Fornicata

Fornicata
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota) Csoport: Metamonada Csoport: Trichozoa Csoport: Fornicata Simpson 2003
Kládok
„Carpediemonas-szerű fajok” Carpediemonas Aduncisulcus Dysnectes Ergobibamus Hicanonectes Kipferlia Diplomonadida Hexamitinae Giardiinae Retortamonadida Caviomonadidae
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Fornicata témájú rendszertani információt.

A Fornicata a Metamonada Trichozoa csoportjába tartozó klád, a Parabasalia vagy a Preaxostyla testvércsoportja.

Történet

Alastair G. B. Simpson írta le 2003-ban alosztályként. 2006-ban Parfrey et al. igazolták, hogy klád.

Thomas Cavalier-Smith 2012-es és 2021-es rendszertanában a Trichozoába sorolta a Parabasalia testvércsoportjaként, előbbiben főosztályként, utóbbiban altörzságként.

Morfológia

Hátsó ostora átmeneti zónája C-tubulusból, axoszómából és lehetséges makkszerkezetből áll. Apomorf jellemzője a „B-rost” R2 mikrotubulus-gyökérből eredése, de ez másodlagosan eltűnt a Diplomonadida és Caviomonadidae kládokban. A Retortamonadida lant alakú lehet, hátul lehet tüskéje.

A Carpediemonas-szerű fajok kétostorúak, de 2–4 kinetoszóma található bennük, hátulsó ostora 1–3 mélyedéssel rendelkezik, és abban ver, sejtszája széles, mitokondriumuk redukálódott mito- vagy hidrogenoszóma lett, vagy akár eltűnt.

A legtöbb sejtszájjal rendelkező fajban a sejtszáj a sejtgarathoz csatlakozik.

Az ostorhoz tartozó laterális nyílás csak a Carpediemonadidae és Retortamonadida csoportokban található meg, és az Oxymonadida, a Parabasalia, a Neozoa és a Diplomonadida egymástól függetlenül veszthették azt el.

Életmód

Szabadon élő, kommenzalista vagy parazita, anaerob vagy mikroaerofil eukarióták kládja.

Életciklus

Általában trofozoita és ciszta közt váltakozhat, a Giardia egyes feltételezések szerint lehet ivaros is – például ismert a meiotikus rekombináció jelensége is benne –, de ivarosságára nincs egyértelmű bizonyíték.

A Carpediemonas Hap2 és Gex1 fehérjéi erős bizonyítékok lehetnek ivaros szaporodására, akárcsak a tmcB családja és a CatSper: ezek az ivaros életciklushoz szükséges sejtkommunikációs és mozgási utakban vesznek részt. A CatSper részt vesz a spermiumok érésében és mozgásában, és a Carpediemonas előtt csak az Opisthokonta kládban és 3 protozoonban volt ismert. Az egypontos nukleotid-polimorfizmusok gyakorisága alapján a Carpediemonas haploid, ivaros szaporodáskor a zigóta keletkezése után meiózissal alakulhat vissza haploid állapotába.

Genetika

A glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz és a 6-foszfoglükonolaktonáz eltűnése előtt egyesülhetett egy Parabasaliával közös ősében. Arginil-tRNS-szintetáza feltehetően citoplazmatikus, és a szekvenciák alapján magi eredetű.

Feltehetően a mitokondriális eredetű sejtszervecskébe kerül a glicinanyagcsere 5 fehérjéje a velük rendelkező fajokban (például Carpediemonas spp., Dysnectes spp.). Több faj rendelkezik NADH-reoxidációs és elektrontranszfer-fehérjékkel – előbbivel az Aduncisulcus paluster, a Chilomastix caulleryi és a Diplomonadida nem rendelkeznek, utóbbival a Fornicatán belül csak a C. caulleryi, a Spironucleus vortens és a S. barkhanus nem rendelkezik. A HydA hidrogéntermelő fehérje a C. caulleryi kivételével, a HydB kivétel nélkül minden fajban megtalálható, utóbbi esetben viszont a Giardiában citoszolikus lehet. A HydE és HydF szintén a fajok többségében megtalálhatók. Az ATP-előállító fehérjék általában a sejtszervecskében működnek, kivéve az ACS1-et és 2-t, utóbbi alól kivéve a S. salmonicidát, ahol az ACS2 az MRO-ban működik. Az ASCT1C 1 Fornicata-fajban van jelen, az ASCT1B 3-ban, míg az SCSa és b 5-ben.

A Carpediemonas az egyik első, a többi eukariótában ismert erősen állandósult – Salas-Leiva et al. 2021-es tanulmánya alapján „kanonikus” – DNS-feldolgozó rendszer nélküli szabadon élő eukarióta nemzetség: nincs origófelismerő komplexe vagy CDC6-a. DNS-polimeráz α-ja teljes, DNS-polimeráz õ-ja 2, DNS-polimeráz ε-ja 1–2 egységből áll, a C. membraniferában jelen van még egy CHRAC1 gén is.^{:1. ábra} A Fornicata PIF1-homológjai 3 kládot alkotnak: a Carpediemonas legtöbb PIF1-homológja az összes többi homológ alkotta klád testvércsoportjának tagja, 2 ilyen homológ azonban a Giardia duodenalis, a Giardia muris és a Kipferlia bialata egy homológjának testvércsoportját alkotja. A Fornicata harmadik homológcsoportja a Monocercomonides exilisének testvércsoportja.^{:2. ábra}

Kinetochor-hálózata jelentősen egyszerűsödött: laterális és pozitív végi mikrotubulus-kölcsönhatások génjeivel nem rendelkezik, csak negatív végiekkel, de ezek sincsenek jelen a Carpediemonasban. Egyetlen szerkezeti kinetochor-alegységgel rendelkező Fornicata-faj ismert, ez a K. bialata, de ez is csak 1-gyel rendelkezik a CCAN-en. A centromerekkel való kölcsönhatásban részt vevő 6 génből a CPC-nek 1 vagy 2 egysége van meg, CenpA viszont nincs minden fajban jelen.^{:3. ábra}

A Carpediemonas membranifera a C. frisiával ellentétben 4 Geminivirus-szerű iniciációs fehérjével rendelkezik, viszont mindkét faj rendelkezik helitronszerű helikáz-endonukleázokkal.

Ökológia

A Carpediemonas-szerű fajok, egyes Diplomonadida-, Retortamonadida- és Caviomonadidae-fajok szabadon élők, mások paraziták vagy kommenzalisták.

A városi környezetekben gyakori – egy városi szennyvíztisztító üzemben a 6. leggyakoribb protozoonklád, így komoly patogénforrás lehet.

Rendszertan

Adl et al. 2019-es rendszertanában 4 csoportra bontotta, ezek a „Carpediemonas-szerű fajok” polifiletikus csoportja mellett a Diplomonadida, a molekuláris filogenetikai tanulmányok alapján feltehetően a Retortamonas hibás azonosítása vagy polifíliája miatt polifiletikus Retortamonadida és a Caviomonadidae.

Egészségügyi jelentőség

Több Fornicata-faj állatparazita. Például a Giardia embereket, a Spironucleus általában halakat, madarakat vagy egereket fertőz. Ezenkívül a Retortamonadida megtalálható makákókban, kétéltűekben és emberekben is.

A Retortamonas madarakban, rovarokban, hüllőkben, kétéltűekben és emlősökben is ismert, de nem ismert patogén csoportja.

Jegyzetek

További információk