1865
Szinonimák
  • Apicomonadea Cavalier-Smith 1993 emend. 2017
  • Chromerida Moore et al. 2008
  • Chromeridophyta Guiry 2024
Családok

A Colpodellales az Alveolata szupercsoportba tartozó egysejtű protiszták csoportja. Két polifiletikus ostoroscsoportot tartalmaz, ezek a fagotrófokból álló Colpodellida és a fotoszintetikus algákból álló korallszimbionták Chromerida csoportja. Függetlenül fedezték fel és írták le őket, de molekuláris filogenetikai elemzések szerint ők az Apicomplexa legközelebbi rokon kládjának tagjai. Kutatásuk története miatt a biológiai besorolásokban Chromeridának vagy Colpodellidának (ICZN) vagy Colpodellalesnek (ICN) nevezik.

Életciklus

A Colpodellales két funkcionálisan elkülönülő csoportból álló klád, ezek a fotoszintetikus Chromerida és a ragadozó Colpodellida. Az Alveolata többi tagjához hasonlóan mitokondriális cristái tubulárisak, kortikális alveolusai erősen lapítottak, alattuk mikrotubulusokkal. Az Apicomplexa tagjaihoz hasonlóan kúposak, apikális komplexük, mikropórusuk és rostrumuk van. Ostorosok két eltérő méretű heterodinamikus (eltérő mozgásmintájú) ostorral. Egyes fajok elülső ostorán vékony masztigonéma van, másokon dudorok. Egyes fajok képesek cisztaképzésre.

Colpodellida

A Colpodella, Alphamonas, Voromonas és Chilovora alkotta Colpodellida szabadon élő ragadozó fagotróf ostorosokból áll. Kétostorú egysejtűek, hosszuk 5–20 μm, kúpjuk nyitott, és roptriát használnak. Nem fotoszintetikus plasztiszok genetikai szakaszaival rendelkeznek, ami fototróf ősre utal.

Egyes ektoparazita fajok nem viszik be zsákmánysejtjüket, hanem részben vagy egészben beszívják tartalmukat, ez az Alveolatában gyakori mizocitózis. Baktériumokkal és más protozoonokkal (például Bodonida, Chrysomonada, Bicosoecida, Percolomonada, csillósok) táplálkoznak. Ezután ostoraikat behúzzák, cisztává alakulnak, és négy részre osztódnak a Chromera zoospóra-fejlődéséhez hasonlóan. A ciszta után a sejtek konjugálnak, ami ivaros szakaszra utalhat.

Chromerida

A Chromera és Vitrella nemzetségek alkotta Chromerida fotoszintetikus protisztákból áll, melyeket algáknak tekintenek. Korallokkal élnek szimbiózisban. Életciklusuk nagy részében kokkoid barna, nem mozgékony vegetatív sejtként (autospóra) élnek, körülöttük vastag, ellenálló sejtfallal. Sejtenként 1 kloroplasztiszuk van, egyetlen klorofilljuk a klorofill a, emellett színanyaguk a violaxantin és a β-karotin.

A két nemzetség nagyban eltér filogenetikailag és életciklus tekintetében. A Chromera autospórái 5–7 μm-esek. Kettéosztódással szaporodnak egy további membrán alatt 2–4 autospórát tartalmazó autospórangiumokat fejlesztve. Rendelkezhetnek legfeljebb 15 μm átmérőjű zoospórangiumokkal, bennük a 2–10, a Colpodellidához hasonló ostoros zoospórával. Ez az Apicomplexa szkizogóniájához hasonlít. Nem figyelték meg ivaros szaporodását. Kedvezőtlen körülmények közt évekig életképes ellenálló cisztákat alkothatnak. Az Apicomplexához hasonlóan a maghártya feloldása nélkül történő zárt mitózison mennek át. Ezenkívül egy rájuk jellemző izofukoxantin-változatból sokat termelnek. Ezzel szemben a Vitrella autospórái 3–40 μm-esek, mielőtt több tucat autospórát vagy zoospórát létrehozó spórangiummá fejlődnek, melyek érésük után az anyasejtről leválnak: egy az anyasejtről csírázással jön létre és a citoplazmán kívül vannak ostorai, a másik a citoplazmán belül fejleszti axonémáit és ostorait, és érés után kerül ki az anyasejtből, de egyikükön sincs pszeudokonoid. Egyes zoospórák egyesülnek, feltehetően az ivaros szaporodásra utalva. Ezenkívül a Vitrella vaucheriaxantint termel.

