| Antilopini | |
|---|---|
Antilope cervicapra (Antilope cervicapra) | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Classe | Mammalia |
| Sottoclasse | Theria |
| Infraclasse | Eutheria |
| Ordine | Artiodactyla |
| Sottordine | Ruminantia |
| Infraordine | Pecora |
| Superfamiglia | Bovoidea |
| Famiglia | Bovidae |
| Sottofamiglia | Antilopinae |
| Tribù | Antilopini Gray, 1821 |
| Sottotribù | |
Gli Antilopini Gray, 1821 sono una tribù di mammiferi artiodattili appartenente alla famiglia dei Bovidi e alla sottofamiglia degli Antilopinae. Comprendono le gazzelle e numerosi bovidi loro affini, tra cui la saiga, lo springbok, il gerenuk, l'antilope cervicapra, il dibatag, l'oribi, le gazzelle del genere Procapra, i dik-dik e i raficeri.
Secondo il Mammal Diversity Database (MDD) v2.5, la tribù comprende 13 generi e 39 specie, ripartiti nelle quattro sottotribù Antilopina, Ourebiina, Procaprina e Raphicerina. La maggior parte delle specie vive in Africa e Asia, dove gli Antilopini occupano una grande varietà di ambienti aperti, dalle savane e dalle praterie alle steppe e ai deserti.
Gli Antilopini costituiscono uno dei gruppi più diversificati degli Antilopinae e presentano una notevole varietà morfologica. Accanto alla tipica corporatura slanciata delle gazzelle si trovano infatti forme fortemente specializzate, come la saiga, dotata di un caratteristico muso dilatato, il gerenuk, con collo e arti particolarmente allungati, e i piccoli dik-dik e raficeri.
Gli Antilopini sono bovidi generalmente di dimensioni piccole o medie, sebbene la massa corporea, le proporzioni e la conformazione delle corna varino considerevolmente tra i diversi lignaggi. Molte specie, in particolare le gazzelle, presentano una corporatura leggera, arti relativamente lunghi e sottili e adattamenti alla locomozione rapida negli ambienti aperti. Altre, come Madoqua, Raphicerus, Dorcatragus e Ourebia, hanno dimensioni molto più ridotte.
Le corna sono permanenti, come negli altri Bovidi, e sono generalmente presenti almeno nei maschi. Nelle gazzelle possono essere lunghe, anellate e variamente ricurve; nell'antilope cervicapra assumono una caratteristica forma spiralata, mentre nelle piccole forme della Raphicerina tendono a essere corte e relativamente semplici. La presenza e lo sviluppo delle corna nelle femmine variano considerevolmente da una specie all'altra.
La ricostruzione dei caratteri ancestrali effettuata da Bärmann ha suggerito che l'antenato comune degli Antilopini avesse probabilmente un aspetto generale simile a quello delle moderne gazzelle. Le piccole dimensioni e le corna brevi di Ourebia, Raphicerus, Dorcatragus e Madoqua sarebbero quindi caratteri derivati, sviluppatisi indipendentemente nel corso dell'evoluzione del gruppo.
Alcuni membri della tribù hanno sviluppato adattamenti estremi. Il gerenuk (Litocranius walleri) possiede collo e arti molto allungati e può alimentarsi sulla vegetazione a un'altezza superiore rispetto alla maggior parte delle altre piccole antilopi. La saiga (Saiga tatarica), propria delle steppe dell'Eurasia, è invece caratterizzata da una grande regione nasale carnosa e mobile, che rappresenta una delle specializzazioni morfologiche più singolari tra i Bovidi.
Gli Antilopini sono originari dell'Africa e dell'Asia. La loro distribuzione si estende dalle regioni meridionali dell'Africa fino all'Africa orientale e settentrionale, alla Penisola arabica, al Medio Oriente, all'Asia centrale, al subcontinente indiano, alla Mongolia e all'altopiano tibetano.
