Helkesida

Helkesida
Rendszertani besorolás
Ország: Rhizaria
Törzs: Cercozoa
Főosztály: Eoglissa
Osztály: Helkesea
Rend: Helkesida
(Cavalier-Smith et al. 2009) Cavalier-Smith 2018
Szinonimák
  • Sainouroidea sensu Cavalier-Smith et al. 2009
Familiae

A Helkesida (korábban Sainouroidea) a Rhizaria molekuláris filogenetikai elemzések alapján felfedezett csoportja. Általában ürülékben szabadon élő vagy állati emésztőrendszerben élő fajai vannak. Ez amőbák egyik kládjában a nyálkagombákhoz hasonló aggregált többsejtűség alakult ki.

Morfológia

Fajai általában hátulsó ostorukon sikló apikálisan vagy szubapikálisan kétostorú egysejtűek. Amőboid kétostorú jellegeik ősiek, és nincs pikkelyük vagy héjuk. Egyes fajai azonban nem rendelkeznek ostorral (például Guttulinopsis) vagy amőboid jellemzőkkel (például Helkesimastix). A Cercozoa legtöbb fajával szemben, melyek cristái tubulárisak, előfordulhatnak lapos vagy lemezes cristák is, és lehetnek perifériás vezikulumaik is. Ez a Rhizaria egyetlen lemezes cristájú csoportja.

Apikális centroszómájuk amorf, és rizoplaszt rögzíti a maghoz. Kinetidája 2–4 rövid centriólumból ered sűrű fonalas gyökerekkel, melyek egymáshoz és a maghoz rögzítik. Elülső ostoruk 9+2-axonéma nélküli csonk vagy – a Helkesimastigidae esetén – ritkán rövid, laterálisan verő mozgó ostor. A centroszóma a nagyobb sejtekben számos mikrotubulust is alkot. A Golgi-készülék a magmembránhoz és az elülső rizoplaszthoz csatlakozik. A sejtmag elülső végéhez mikrotest csatlakozik.

Egyik nemzetsége, a Guttulinopsis, aggregált többsejtűek önálló ága, ahol gombaszerű termőtestek, a nyálkagombákhoz, például a Dictyosteliumhoz hasonló szorokarpiumok alakultak ki. Ezt Cavalier-Smith lebenyes amőbaként írta le.

9 részes membrán alatti váza van. Centrióluma rövidebb (szélesség 1–1,5-szerese), mint a Cercozoa legtöbb fajában (2–2,5-szerese). Erősen akronémás hátulsó ostora átmeneti részén felületi rácsa és kilencszögű rostja van, a hátulsó centriólumok sűrű spirálrosthoz csatlakoznak bazálisan, mikrotubulus-gyökérhez laterálisan. Elülső ostorcsonkjai nem rendelkeznek e szerkezetekkel, se gyökerekkel, kilencfogású szimmetriájú membrán alatti vázzal viszont igen. Peroxiszómája a sejtmaghoz csatlakozik. A Helkesimastigidae ezzel szemben mindig kétostorú, félmerev.

A Helkesimastix és a Sainouron ostorgyökerei másodlagosan egyszerűsödtek, a Cholamonas azonban 4 ostorú.

Életciklus

A Helkesimastigidae nyugvó cisztákat alkothat. A négyostorú fajok – például a Cholamonas – paraziták.

Ökológia

A Helkesida bakterivor amőbák kládja, fajai többnyire ürülékkel összefüggő életmódú szabadon élő vagy állathoz kapcsolódó (endozoikus) életmódúak. Előbbiek aerob körülmények közt szaporodnak, utóbbiak mikroaerofilok. A Rosculus képes anaerob kultúrában is élni. Nem ismert, hogy a szabadon élő vagy endozoikus életmódot kedvelik jobban.

Egyes állatok különböző Helkesida-nemzetségek és -fajok gazdái lehetnek. Egy állat több faj gazdája lehet egyszerre, és egy faj különböző gazdákban lehet jelen. Életciklusuk és ökológiájuk jobb megismeréséhez több mintavétel kell a gazdáktól, az amőbákból, valamint több molekuláris adat is kell.