Evolúció

A Colpodellales a fotoszintetikus Myzozoa-ősből fejlődött Apicomplexa legközelebbi élő rokona, vagyis a Chromerida az Alveolata egyik egyébként parazita kládjának utolsó fotoszintetikus tagja. Az Apicomplexa, a Colpodellales, a Perkinsida és a Dinoflagellata alkotják a Myzozoa kládot, melyre az apikális komplex és egy vörösmoszat szekunder endoszimbiózisából származó plasztisz jellemző. Ezek fotoszintézisre képtelenné váltak a Perkinsidában, a Colpodellidában, az Apicomplexában és más, ragadozó vagy parazita életmódra váltott csoportokban. Az alábbi kladogram összegzi az Alveolata kapcsolatait és a legtöbb nemzetség kapcsolatát a Colpodellalesben (a Chromerida csillaggal):

Alveolata

Myzozoa



Apicomplexa
Colpodellales


Piridium

Vitrella*

Alphamonas

Chromera*

Voromonas

Colpodella

Squirmida

Perkinsozoa

Dinoflagellata

Colponemida

Ciliophora



Rendszertan

Taxonómiai történet

1993-ban a protozoológus Thomas Cavalier-Smith a Colpodellidát (ICZN, később az ICN-nek megfelelően Colpodellales) a „legprimitívebb ostoros Apicomplexa-tagoknak” tekintett egysejtűek, a Colpodella csoportosításához. A rend az Apicomonadea osztály tagja volt a Perkinsidához hasonlóan. Cavalier-Smith ezen osztályt az Apicomplexa törzs tagjának tekintette, a „valódi” tagokat a Sporozoa alatt egyesítette. Bár a Colpodellida ide sorolását más szerzők nem támogatták, filogenetikai tanulmányok szerint testvércsoportok voltak.

Az első Chromerida-tagot, a C. veliát ausztráliai korallban mutatták ki 2001-ben. 2008-ban új törzs, a Chroomerida első tagjaként írták le, ezután következett 2012-ben a Vitrella brassicaformis. Ezek morfológiailag a Colpodelliához és más Myzozoa-tagokhoz hasonlított. Később filogenetikai tanulmányokban kimutatták a Colpodellida és a Chromerida evolúciós közelségét. Ezt egyes Colpodellida-fajokban megmaradt vesztigiális plasztiszokkal igazolták. 2015-ben a két csoportot tartalmazó kládot megerősítették, melyek filogenetikailag kevertek voltak, vagyis mindkettő polifiletikus. A kládnak a „chrompodellids” előzetes nevet adták, melyre később Chrompodellidaként hivatkoztak.

2004–2017 közt Cavalier-Smith fenntartotta az Apicomonadea besorolási sémáját, melybe a Perkinsida nem tartozott, így csak a Colpodellida és Chromerida maradt benne több rendből. Ezenkívül száos ostorosnemzetséget adtak hozzá morfológiai adatok alapján, például az Algovorát, a Microvoraxot és a Dinomonast. Hiányzó molekuláris adatok miatt ezeket később eltávolították. 2 nemzetség, a Chilovora és az Alphamoas kikerült a besorolásából, de más szerzők későbbi módosításaiban fennmaradtak molekuláris adatok által támogatott független nemzetségekként.

A Chrompodellida az Apicomplexa alcsoportjakénti kezelését Apicomonadea néven a Nemzetközi Protisztológustársaság elutasította. Egy 2019-es eukariótaosztályzás-módosításban a protisztológusok a korábbi Colpodellidát módosították, így minden Chrompodellida-tagot tartalmaz, és az Alveolata közvetlen alcsoportjaként kezelték az Apicomplexától függetlenül. Később fikológusok javasolták az önálló törzskénti kezelést, és Chromerida vagy Chromeridophyta néven szabványosították, melynek egyetlen osztálya a Chromeridophyceae, egyetlen rendje a Colpodellales, az ICN nevezéktani szabályainak megfelelően. Más szerzők azonban a Myzozoa törzs alcsoportjának kezelik az Apicomplexához, a Perkinsozoához és a páncélos ostorosokhoz hasonlóan.

Besorolás

2023-ban az alábbi 4 családot és 7 nemzetséget tartják számon:

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 Eduardo A. Molinari-Novoa; Michael D. Guiry (2023. október 30.). "Nomenclatural notes on algae" (PDF). Notulae Algarum. 2023 (304): 1–3. {{cite journal}}: |chapter= ignored (súgó)
  2. ↑ A. P. Mylnikov; M. V. Krylov; A. O. Frolov (2000). "Таксономический ранг и место в системе протистов Colpodellida" Taksonomičeskij rang i mesto v sisteme protistov Colpodellida [Taxonomic rank and place of Colpodellida in a system] (PDF). Parazitologiya (orosz nyelven). 34 (1): 3–15.
  3. 1 2 3 T Cavalier-Smith (1993. december). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews (angol nyelven). 57 (4): 953–94. ISSN 0146-0749. PMC 372943. PMID 8302218. Wikidata Q24634634. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Sina M. Adl; David Bass; Christopher E. Lane; et al. (2019. január 1.). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". The Journal of Eukaryotic Microbiology (angol nyelven). 66 (1): 4–119. doi:10.1111/JEU.12691. ISSN 1066-5234. PMC 6492006. PMID 30257078. Wikidata Q57086550. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  5. 1 2 L. Cienkowski (1865). "Beiträge zur Kenntniss der Monaden" (PDF). Archiv für Mikroskopische Anatomie. 1 (1): 203–232. doi:10.1007/BF02961414. S2CID 84323025.
  6. 1 2 3 4 Thomas Cavalier-Smith (2017. szeptember 5.). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma (angol nyelven). 255 (1): 297–357. doi:10.1007/S00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292. PMID 28875267. Wikidata Q47194626. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  7. 1 2 3 4 Moore RB; Oborník M; Janouskovec J; Chrudimský T; Vancová M; Green DH; Wright SW; Davies NW; Bolch CJ; Heimann, Kirsten; Šlapeta, Jan; Hoegh-Guldberg, Ove; Logsdon, John M.; Carter, Dee A. (2008. február). "A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites". Nature. 451 (7181): 959–963. Bibcode:2008Natur.451..959M. doi:10.1038/nature06635. PMID 18288187. S2CID 28005870.
  8. 1 2 Michael D. Guiry (2024. január 21.). "How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing". Journal of Phycology (angol nyelven). 00: 1–15. doi:10.1111/JPY.13431. ISSN 0022-3646. PMID 38245909. Wikidata Q124684077. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zoltán Füssy; Miroslav Oborník (2017). "Chromerids and Their Plastids". Advances in Botanical Research (angol nyelven). 84: 187–218. doi:10.1016/BS.ABR.2017.07.001. ISSN 0065-2296. Wikidata Q57761541.
  10. 1 2 3 4 A. P. Mylnikov (2009. november 1.). "Ultrastructure and Phylogeny of Colpodellids (Colpodellida, Alveolata)". Russian Academy of Sciences. Biology Bulletin (angol nyelven) (6): 685–694. ISSN 1062-3590. PMID 20143628. Wikidata Q82839650. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  11. ↑ Z. M. Myl'nikova; A. P. Myl'nikov (2009. szeptember 20.). "The morphology of predatory flagellate Colpodella pseudoedax Mylnikov et Mylnikov, 2007 (Colpodellida, Alveolata)". Inland Water Biology (angol nyelven). 2 (3): 199–204. doi:10.1134/S199508290903002X. ISSN 1995-0829. Wikidata Q124751768. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  12. ↑ A. P. Mylnikov; Z. M. Mylnikova (2008. szeptember 24.). "Feeding spectra and pseudoconoid structure in predatory alveolate flagellates". Inland Water Biology (angol nyelven). 1 (3): 210–216. doi:10.1134/S1995082908030036. ISSN 1995-0829. Wikidata Q124744550. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  13. 1 2 3 Jan Michálek (2020). Genomes of Chromerid Algae (PDF) (PhD thesis). Csehország: University of South Bohemia in České Budějovice.
  14. 1 2 3 Oborník, M; Modrý, D; Lukeš, M; Cernotíková-Stříbrná, E; Cihlář, J; Tesařová, M; Kotabová, E; Vancová, M; Prášil, O; Lukeš, J (2012). "Morphology, Ultrastructure and Life Cycle of Vitrella brassicaformis n. sp., n. gen., a Novel Chromerid from the Great Barrier Reef". Protist. 163 (2): 306–323. doi:10.1016/j.protis.2011.09.001. PMID 22055836.
  15. ↑ Woo, Y. H.; Ansari, H.; Otto, T. D.; Klinger, C. M.; Kolisko, M.; Michálek, J.; Saxena, A.; Shanmugam, D.; Tayyrov, A.; Veluchamy, A.; Ali, S.; Bernal, A.; Del Campo, J.; Cihlář, J.; Flegontov, P.; Gornik, S. G.; Hajdušková, E.; Horák, A.; Janouškovec, J.; Katris, N. J.; Mast, F. D.; Miranda-Saavedra, D.; Mourier, T.; Naeem, R.; Nair, M.; Panigrahi, A. K.; Rawlings, N. D.; Padron-Regalado, E.; Ramaprasad, A.; Samad, N. (2015). "Chromerid genomes reveal the evolutionary path from photosynthetic algae to obligate intracellular parasites". eLife. 4: e06974. doi:10.7554/eLife.06974. PMC 4501334. PMID 26175406.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  16. 1 2 3 Ján Janouškovec; Denis Tikhonenkov; Fabien Burki; Alexis T Howe; Martin Kolísko; Alexander P Mylnikov; Patrick John Keeling (2015. február 25.). "Factors mediating plastid dependency and the origins of parasitism in apicomplexans and their close relatives". Proceedings of the National Academy of Sciences (angol nyelven). 112 (33): 10200–10207. Bibcode:2015PNAS..11210200J. doi:10.1073/PNAS.1423790112. ISSN 0027-8424. PMC 4547307. PMID 25717057. Wikidata Q30662251. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  17. 1 2 Varsha Mathur; Eric D. Salomaki; Kevin C. Wakeman; Ina Na; Waldan K. Kwong; Martin Kolísko; Patrick John Keeling (2023. január 4.). "Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids". Molecular Biology and Evolution (angol nyelven). 40 (1). doi:10.1093/MOLBEV/MSAD002. ISSN 0737-4038. PMC 9847631. PMID 36610734. Wikidata Q124684358. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  18. ↑ Olga N Kuvardina; Brian S Leander; Vladimir V Aleshin; Alexander P Myl'nikov; Patrick John Keeling; Timur G Simdyanov (2002. november 1.). "The phylogeny of colpodellids (Alveolata) using small subunit rRNA gene sequences suggests they are the free-living sister group to apicomplexans". The Journal of Eukaryotic Microbiology (angol nyelven). 49 (6): 498–504. doi:10.1111/J.1550-7408.2002.TB00235.X. ISSN 1066-5234. PMID 12503687. Wikidata Q34167276. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  19. ↑ Gillian H Gile; Claudio H Slamovits (2014). "Transcriptomic analysis reveals evidence for a cryptic plastid in the colpodellid Voromonas pontica, a close relative of chromerids and apicomplexan parasites". PLOS One (angol nyelven). 9 (5). Bibcode:2014PLoSO...996258G. doi:10.1371/JOURNAL.PONE.0096258. ISSN 1932-6203. PMC 4010437. PMID 24797661. Wikidata Q28657955.
  20. ↑ Andrea Valigurová; Isabelle Florent (2021. július 2.). "Nutrient Acquisition and Attachment Strategies in Basal Lineages: A Tough Nut to Crack in the Evolutionary Puzzle of Apicomplexa". Microorganisms. 9 (7): 1430. doi:10.3390/microorganisms9071430. PMC 8303630. PMID 34361866.
  21. 1 2 3 T. Cavalier-Smith; E.E. Chao (2004. szeptember). "Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.)". European Journal of Protistology (angol nyelven). 40 (3): 185–212. doi:10.1016/J.EJOP.2004.01.002. ISSN 0932-4739. Wikidata Q54540793. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  22. ↑ Miroslav Oborník; Marie Vancová; De-Hua Lai; Ján Janouškovec; Patrick John Keeling; Julius Lukeš (2011. január 1.). "Morphology and ultrastructure of multiple life cycle stages of the photosynthetic relative of apicomplexa, Chromera velia". Protist (angol nyelven). 162 (1): 115–130. doi:10.1016/J.PROTIS.2010.02.004. ISSN 1434-4610. PMID 20643580. Wikidata Q34126892. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  23. ↑ Ruth Patten (1936. október). "Notes on a New Protozoon, Piridium sociabile n.gen., n.sp., from the Foot of Buccinum undatum". Parasitology (angol nyelven). 28 (04): 502. doi:10.1017/S003118200002268X. ISSN 0031-1820. Wikidata Q54495349. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  24. ↑ Ján Janouškovec; Gita Paskerova; Tatiana S Miroliubova; Kirill V Mikhailov; Thomas Birley; Vladimir V. Aleoshin; Timur Simdyanov (2019. augusztus 16.). "Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles". eLife (angol nyelven). 8. doi:10.7554/ELIFE.49662. ISSN 2050-084X. PMC 6733595. PMID 31418692. Wikidata Q83229299. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)