La maggiore diversità si trova in Africa, dove sono presenti le gazzelle dei generi Gazella, Eudorcas e Nanger, lo springbok, il gerenuk, il dibatag, l'oribi, Dorcatragus, Madoqua e Raphicerus. In Asia sono presenti, tra gli altri, Gazella, l'antilope cervicapra, la saiga e le tre specie del genere Procapra.
La tribù è particolarmente associata agli ambienti aperti. Numerose specie abitano savane, steppe, praterie aride, semideserti e deserti, sebbene alcune forme frequentino boscaglie, zone di macchia e mosaici di vegetazione più fitta. Le radiazioni evolutive degli Antilopini durante il Neogene sono state messe in relazione con l'espansione degli habitat aperti e aridi.
Le diverse linee hanno sviluppato strategie ecologiche assai differenti. Numerose gazzelle compiono spostamenti stagionali alla ricerca di pascoli e acqua, mentre molte delle piccole specie africane sono più sedentarie e territoriali. La struttura sociale varia da specie prevalentemente solitarie o monogame a forme che possono riunirsi in branchi molto numerosi.
La posizione filogenetica degli Antilopini e i rapporti interni alla tribù sono stati a lungo controversi. Le classificazioni tradizionali erano basate soprattutto su caratteri morfologici e riunivano molte delle forme di piccola taglia, come Ourebia, Raphicerus, Madoqua, Dorcatragus, Neotragus, Nesotragus e Oreotragus, nella tribù dei «Neotragini». Le analisi molecolari hanno dimostrato che questo raggruppamento era polifiletico.
Gli studi molecolari condotti alla fine degli anni Novanta sostennero la monofilia degli Antilopini e mostrarono inoltre che la saiga appartiene a questo lignaggio. Analisi successive, basate su un numero maggiore di geni mitocondriali e nucleari, hanno permesso di distinguere quattro principali lignaggi, oggi trattati come sottotribù: Antilopina, Procaprina, Ourebiina e Raphicerina.
Le relazioni tra questi quattro gruppi sono state difficili da risolvere con certezza. Bärmann, Rössner e Wörheide recuperarono con forte sostegno Ourebia come gruppo fratello degli Antilopina, mentre la posizione relativa di Procaprina e Raphicerina risultò maggiormente sensibile al metodo di analisi e alla scelta dei gruppi esterni. La rapida diversificazione iniziale della tribù potrebbe spiegare parte di questa instabilità filogenetica.
Uno dei risultati più significativi degli studi molecolari riguarda le gazzelle. In passato numerose specie oggi distribuite tra Gazella, Nanger ed Eudorcas venivano incluse in un unico grande genere Gazella. Le analisi genetiche hanno invece dimostrato che le cosiddette «gazzelle» non costituiscono un gruppo monofiletico se considerate separatamente dall'antilope cervicapra.
In particolare, Gazella risulta più strettamente imparentato con Antilope cervicapra che con Nanger ed Eudorcas. Quest'ultimo risultato mostra che la somiglianza generale tra le diverse gazzelle non riflette completamente le loro relazioni genealogiche.
La filogenetica molecolare ha modificato anche la posizione delle cosiddette antilopi nane. Ourebia, Raphicerus, Madoqua e Dorcatragus appartengono effettivamente agli Antilopini, mentre Neotragus, Nesotragus e Oreotragus sono oggi collocati in tribù separate degli Antilopinae.
La somiglianza esterna tra queste piccole antilopi è quindi in larga misura il risultato di evoluzione convergente o della conservazione di caratteri ancestrali, piuttosto che la prova di una stretta parentela. Gli studi sui caratteri ancestrali suggeriscono inoltre che la miniaturizzazione di Ourebia, Raphicerus, Dorcatragus e Madoqua sia avvenuta successivamente alla separazione dei principali lignaggi degli Antilopini.
