Paracercomonadidae

Paracercomonadidae
Rendszertani besorolás
Ország: Rhizaria
Törzs: Cercozoa
Osztály: Sarcomonadea
Alosztály: Paracercomonada
Cavalier-Smith 2018
Rend: Paracercomonadida
Cavalier-Smith 2018
Család: Paracercomonadidae
Cavalier-Smith 2012
Nemzetségek

A Paracercomonadidae a Rhizaria Cercozoa törzse Sarcomonadea osztályának kládja, a Paracercomonada alosztály egyetlen csoportjának, a Paracercomonadidának egyetlen családja. A Cercomonadida renddel való hasonlósága miatt eleinte oda sorolták fajait. Azonban 2018-ban Cavalier-Smith, Chao és Lewis igazolták, hogy a hasonlóságok oka a konvergens evolúció.

Történet

Első leírt nemzetségét, a Paracercomonast 2006-ban írta le Thomas Cavalier-Smith és David Bass, a Paracercomonadidae és Paracercomonadina kládot 2011-ben írták le Cavalier-Smith és Karpov, melyet ekkor még a Cercomonadida B kládjaként soroltak be, ahonnan Cavalier-Smith et al. elemzései alapján került önálló rendbe 2018-ban, miután kimutatta, hogy a korábbi definíció szerinti Cercomonadida parafiletikus, mivel a későbbi definíció szerinti a Glissomonadida testvércsoportja, míg az ekkor létrehozott Paracercomonadida és a Paracercomonada a Glissomonadida és a Cercomonadida által alkotott Pediglissa kládé.

Korábban a Krakent a Paracercomonadida rokonának tekintették, illetve korábbi genetikai tanulmányok a Limnofila nemzetséget is ide sorolták, de Cavalier-Smith et al. 2018-ban előbbiről kimutatták, hogy a környezeti DNS-ből azonosított „eSarcomonad” és feltehetően a Placonuda rokona, utóbbiról pedig azt, hogy rossz génválasztás vagy Paracercomonadidae-génekkel való kontamináció okozhatta a hibás besorolást, miután és hogy valójában a Limnofila a Minimassisteria rokona.

Morfológia

Bár általában kisebb, mint a Cercomonadidae (3–18 μm), és a sejtváz kinetidával összefüggő részei is jelentősen eltérnek, nehezen különböztethető meg tőle. Alkalmanként előfordulhat átmeneti lamellipódium. Axoplasztja mikrotubulus-szervező központja a kinetoszómák közelében van, melyekből egy-egy mikrotubulus indul. Elágazó filopódiumai ujjszerűek, valamivel vastagabbak a Cercomonadidáéinál. Héj nélküli, siklásra képes ostoros amőbák tartoznak ide. Legtöbb faja aerob, így az aerob életmódnak megfelelő mitokondriuma van, de a Brevimastigomonas rendelkezik anaerob (Brevimastigomonas motovehiculus) és fakultatív aerob (Brevimastigomonas anaerobica) fajokkal is. Előbbi hidrogenoszómával és endoszimbionta metanogénekkel rendelkezik.

A hátulsó centriólumhoz kapcsolódik jól látható 1. dorzális hátulsó gyökere (dp1), szemben a Cercomonadidával, ahol a hátulsó ostor egyetlen gyökere a ventrális hátulsó gyökér (vp1). A két centriólum bazális negyedéhez kocsikerék-szerkezet kapcsolódik. Centriólumaihoz 4 mikrotubulus-gyökér kapcsolódik: egy sűrű lapos fibrilláris az elülső centriólum elülső oldalán és egy egyszerű fibrilláris a magi oldalon a két szélső alap között, melyek további mikrotubulusok alapjai. A Cercomonadidától megkülönböztető ismertetőjegye az is, hogy centriólumsíkja a szubsztráttal közel párhuzamos. Hátulsó ostora ventrális mélyedésből indul. Mitokondriális cristái csőszerűek, és nem lapítottak. Átmeneti zónája proximális felület-rács szerkezetű, ahol az összekötő felület széles, és egyértelműen látható, diafragmája nincs. Sejtmagja általában elöl van.

Az 1. és 2. ventrális hátulsó gyökér mindig jobbra van a longitudinálisan a hátulsó ostoron át haladó síktól annak csúcsától az alapjáig tartó nézetben. Jobban láthatók az ostor központi párjának alapján lévő axoszóma kiemelkedései, mint a kilencszög alapú rost. Centriólumai egy síkban vannak, a hátulsó nincs eltolva. A bal oldali gyökér az azzal rendelkező fajokban balra mutat, és nincs szekunder mikrotubulusa. Állábai általában ujjszerűek vagy hosszú, vastag, gyakran elágazó filopódiumok, ritkán előfordul tiszta lamellipódium is. Átmeneti zónája I-es típusú.

Egyik vagy mindkét ostorral is mozoghat – a Paracercomonas baikali helyváltoztatás nélkül is képes utóbbira.

Életmód

Talajlakó bakterivor fagotróf egysejtűekből áll.

Számos faja aerob, a Brevimastigomonas legalább egyik faja, a Brevimastigomonas motovehiculus anaerob, és hidrogenoszóma található benne, a B. anaerobica és a P. anaerobica fakultatív anaerob.

Egyes fajai az Arabidopsis thaliana igazolt fillo- és rizoszféra-szimbiontái, ezek legalább egy részéről elérhetők kultúrák is.:364

Pelágikus és bentikus fajai is vannak.

Ökológia

A Sarcomonadea és a Paracercomonadidae mennyisége a talajban lévő gyökérbiomasszával pozitív korrelációt mutat, ez alapján a gyökerekkel kapcsolata lehet. Mindkét klád ritkább a filloszféra biomasszáját tekintve.:78 18S rDNS-amplikonok alapján elsősorban a rizoszféra tagja talajmélységtől függetlenül, és gyakran a Glomeraceae kládba tartozó arbuszkuláris mikorrizás gombákkal fordul együtt elő. Mivel gyakoribb a rizoszférában, mint a gyökértelen talajban vagy a driloszférában, de a mélység, melyben előfordul, kevésbé jelentős a gyakoriság tekintetében, Roy et al. 2022-ben megállapították, hogy elsősorban rizoszféra-asszociált. Taerum et al. 2021-ben pedig megállapították, hogy a kukorica-rizoszféra növeli például a Rhizaria és az Amoebozoa gyakoriságát, beleértve így a Paracercomonadidát is.

Lourenço et al. 2024-ben alacsony és magas rézkoncentráció mellett is nagy mennyiségben mutatták ki a Paracercomonast, közepes mellett viszont kevesebb példányát találták. A Paracercomonadidae azonban csak 2,5–10‰ száraz tömegre vetített részkoncentrációban volt megtalálható.

Rendszertan

Jelenleg 5 nemzetsége ismert.

Genetika

A Paracercomonas marina mitokondriális genomját 2014-ben szekvenálták, ezzel ez az első szekvenált Paracercomonadidae-mitokondriálisgenom. Körkörös, hossza 35 796 bp.

A Brevimastigomonas motovehiculus mitokondriumai átmeneti állapotban vannak: még van mtDNS-e és citokróm c-reduktáza és -citokróm c-oxidáza, de az alacsony oxigénszint miatt ezek génjein egyre több a mutáció; emellett rendelkeznek a hidrogenoszómák reakcióútjaival is. Az eredeti (obligát aerob anyagcsere) és az anaerob anyagcserére való átállás közt átmeneti állapotú mitokondriumai megtartották az I. és II. komplexet, de az elektronok továbbra is az oxigénre kerülnek egy alternatív oxidázzal, mely citokróm c helyett ubikinolt is oxidálni képes divas-karboxilát-enzim. A protonmotoros erőt csak az I. komplex biztosítja, és az ATP-szintáz használja fel.

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma. 255 (5): 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. PMC 6133090. PMID 29666938.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  2. 1 2 3 4 5 Cavalier-Smith T, Karpov SA (2012). "Paracercomonas kinetid ultrastructure, origins of the body plan of Cercomonadida, and cytoskeleton evolution in Cercozoa". Protist. 163 (1): 47–75. doi:10.1016/j.protis.2011.06.004. ISSN 1434-4610. PMID 21839678.
  3. 1 2 Karpov SA, Bass D, Mylnikov AP, Cavalier-Smith T (2006). "Molecular Phylogeny of Cercomonadidae and Kinetid Patterns of Cercomonas and Eocercomonas gen. nov. (Cercomonadida, Cercozoa)". Protist. 157 (2): 125–158. doi:10.1016/j.protis.2006.01.001. ISSN 1434-4610. PMID 16647880.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  4. 1 2 Adl SM. "Rhizaria". Protistology (PDF). ISBN 9780323952996. Hozzáférés: 2024. november 27.
  5. 1 2 3 Roy J, Mazel F, Dumack K, Bonkowski M, Rillig MC (2022. augusztus 8.). "Hierarchical phylogenetic community assembly of soil protists in a temperate agricultural field". Environ Microbiol. 24 (11): 5498–5508. doi:10.1111/1462-2920.16134. PMID 35837871. Hozzáférés: 2024. december 2.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  6. 1 2 Hirakata Y, Hatamoto M, Oshiki M, Watari T, Araki N, Yamaguchi T (2020. április 27.). "Food selectivity of anaerobic protists and direct evidence for methane production using carbon from prey bacteria by endosymbiotic methanogen". ISME J. 14 (7): 1873–1885. doi:10.1038/s41396-020-0660-0. PMC 7305177. PMID 32341474.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  7. 1 2 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  8. ↑ Cavalier-Smith T (2022). "Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi". Protoplasma. 259: 487–593. doi:10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356. PMID 34940909.
  9. 1 2 Howe AT, Bass D, Scoble JM, Lewis R, Vickerman K, Arndt H, Cavalier-Smith T (2011. február 4.). "Novel cultured protists identify deep-branching environmental DNA clades of Cercozoa: New genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia". Protist. 162 (2): 332–372. doi:10.1016/j.protis.2010.10.002. PMID 21295519.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  10. ↑ Dumack K, Sapp M, Steimker T, Mänz AT, Rose LE, Bonkowski M (2021). "A call for research: A resource of core microbial symbionts of the Arabidopsis thaliana microbiome ready and awaiting experimental exploration". Phytobiomes J. 5: 362–366. doi:10.1094/PBIOMES-11-20-0080-A. Hozzáférés: 2024. december 2.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  11. ↑ Keck F, Millet L, Debroas D, Etienne D, Galop D, Rius D, Domaizon I (2020. július 31.). "Assessing the response of micro-eukaryotic diversity to the Great Acceleration using lake sedimentary DNA". Nat Commun. 11 (3831). doi:10.1038/s41467-020-17682-8. PMC 7395174. PMID 32737305.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  12. ↑ Carvalhais LC, Dennis PG, ed. (2021). "Protists in the plant microbiome: An untapped field of research". The plant microbiome: Methods and protocols (PDF). 77–84. o. ISBN 9781071610398. ISSN 1064-3745. Hozzáférés: 2024. december 2. {{cite book}}: Unknown parameter |chapterauthor= ignored (súgó)
  13. ↑ Taerum SJ, Micciulla J, Corso G, Steven B, Gage DJ, Triplett LR (2021. december 26.). "18S rRNA gene amplicon sequencing combined with culture-based surveys of maize rhizosphere protists reveal dominant, plant-enriched and culturable community members". Environ Microbiol Rep. 14 (1): 110–118. doi:10.1111/1758-2229.13038. PMID 34957692. Hozzáférés: 2024. december 2.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  14. ↑ Lourenço L, Ellegaard Bager S, Ng DYK, Sheikh S, Lunding Kindtler N, Broman Nielsen I, Guldberg Frøslev T, Ekelund F (2024. február 1.). "DNA metabarcoding reveals the impact of Cu2+ on soil cercozoan diversity". Protist. 175 (2). doi:10.1016/j.protis.2024.126016. PMID 38350284. Hozzáférés: 2024. december 2. {{cite journal}}: More than one of |number= és |issue= specified (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  15. 1 2 3 Brabender M, Kiss AK, Domonell A, Nitsche F, Arndt H (2012). "Phylogenetic and morphological diversity of novel soil cercomonad species with a description of two new genera (Nucleocercomonas and Metabolomonas)". Protist. 163 (4): 495–528. doi:10.1016/j.protis.2012.02.002. ISSN 1434-4610. PMID 22541864.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  16. ↑ Braithwaite KS (2013). "Innovative approaches to identifying the cause of chlorotic streak and new management strategies: final report 2013/357". Sugar Res Australia. 2023. március 22. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2024. december 2.
  17. ↑ Valach M, Burger G, Gray MW, Lang BF (2014. december 16.). "Widespread occurrence of organelle genome-encoded 5S rRNAs including permuted molecules". Nucleic Acids Res. 42 (22): 13764–13777. doi:10.1093/nar/gku1266. PMC 4267664. PMID 25429974. Hozzáférés: 2024. december 2.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  18. ↑ Gawryluk RMR, Kamikawa R, Stairs CW, Silberman JD, Brown MW, Roger AJ (2016. október 24.). "The earliest stages of mitochondrial adaptation to low oxygen revealed in a novel rhizarian". Curr Biol. 26 (20): 2729–2738. doi:10.1016/j.cub.2016.08.025. PMID 27666965. Hozzáférés: 2024. november 25.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  19. ↑ Speijer D (2024. március 6.). "How mitochondrial cristae illuminate the important role of oxygen during eukaryogenesis". BioEssays. 46 (5). doi:10.1002/bies.202300193. PMID 38449346. Hozzáférés: 2024. december 2. {{cite journal}}: More than one of |number= és |issue= specified (súgó)

További információk