Evolúció és rendszertan

Történet

Előtörténet

A Cholamonas nemzetséget 2000-ben fedezték fel Flavin et al. egy Diopsidába tartozó légy emésztőrendszerében. Ezt a mag melletti test jelenléte és a kinetidaszerkezet miatt eleinte a Cercomonadidába sorolták, azonban annak minden más addig ismert fajától különbözött mikofágiája, endokommenzalizmusa, mitokondriumai és fényvisszaverő szemcséi eloszlása és kevés állába miatt.

Felfedezése után

Eredeti neve Sainouroidea. 2009-ben fedezték fel erősen divergens Cercozoa-kládként a Cholamonas cytrodiopsidis, a Sainouron acronematica és a Helkesimastix marina 18S rRNS-e szekvenálásán alapuló filogenetikai elemzésekkel. Molekulárisan sokszínű klád egy eredetileg is héj nélküli amőboid kétostorú csoporton, a Monadofilosán belül. Egy 2016-os tanulmány korábban ismeretlen Helkesida-diverzitást mutatott ki ürülékben. Korábbi környezeti DNS-mintavételek a Sainouroideából távoli 18S rDNS-szekvenciáik miatt kizártak csoportokat. Egy 2018-as tanulmány számos új nemzetséget és fajt mutatott ki.

A csoport eredeti neve, a Sainouroidea a főcsaládok „-oidea” végződésével rendelkezett, de nem rendelték családhoz vagy rendhez bizonytalan filogenetikai helyzete miatt. Egy 2018-as módosításban a Helkesea osztályt és Helkesida rendet hozták létre e név helyett, a Sainouroideát pedig a három család egyikét, a Sainouridaet tartalmazó csoportként definiálták a többi két családot, a Helkesmiastigidaet és a Guttulinopsidaet tartalmazó másik főcsalád, a Helkesimastigoidea mellett.

Cavalier-Smith 2022-es tanulmányában a Helkesida rövid átmeneti zónáját ősinek tekintette a Metromonadea és a Glissomonadida makk-V-szerkezethez képest disztálisan erősen elmozdult átmeneti lemeze révén igen megnyúlt átmeneti zónájához képest, miután kimutatta, hogy a Helkesida átmeneti lemeze korábbi feltételezéseivel ellentétben létezik; és a sárgásmoszatokat, a Rhizaria egyik külcsoportját a felület-rács szerkezetek általános jelenléte vizsgálatában fontos csoportként azonosította.

Rendszertan

Helkesida-rendszertan

Cholamonas

Sainouron


Acantholus

Homocognata

Helkesimastix

Puppisaman

Rosculus

Olivorum


többsejtű

Guttulinopsis










A Helkesida 2018-as 18S rDNS-alapú filogenetikai elemzésén alapuló kladogramja. A tanulmány Sainouroideának nevezi a csoportot, mert a Helkesida rendszertani változása előtt jelent meg.

Jelenleg 24 fajt tartalmaz 9 nemzetségben, 3 családban és 2 főcsaládban. Emellett számos környezeti szekvenálás alapján felfedezett OTU is ismert, ezek leíratlan kládok tagjai lehetnek.

A Sainouroidea monotipikus, egyetlen családja, a Sainouridae azonban 18S rDNS alapján nem monofiletikus, mivel a Cholamonas a legbazálisabb, a Sainouron a második legbazálisabb nemzetségnek, míg az Acantholus és a Homocognata egymás testvérnemzetsége, ez utóbbi közös csoportja a Helkesimastigoidea testvércsoportja. Ennek két családja, a Helkesimastigidae és a Guttulinopsidae egyaránt monofiletikusak – előbbi monotipikus, mert csak a Helkesimastix tagja, utóbbi 4 nemzetséggel rendelkezik, melyek közül a Puppisaman bazális, a Rosculus a második legbazálisabb, az Olivorum és a Guttulinopsis egymás testvércsoportja.

Cavalier-Smith 2018-ban a Sainouridae és a Thecofilosea közös csoportjaként írta le.

Genetika

A Helkesida és a Guttulinopsidae ribocsoportok.

Egy végleges név nélküli rovarlakó fajában (ideiglenes nevén exLh) nem kanonikus magi kód ismert, ahol az UAG-nek leucin felel meg, míg az UAA és az UGA stopkodonok maradtak.

