Holozoa

Holozoa
Evolúciós időszak: Kora tonium – jelenkor
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Obazoa
Csoport: Opisthokonta
Csoport: Holozoa
Alcsoportok
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Holozoa témájú rendszertani információt.
A Wikimédia Commons tartalmaz Holozoa témájú kategóriát.

A Holozoa élőlények csoportja, mely tartalmazza az állatokat és az egysejtű (protiszta) rokonaikat, de nem részei a gombák és egyéb élőlények. Monofiletikus csoport, vagyis klád, mivel egy közös ős összes leszármazottját tartalmazza. E leszármazottak közt a protisztákat nagyon nagy érdeklődés övezi az állatokhoz való közeli kapcsolat miatt: az állati többsejtűségért felelős gének keresése mellett az állatok egysejtű ősének természetének felfedezésében is segítenek.

Meghatározás és részcsoportok

A Holozoa a legnagyobb klád, melynek része a Homo sapiens (Animalia), de nem a Neurospora crassa (Fungi). Ágalapúan meghatározott klád: tartalmazza az állatok legközelebbi rokonait, melyek nem gombák, valamint azok közös ősét. A kládot először filogenetikai analízissel fedezték fel 2002-ben. Ezek a főként egysejtű rokonok a Choanoflagellata, Filasterea, Ichthyosporea csoportjai, valamint három független faj, a Corallochytrium, a Syssomonas és a Tunicaraptor.

Evolúciós történet

Filogenetika

Filogenetikai és filogenomikai analízisek alapján a Holozoa kladogramja az alábbi, ahol a különböző kládok különválásának útja is megtalálható. A Choanoflagellata, állatok és Filastera együtt alkotják a Filozoa kládot. A Pluriformea (Corallochytrium és Syssomonas) a Filozoa testvércsoportja. Egy alternatív feltételezés a Teretosporea klád, amely a Pluriformea és Ichthyosporea egyesítése.

Opisthokonta
Holomycota

Nucleariae



Fungi



Holozoa
Ichthyosporea

Dermocystida



Ichthyophonida




Pluriformea

Syssomonas



Corallochytrium



Filozoa

Filasterea


Choanozoa

Choanoflagellata




Metazoa








Egysejtű állatős

Az állatok őse utáni kutatás vagy a Metazoa utolsó közös őse (vagyis Urmetazoon) természete a végbement egysejtű–többsejtű átmenet rejtélyének megoldását igényli. Mivel nincsenek fosszíliák, a Metazoa egysejtű közös ősének és a többsejtűség felé vezető kezdeti lépések egyetlen vizsgálati módja a gének és genetikai útvonalak tanulmányozása, melyek az állatokban és a legközelebbi élő rokonaikban közösek.

Az egysejtű holozoongenomok szekvenálása lehetővé teszi ezen egysejtű ős genetikai kódjának nagy pontosságú rekonstrukcióját. Számos, korábban „állatspecifikus”-nak tekintett tulajdonság megtalálhaót egysejtű rokonaikban, ami azt jelenti, hogy a többsejtűség nem az állatspecifikus új gének megjelenésével, hanem az egysejtűek már meglévő génjeinek együttes hatásával jelent meg. Például:

Továbbá sok állatokban látható biológiai folyamat már jelen volt az egysejtű ősükben, például ilyen az ivaros szaporodás és a gametogenezis a Salpingoeca rosetta fajban, továbbá ilyenek a sejtdifferenciáció egyes típusai.

Fosszíliák

Bicellum brasieri-fosszíliák

Egy egymilliárd éves édesvízi mikroszkopikus fosszília, a Bicellum brasieri feltehetően egy két differenciálódott sejttípust vagy életszakaszt mutató Holozoa-tag. Egy szorosan összeállt sejtekből (sztereoblasztok) álló gömbből áll, melyet egy rétegben megnyúlt sejtek vesznek körül. Két vegyes alakú sejtekből álló sztereoblasztpopuláció jellemzi, mely feltehetően perifériára történő sejtvándorlás, ami olyan mozgás, melyet a differenciális sejtadhézió magyarázhat meg. Ez konzisztens a ma élő egysejtű Holozoa-tagokkal, melyek az összetett életciklusokban többsejtű szakaszokat képesek létrehozni.

A Metazoa klád korai tagjainak fosszilis „embrióiról”, melyeket a Dousantuo formációban fedeztek fel, kiderült, hogy valójában nem állati protiszták a Holozoán belül. Egyes szerzők szerint bár barázdálódást mutathatnak, nem rendelkeznek a Metazoa szünapomorfiáival, például szöveti differenciálódással és közeli fiatal és érett sejtekkel, hanem a fejlődés hasonlít a nem állati Holozoa-tagok germinációs szakaszával. Ezek olyan evolúciós szintet jelenthetnek, melyben a palintom barázdálódás (gyors sejtosztódások citoplazma növekedése nélkül, mely az állati barázdálódásra jellemző) volt a diszperzió és szaporodás módszere.

Taxonómia

Mivel a Holozoa klád, melybe az állatok és minden, az állatokhoz a gombáknál közelebbi kapcsolatban lévő protiszta tartozik, egyes szerzők ezt használják, szemben a parafiletikus csoportokkal, melyek a Holozoa csoportot tartalmazzák, kivéve az állatokat, például a „Choanozoát”, melyet Thomas Cavalier-Smith protozoológus használt. A Nemzetközi Protisztológustársaság az eukarióták monofiletikus csoportokra osztását javasolja, eltávolodva a hagyományos rangoktól (ország, törzs stb.). E nézet szerint a Holozoa felosztása az alábbi:

Megjegyzések

  1. 1 2 A „Choanozoát” 1991-től használta Cavalier-Smith mint egy opisztokont protisztákból álló törzsszintű parafiletikus csoport neveként, az Apoikozoa és Choanimal elnevezések a Metazoa+Choanoflagellata klád elnevezésére voltak használatosak. E fogalmakat azonban nem írták le vagy fogadták el, hanem elvetették egy új jelentésű Choanozoa szóvaal szemben, mely tartalmazza a Metazoa+Choanoflagellata kládot is.
  2. 1 2 3 Két filogenetikai hipotézis van ezzel kapcsolatban: A Teretosporea (Corallochytrium + Ichthyosporea) és a Pluriformea (Corallochytrium + Syssomonas). E szócikk az utóbbit követi, mivel a legfrissebb filogenetikai tanulmányok erősen támogatják azt.

Hivatkozások

  1. 1 2 3 4 5 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.
  2. 1 2 3 4 5 6 Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Hehenberger E, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ, et al. (2020). "New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals". Current Biology. 30 (22): 4500–4509. doi:10.1016/j.cub.2020.08.061. PMID 32976804.
  3. 1 2 3 Strother, Paul K.; Brasier, Martin D.; Wacey, David; Timpe, Leslie; Saunders, Martin; Wellman, Charles H. (2021. április). "A possible billion-year-old holozoan with differentiated multicellularity". Current Biology. 31 (12): 2658–2665.e2. doi:10.1016/j.cub.2021.03.051. PMID 33852871.
  4. ↑ Aleshin, V.V. (2007. december). "Do we need many genes for phylogenetic inference?". Biochemistry Mosc. 72 (12). Konstantinova, A.V.; Mikhailov, K.V.; Nikitin, M.A.; Petrov, N.B.: 1313–23. doi:10.1134/S000629790712005X. PMID 18205615. S2CID 12594007.
  5. ↑ Lang, B.F. (2002. október). "The closest unicellular relatives of animals". Current Biology. 12 (20). O'Kelly, C., Nerad, T., Gray, M.W., Burger, G.: 1773–8. doi:10.1016/S0960-9822(02)01187-9. PMID 12401173. S2CID 14192333.
  6. 1 2 3 Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas; Aramayo, Rodolfo (2008. május 7.). Aramayo, Rodolfo (ed.). "Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals". PLOS ONE. 3 (5): e2098. Bibcode:2008PLoSO...3.2098S. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  7. ↑ Elias, M.; Archibald, J.M. (2009. augusztus). "The RJL family of small GTPases is an ancient eukaryotic invention probably functionally associated with the flagellar apparatus". Gene. 442 (1–2): 63–72. doi:10.1016/j.gene.2009.04.011. PMID 19393304.
  8. ↑ Lang BF, O'Kelly C, Nerad T, Gray MW, Burger G (2002). "The Closest Unicellular Relatives of Animals". Current Biology. 12 (20): 1773–1778. doi:10.1016/S0960-9822(02)01187-9.
  9. 1 2 3 4 5 6 Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). "Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals". Current Biology. 27 (13): 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sebé-Pedrós A, Degnan B, Ruiz-Trillo I (2017). "The origin of Metazoa: a unicellular perspective". Nature Reviews Genetics. 18: 498–512. doi:10.1038/nrg.2017.21.
  11. ↑ (Simpson AGB), Slamovits CA, Archibald JM (2017). "Chapter 1. Protist Diversity and Eukaryote Phylogeny". In Archibald JM, (Simpson AGB), Slamovits CH (ed.). Handbook of the Protists (angol nyelven). Vol. 1 (2 ed.). Springer International Publishing. 1–22. o. ISBN 978-3-319-28147-6. {{cite book}}: Vancouver style error: name in name 1 (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
  12. ↑ Brunet T, King N (2022). "The Single-Celled Ancestors of Animals: A History of Hypotheses". In Herron MD, Conlin PL, Ratcliff WC (eds.). The Evolution of Multicellularity. Evolutionary Cell Biology. CRC Press. 251–278. o. doi:10.1201/9780429351907-17. ISBN 9780429351907.
  13. ↑ Ragan, Mark A.; Goggin, C. Louise; Cawthorn, Richard J.; Cerenius, Lage; Jamieson, Angela V.C.; Plourde, Susan M.; Rand, Thomas G.; Söoderhäll, Kenneth; Gutell, Robin R. (1996. október 15.). "A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence". PNAS. 93 (21): 11907–11912. Bibcode:1996PNAS...9311907R. doi:10.1073/pnas.93.21.11907. PMC 38157. PMID 8876236.
  14. ↑ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011. augusztus 16.). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
  15. ↑ Torruella, Guifré; de Mendoza, Alex; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; del Campo, Javier; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio; Whipps, Christopher M. (2015. szeptember 21.). "Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi". Current Biology (angol nyelven). 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. ISSN 0960-9822. PMID 26365255.
  16. ↑ Suga H, Chen Z, de Mendoza A, Sebé-Pedrós A, Brown MW, Kramer E, Carr M, Kerner P, Vervoot M, Sánchez-Pons N, Torruella G, Derelle R, Manning G, Lang BF, Russ C, Haas BJ, Roger AJ, Nusbaum C, Ruiz-Trillo I (2013). "The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals". Nature Communications. 4 (2325). doi:10.1038/ncomms3325.
  17. ↑ Chen L, Xiao S, Pang K, Zhou C, Yuan X (2014. szeptember). "Cell differentiation and germ–soma separation in Ediacaran animal embryo-like fossils". Nature. 516: 238–241. doi:10.1038/nature13766.
  18. ↑ Huldtgren T, Cunningham JA, Yin C, Stampanoni M, Marone F, Donoghue PCJ, Bengtson S (2011). "Fossilized Nuclei and Germination Structures Identify Ediacaran "Animal Embryos" as Encysting Protists". Science. 334 (6063): 1696–1699. doi:10.1126/science.1209537.
  19. ↑ Steenkamp, Emma T.; Wright, Jane; Baldauf, Sandra L. (2006. január). "The Protistan Origins of Animals and Fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.
  20. ↑ Urrutia A, Mitsi K, Foster R, Ross S, Carr M, Ward GM, et al. (2022). "Txikispora philomaios n. sp., n. g., a micro-eukaryotic pathogen of amphipods, reveals parasitism and hidden diversity in Class Filasterea". Journal of Eukaryotic Microbiology. 69 (2): e12875. doi:10.1111/jeu.12875. PMID 34726818. S2CID 240422937.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  21. ↑ Cavalier-Smith T (2013. május). "Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa". European Journal of Protistology. 49 (2): 115–178. doi:10.1016/j.ejop.2012.06.001.

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Holozoa című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.