I rapporti filogenetici interni agli Antilopini sono stati studiati mediante differenti insiemi di dati molecolari, che hanno prodotto risultati in parte discordanti soprattutto riguardo alla posizione relativa delle linee più antiche della tribù. L'analisi combinata di quattro geni mitocondriali e cinque nucleari condotta da Bärmann, Rössner e Wörheide nel 2013 ha tuttavia fornito un forte sostegno alla relazione tra gli Ourebiina e gli Antilopina e ha chiarito diversi rapporti interni a questi ultimi. Le quattro sottotribù riconosciute dal Mammal Diversity Database sono pertanto rappresentate nel cladogramma seguente; la politomia alla base indica che le relazioni reciproche tra Raphicerina, Procaprina e il clade formato da Ourebiina e Antilopina non possono essere considerate definitivamente risolte.
| Antilopini |
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All'interno degli Antilopina, Saiga risulta il gruppo fratello di tutti gli altri membri campionati della sottotribù. Il resto del gruppo comprende da una parte il lignaggio di Antidorcas e Litocranius e dall'altra il clade delle gazzelle in senso ampio e dell'antilope cervicapra. In quest'ultimo, Nanger ed Eudorcas costituiscono gruppi fratelli, così come Antilope e Gazella. Questa disposizione dimostra che le «gazzelle», se con questo termine si intendono insieme Gazella, Nanger ed Eudorcas escludendo Antilope, costituiscono un raggruppamento parafiletico.
Il dibatag (Ammodorcas clarkei) appartiene anch'esso agli Antilopina, ma non poté essere incluso nell'analisi molecolare di Bärmann e collaboratori del 2013 a causa della mancanza di dati genetici disponibili. In una successiva analisi che combinava i dati molecolari con caratteri morfologici, Bärmann recuperò Ammodorcas come gruppo fratello di Litocranius, con elevato sostegno statistico. Il suo inserimento diretto nel cladogramma molecolare del 2013 sarebbe pertanto improprio, ma questa relazione può essere rappresentata separatamente come ipotesi filogenetica successiva.
Le analisi degli orologi molecolari indicano che le principali linee degli Antilopini iniziarono a separarsi tra il Miocene medio e il Miocene superiore. Hassanin e collaboratori hanno stimato una prima grande radiazione tra circa 12 e 11 milioni di anni fa, durante la quale si sarebbero differenziati i lignaggi corrispondenti alle attuali Antilopina, Procaprina, Ourebiina e Raphicerina.
Questa fase coincide con importanti trasformazioni climatiche ed ecologiche del tardo Neogene, caratterizzate dall'espansione delle praterie e degli ambienti più aperti. Numerose linee di Antilopini svilupparono successivamente adattamenti agli ambienti aridi, dando origine alle diverse forme oggi diffuse nei deserti e nelle steppe dell'Africa e dell'Asia.
La documentazione fossile indica una lunga storia della tribù nel Vecchio Mondo. Numerosi generi estinti attribuiti agli Antilopini sono conosciuti dal Miocene e dal Pliocene dell'Africa, dell'Europa e dell'Asia. Il modello ricostruito sulla base dei caratteri morfologici e molecolari suggerisce che le prime forme della corona degli Antilopini fossero probabilmente animali relativamente piccoli e dall'aspetto simile a una gazzella moderna.
Il nome Antilopini fu istituito da John Edward Gray nel 1821, originariamente nella forma Antilopidae.
La classificazione interna della tribù è stata profondamente rielaborata grazie agli studi molecolari. Hassanin e collaboratori distinsero quattro grandi lignaggi, successivamente sostenuti e affinati da Bärmann, Rössner e Wörheide. Il Mammal Diversity Database ha incorporato formalmente le sottotribù Antilopina, Ourebiina, Procaprina e Raphicerina nella propria classificazione con la versione 2.2 del giugno 2025.
Secondo il MDD v2.5, pubblicato il 28 luglio 2026, la tribù comprende 13 generi e 39 specie, di cui 38 viventi e una, Eudorcas rufina, considerata estinta.
La sottotribù Antilopina comprende le gazzelle propriamente dette e diversi generi affini. È il gruppo più ricco di specie degli Antilopini e include forme africane e asiatiche.
La posizione della saiga fu a lungo controversa a causa della sua morfologia peculiare, ma le analisi molecolari ne hanno sostenuto l'inclusione negli Antilopini. Le analisi più recenti la collocano all'interno degli Antilopina insieme alle gazzelle, allo springbok, al gerenuk e all'antilope cervicapra.
Gli Ourebiina comprendono un solo genere e una sola specie vivente:
In passato l'oribi veniva generalmente collocato nei Neotragini insieme a diverse altre piccole antilopi africane. Gli studi molecolari hanno invece mostrato una stretta relazione con gli Antilopina. Bärmann e collaboratori hanno recuperato Ourebia come loro gruppo fratello con forte sostegno statistico.
I Procaprina comprendono il solo genere Procapra, formato da tre specie asiatiche:
Le tre specie sono diffuse nelle steppe, negli altopiani e negli ambienti aperti dell'Asia centrale e orientale. La separazione di questo lignaggio dagli altri Antilopini risale probabilmente alle prime fasi della radiazione della tribù nel Miocene superiore.
I Raphicerina riuniscono diverse piccole antilopi africane che in passato venivano generalmente comprese nei Neotragini.
La monofilia di questo gruppo è sostenuta dalle analisi molecolari che riuniscono Raphicerus, Madoqua e Dorcatragus, separandoli dalle altre piccole antilopi precedentemente incluse nei Neotragini.
La tassonomia degli Antilopini fu per lungo tempo fortemente influenzata dalla somiglianza morfologica. Le gazzelle venivano spesso riunite in un grande genere Gazella, mentre le piccole antilopi africane erano tradizionalmente collocate nei Neotragini.
Le prime analisi molecolari degli anni Novanta modificarono profondamente questo quadro. Rebholz e Harley recuperarono gli Antilopini come gruppo monofiletico, ma dimostrarono che Antilope cervicapra era filogeneticamente inserita tra le gazzelle tradizionali e che i Neotragini non costituivano un gruppo naturale. Hassanin e Douzery confermarono l'inclusione della saiga negli Antilopini e la profonda separazione delle diverse linee di piccole antilopi.
Una più ampia analisi dei genomi mitocondriali pubblicata nel 2012 riconobbe quattro linee principali negli Antilopini, denominate Antilopina, Procaprina, Ourebina e Raphicerina. Bärmann, Rössner e Wörheide riesaminarono queste relazioni nel 2013 combinando quattro geni mitocondriali e cinque geni nucleari e ottennero una migliore risoluzione di numerosi nodi controversi.
Questi risultati hanno portato alla moderna concezione della tribù, nella quale l'oribi e le Raphicerina sono strettamente associate alle gazzelle e ai loro parenti, mentre altre piccole antilopi morfologicamente simili sono assegnate ai Neotragini, Nesotragini e Oreotragini.
Gli Antilopini comprendono specie con situazioni di conservazione molto differenti. Alcune, come lo springbok e diverse piccole antilopi africane, mantengono popolazioni relativamente ampie, mentre altre hanno subito forti contrazioni dell'areale e della consistenza numerica a causa della caccia, della perdita dell'habitat e della competizione con il bestiame.
Tra i casi più noti vi è quello della saiga, le cui popolazioni hanno subito crolli demografici estremamente rapidi tra la fine del XX e l'inizio del XXI secolo, seguiti da una notevole ripresa in alcune regioni dell'Asia centrale. Altre specie, come la gazzella dama e la gazzella di Przewalski, hanno distribuzioni molto più limitate rispetto al passato.
Una specie riconosciuta dal MDD, la gazzella rossa (Eudorcas rufina), è classificata nel database come estinta. La sua validità tassonomica rimane tuttavia incerta: il MDD la mantiene provvisoriamente come specie distinta, osservando che potrebbe essere inclusa in Eudorcas rufifrons e che sono necessari ulteriori studi sul materiale museale disponibile.