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 Cavalier-Smith T, Lewis R, Chao EE, Oates B, Bass D (2009). "Helkesimastix marina n. sp. (Cercozoa: Sainouroidea superfam. n.) a Gliding Zooflagellate of Novel Ultrastructure and Unusual Ciliary Behaviour". Protist. 160 (3): 452–479. doi:10.1016/j.protis.2009.03.003. PMID 19523874.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Thomas Cavalier-Smith; Ema E-Yung Chao; Rhodri Lewis (2018. április 17.). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cel organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma (angol nyelven). doi:10.1007/S00709-018-1241-1. ISSN 0033-183X. PMC 6133090. PMID 29666938. Wikidata Q53073157. {{cite journal}}: Check date values in: |publication-date= (súgó)
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Schuler GA, Tice AK, Pearce RA, Foreman E, Stone J, Gammill S, Willson JD, Reading C, Silberman JD, Brown MW (2018). "Phylogeny and Classification of Novel Diversity in Sainouroidea (Cercozoa, Rhizaria) Sheds Light on a Highly Diverse and Divergent Clade" (PDF). Protist. 169 (6): 853–874. doi:10.1016/j.protis.2018.08.002. PMID 30415103. S2CID 53289638.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  5. 1 2 3 Brown MW, Kolisko M, Silberman JD, Roger AJ (2012). "Aggregative Multicellularity Evolved Independently in the Eukaryotic Supergroup Rhizaria". Current Biology. 22 (12): 1123–1127. doi:10.1016/j.cub.2012.04.021. PMID 22608512. S2CID 17510471.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  6. 1 2 3 Cavalier-Smith T (2017. szeptember 5.). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.
  7. 1 2 3 Flavin M, O’Kelly CJ, Nerad TA, Wilkinson G (2000). "Cholamonas cyrtodiopsidis gen. n., sp. n. (Cercomonadida), an endocommensal, mycophagous heterotrophic flagellate with a doubled kinetid". Acta Protozool. 39: 51–60.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  8. 1 2 3 Bass D, Silberman JD, Brown MW, Pearce RA, Tice AK, Jousset A, Geisen S, Hartikainen H (2016). "Coprophilic amoebae and flagellates, including Guttulinopsis, Rosculus and Helkesimastix, characterise a divergent and diverse rhizarian radiation and contribute to a large diversity of faecal-associated protists". Environ Microbiol. 18 (5): 1604–1619. doi:10.1111/1462-2920.13235. PMID 26914587.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  9. ↑ Cavalier-Smith T (2022. május). "Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi". Protoplasma. 259 (3): 487–593. doi:10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356. PMID 34940909.
  10. ↑ Sandon H (1924). "Some Protozoa from the Soils and Mosses of Spitsbergen. Results of the Oxford University Expedition to Spitsbergen, No. 27". Zoological Journal of the Linnean Society. 35 (237): 449–475. doi:10.1111/j.1096-3642.1924.tb00051.x.
  11. ↑ Cavalier-Smith T, Lewis R, Chao EE, Oates B, Bass D (2008). "Morphology and Phylogeny of Sainouron acronematica sp. n. and the Ultrastructural Unity of Cercozoa". Protist. 159 (4): 591–620. doi:10.1016/j.protis.2008.04.002. PMID 18583188.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  12. ↑ Woodcock HM, Lapage G (1915). "Observations on the life-cycle of a new flagellate, Helkesimastix fæcicola, n. g., n. sp.: Together remarks on the question of syngamy in the trypanosomes". Proc R Soc Lond B. 88 (604): 353–370. doi:10.1098/rspb.1915.0001.
  13. ↑ Olive EW (1901). "A Preliminary Enumeration of the Sorophoreæ". Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 37 (12): 333–344. doi:10.2307/20021671. JSTOR 20021671.
  14. ↑ Hawes RS (1963). "On Rosculus ithacus gen. n., sp. n. (Protozoa, Amoebina), with special reference to its mitosis and phylogenetic relations". Journal of Morphology. 113 (2): 139–149. doi:10.1002/jmor.1051130202. PMID 14061990. S2CID 40212732.
  15. ↑ Pánek T, Žihala D, Sokol M, Derelle R, Klimeš V, Hradilová M, Zadrobílková E, Susko E, Roger AJ, Čepička I, Eliáš M (2017. február 13.). "Nuclear genetic codes with a different meaning of the UAG and the UAA codon". BMC Biol. 15 (8). doi:10.1186/s12915-017-0353-y. PMC 5304391. PMID 28193262.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Helkesida című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk