Diplomonadida

Diplomonadida
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota) Csoport: Metamonada Csoport: Fornicata Csoport: Diplomonadida Wenyon 1926
Kládok
Hexamitinae Giardiinae
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Diplomonadida témájú rendszertani információt. A Wikimédia Commons tartalmaz Diplomonadida témájú kategóriát.

A Diplomonadida (görög, „két egység”) a Metamonada ostoros kládja többnyire parazita fajokkal. Ide tartozik a giardiasist okozó Giardia duodenalis is. A Retortamonadida közeli rokona lehet.

Történet

Először 1926-ban írta le Wenyon, Guy Brugerolle ultraszerkezeti adatokat is megadott hozzá 1975-ben, és Diplomonadina néven írta le az Enteromonadida alrendjeként. 2003-ban Thomas Cavalier-Smith két rendbe sorolta fajait, ezek a Distomatida és a Giardiida voltak. Bár korábban „élő kövületnek”, az egyik legkorábban elkülönült eukarióta csoportnak tekintették a kládot ősinek tekintett morfológiai és genetikai jellemzői – például két magja, a standardtól eltérő genetikai kódja és aerob mitokondriumai hiánya – miatt, és az Archezoa csoportba sorolták, az 1990-es évektől megjelent molekuláris filogenetikai és citológiai eredmények alapján e nézet hibásnak bizonyult: a Diplomonadidát ekkor a Parabasalia, majd 2002-ben a Retortamonadida testvércsoportjaként írták le. Ezenkívül az „ősi” eukariótákban hiányzónak gondolt jellemzők, például mitokondriális eredetű sejtszervecskék és introntartalmú gének is megtalálhatók benne.

2005-ben Kolisko et al. az „Enteromonadida” csoportról kimutatták, hogy a Trepomonas és a Hexamita rokona, közelebbi rokonuk, mint a Spironucleus. Így a Diplomonadida két magja vagy homoplázia, vagy az Enteromonadida egy magja apomorf.

2013-ban Jerlström-Hultqvist kimutatták, hogy a Diplomonadida és közeli rokona, a Parabasalia mitokondriumainak mito- és hidrogenoszómákká alakulása azok közös ősében történt anyagcsere-adaptáció, mely a Parabasalia és a Diplomonadida elkülönülése előtt történt, mely a Holozoa és a Holomycota elkülönülése előtt volt.

Morfológia

Legtöbb faja „kettős” sejt 2 sejtmaggal és általában 2 kinetidával, utóbbiakhoz általában 4, alkalmanként 2 vagy 3 ostor kapcsolódik a sejttest főtengelye mentén szimmetrikusan elrendezve, és közülük legalább 1 hátra mutat. A Retortamonadidához hasonlóan nincs mitokondriuma vagy Golgi-készüléke, de van mitokondriumeredetű sejtszervecskéje, ez például a G. duodenalis esetén mitoszóma, a Spironucleus salmonicida esetén hidrogenoszóma. A mitoszómák nem vesznek részt a mitokondriumokhoz hasonló módú ATP-szintézisben, de a vas-kén fehérjék érésében igen, a hidrogenoszómák a hidrogénszintézissel történő ATP-szintézisben is részt vesznek.

Az Enteromonasban és több más Hexamitinae-nemzetségben csak 1 kinetida található.

A Hexamitinae rendelkezik sejtszáj-sejtgarat komplexszel, és hátra mutató F1 ostora nem fut a sejt hossztengelyén végig, míg a Giardiinae nem rendelkezik elkülönülő sejtszájjal és -garattal, és kinetidái hátra mutató ostora végigfut a sejt hossztengelyén, és a sejtplazmán belül marad.

Életmód

Anaerob vagy mikroaerofil, általában ozmotróf egysejtűek. Egyes nemzetségekben vannak humán és állatparazita fajok. A Spironucleus salmonicida változékony környezetekhez adaptálódott: például több cisztafalfehérje-homológja van, legalább egyikük aktív is, továbbá több, reaktív oxigénszármazékokat megfogó fehérjéje is van.

Életciklus

Életciklusa gyakran 2 szakaszos, ezek a trofozoita és a ciszta. A Giardia rendelkezhet ivaros életszakasszal is, de egyelőre (2024) ennek jelenléte nem ismert, mert egyes meiózisgénekről 2019-ben kimutatták Maciver et al., hogy ivartalan amőbák is expresszálják, így nem feltétlenül az ivaros szaporodásra utalnak. Életciklusa lehet a lehetséges ivarosság mellett paraszexuális is.

Genetika

A Hexamitinae standardtól eltérő genetikai kódjában a TAR kodonok glutamint jelentenek, ezzel szemben a Giardiinae genetikai kódja standard. A Spironucleus salmonicida 2007-es genomikai elemzésében Andersson et al. jelentős horizontális géntranszfert mutattak ki az eukarióta genomfejlődésben, és genomplaszticitást mutattak ki a Diplomonadidában.

Genomja általában rövid – például a S. salmonicida genomja 12,9 Mbp hosszú, és 8067 gént tartalmaz, és 3 intronja van –, és általában kevés kromoszómából áll – a S. salmonicida 9, a G. duodenalis haploid genomja 5 kromoszómás.

Jelentőség

Mivel sok parazita tartozik e kládba – például a Giardia az embert, a Spironucleus salmonicida a Salmo nemet fertőzi –, humán és állategészségügyi jelentősége egyaránt van. A giardiasis gyakran vízben fordul elő, különösen alacsony jövedelmű országokban, és gyermekekben gyakoribb, mint felnőttekben. Tünetei például diarrhoea és gyakori flatulentia, gyakori még a hasi görcs és a puffadás (70–75%). Giardia duodenalisnak csak az A és B genotípusáról ismert, hogy embert fertőz.

Jegyzetek

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Diplomonad című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk