Archaeplastida

Archaeplastida
Pinus sylvestris L., Pinophyta
Intervallo geologico
Calymmiano (1600 Ma) - recente PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Sottodominio	Bikonta
Supergruppo	Eubikonta Brown et al., 2013
Gruppo	Diaphoretickes
Sottogruppo	EuDiaphoretickes
Superregno	Archaeplastida
Regni (filogenetica)
Rhodopicozoa Plantae
superregno	Archaeplastida Adl, 2005

Gli Archaeplastida o Archiplastidi (Adl et al., 2005), chiamati anche Plantae sensu lato o Primoplantae) sono composti da esseri viventi eucarioti capaci di fotosintesi, come le cosiddette alghe rosse, le piante verdi e un piccolo gruppo di organismi chiamato glaucofite. Il gruppo viene generalmente considerato monofiletico a causa delle numerose caratteristiche particolari di questo gruppo.

Secondo una classificazione filogenetica, Archaeplastida è un superregno con le seguenti suddivisioni:.

• Regno Rhodopicozoa
  • Sottoregno Picophyta (pseudoalghe)
  • Sottoregno Glaucophyta (alghe grigie)
  • Sottoregno Rhodaria
    • Ramo Rhodelphida
    • Ramo Rhodophyta (alghe rosse)
• Regno Plantae
  • Sottoregno Prasinodermophyta (alghe basali)
  • Sottoregno Viridiplantae (piante verdi marine e terrestri)
    • Ramo Chlorophyta (alghe verdi basali)
    • Ramo Streptophyta (piante e alghe verdi)
      • Sottoramo Charophyta (transizione fra piante marine e terrestri)
      • Sottoramo Embryophyta (piante terrestri)

Mentre la stragrande maggioranza degli archeoplastidi è autotrofa, il gruppo include anche linee eterotrofe come i flagellati predatori (eucariotrofi) Rhodelphidia e probabilmente anche il picoplancton microscopico Picophyta, entrambi potrebbero essere fratelli dei Rhodophyta e formare insieme il clade solido più grande Rhodaria.

Ad eccezione dei picozoi, gli archeoplastidi sono organismi autotrofi le cui cellule possiedono organelli membranosi contenenti pigmenti, chiamati plastidi. La maggior parte di questi plastidi contiene la clorofilla, un fotopigmento sensibile alla luce rossa e blu, che funge da componente fondamentale dei centri di reazione della fotosintesi ossigenica . Questi plastidi clorofillici, noti come cloroplasti, sono circondati da due membrane biologiche, il che suggerisce che si trattasse di endosimbionti evolutisi direttamente dalla fagocitosi dei cianobatteri, un processo che non ha portato alla digestione intracellulare, bensì alla simbiosi mutualistica all'interno del sistema endomembranoso.

Al contrario, altre alghe fotosintetiche, oltre al genere di rizari ameboidi Paulinella (che ha anche ottenuto cianobionti direttamente, ma indipendentemente e molto più tardi), sono simbionti secondari con cloroplasti circondati da tre o quattro membrane, il che suggerisce che siano state acquisite indirettamente tramite fagocitosi e successiva endosimbiosi di archeoplastidi (alghe rosse o verdi) o altre alghe secondarie, a eccezione della doppia membrana dei plastidi dello stramenopiles alga Chrysoparadoxa probabilmente dovuta a una riduzione secondaria. in quella che può essere considerata una forma di cleptoplastica permanente.

A differenza delle alghe rosse e verdi, non è noto che le glaucofite siano mai coinvolte in tali eventi di endosimbiosi secondaria.

Le cellule degli archeoplastidi sono tipicamente prive di centrioli e presentano mitocondri con creste piatte. Di solito possiedono una parete cellulare contenente cellulosa e i carboidrati fotosintetizzati vengono immagazzinati a livello intracellulare sotto forma di amido, caratteristiche condivise anche da altri eucarioti. I diversi cladi di archeoplastidi differiscono leggermente nella biochimica cellulare. Le alghe rosse, come la maggior parte dei cianobatteri, sono pigmentate con clorofilla a e ficobiliproteine e accumulano amido nel citosol al di fuori dei cloroplasti.

Le alghe verdi, le piante terrestri (embriofite) e il gruppo basale minore Prasinodermophyta – noti collettivamente come Viridiplantae (latino per "piante verdi") o Chloroplastida – sono pigmentati sia con clorofilla a (principale) che con clorofilla b (ausiliaria), ma sono privi di ficobiliproteine, pigmenti accessori fotosintetici idrosolubili, (presentando quindi un colore verde puro), e l'amido si accumula direttamente all'interno dei cloroplasti o in plastidi specializzati non pigmentati noti come amiloplasti. Glaucophytes have typical cyanobacterial pigments like those of red algae, but their plastids (called cyanelles) differ in having a primitive peptidoglycan outer layer,.

Le glaucofite hanno pigmenti cianobatterici tipici come quelli delle alghe rosse, ma i loro plastidi (chiamati ciane) differiscono per avere uno strato esterno di peptidoglicano primitivo, e mostrano una tonalità grigio-blu dovuta a ficobiliproteine come la ficocianina e l'alloficocianina.

La prova principale che gli archeoplastidi formano un gruppo monofiletico proviene da studi genetici, che indicano che i loro plastidi hanno probabilmente avuto un'unica origine. Questa prova è tuttavia controversa, e, sulla base delle prove finora disponibili, non è possibile confermare o confutare in modo definitivo scenari evolutivi alternativi a un singolo evento primario di endosimbiosi. Gli organismi fotosintetici con plastidi di origine indiretta (come alghe brune, euglenidi, diatomee e dinoflagellati) non appartengono agli Archaeplastida e sono invece raggruppati in numerose altre classificazioni di protisti, rendendo il termine "alghe" un gruppo polifiletico piuttosto vago.

Archaeplastida non deve essere confuso con il nome più vecchio e obsoleto Archiplastideae, che si riferisce ai cianobatteri e ad altri gruppi di batteri.]

Nome del gruppo

Il nome Archaeplastida è stato introdotto da Sina M. Adl nel 2005. Un altro nome per lo stesso clade, Primoplantae, è stato coniato da Palmer nel 2004.

Tassonomia

Lo stesso argomento in dettaglio: Eukaryota § Albero_filogenetico.

Nel 2005, quando il gruppo costituito da glaucofite, alghe rosse e verdi e piante terrestri fu denominato 'Archaeplastida', si riteneva che fosse un clade monofiletico. Molti studi pubblicati da allora hanno fornito prove a sostegno di questa tesi.

Altri studi, tuttavia, hanno suggerito che il gruppo sia parafiletico.

Ad oggi, la situazione appare irrisolta, ma un forte segnale di monofilia delle Plantae (Archaeplastida) è stato dimostrato in un recente studio (con un arricchimento di geni di alghe rosse). L'ipotesi qui formulata è che Archaeplastida sia un clade rimane tuttora valida.

Al gruppo sono stati attribuiti diversi nomi. Alcuni autori si sono semplicemente riferiti al gruppo come piante o Plantae. Tuttavia, il nome Plantae è ambiguo, poiché è stato applicato anche a cladi meno inclusivi, come Viridiplantae ed embriofite. Per distinguerli, il gruppo più ampio è talvolta noto come Plantae sensu lato ("piante in senso lato").

Per evitare ambiguità, sono stati proposti altri nomi. Primoplantae, apparso nel 2004, sembra essere il primo nuovo nome suggerito per questo gruppo. Un altro nome applicato a questo nodo è Plastida, definito come il clade che condivide "plastidi di origine primaria (procariotica diretta) [come] in Magnolia virginiana Linnaeus 1753".

Sebbene molti studi abbiano suggerito che gli Archaeplastida formino un gruppo monofiletico, un articolo del 2009 sostiene che siano in realtà parafiletici. L'arricchimento di nuovi geni di alghe rosse in uno studio recente, tuttavia, dimostra un forte segnale di monofilia delle Plantae (Archaeplastida) e un segnale altrettanto forte di storia di condivisione genica tra le alghe rosse/verdi e altri lignaggi. Questo studio fornisce informazioni su come i ricchi dati sui geni delle alghe rosse mesofile siano cruciali per testare questioni controverse nell'evoluzione degli eucarioti e per comprendere i complessi modelli di ereditarietà genica nei protisti.

Il nome Archaeplastida è stato proposto nel 2005 da un ampio gruppo internazionale di autori (Adl et al. ), che miravano a produrre una classificazione per gli eucarioti che tenesse conto della morfologia, della biochimica e della filogenetica, e che avesse "una certa stabilità a breve termine". Essi rifiutarono l'uso di ranghi tassonomici formali a favore di una disposizione gerarchica in cui i nomi dei cladi non indicano rango. Pertanto, il nome del phylum 'Glaucophyta' e il nome della classe 'Rhodophyceae' appaiono allo stesso livello nella loro classificazione. Le divisioni proposte per gli Archaeplastida sono mostrate di seguito sia in forma tabellare che schematica.

Glaucophyta

Le glaucofite sono un piccolo gruppo di alghe unicellulari d'acqua dolce. I loro plastidi, chiamati cianelle, possiedono uno strato di peptidoglicano, il che li rende più simili ai cianobatteri che a quelli degli altri Archaeplastida.

Sono un piccolo gruppo di microorganismi simili ad alghe unicellulari che si trovano in ambienti terrestri d'acqua dolce e umidi. Vicini alle piante verdi e alle rodofite e possono essere simili al tipo di alga dalla quale tutte queste si sono sviluppate.

Rhodophyta

Le alghe rosse (Rhodophyta Wettstein 1901) costituiscono uno dei gruppi più numerosi di alghe. Per la maggior parte sono alghe marine, essendo pluricellulari. Il loro colore rosso deriva dalle ficobiliproteine, utilizzate come pigmenti accessori nella cattura della luce per la fotosintesi.

Viridiplantae

Viridiplantae o Chloroplastida (Adl et al., 2005; Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997).

Il termine Chloroplastida è stato scelto da Adl et al. per indicare il gruppo costituito da alghe verdi e piante terrestri (embriofite). salvo che in caso di perdita secondaria, tutti questi organismi possiedono cloroplasti privi di strato di peptidoglicano e di ficobiliproteine.

Clorophyta

• Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 o Alghe verdi (Adl et al. utilizzano una definizione ristretta di Chlorophyta; altre fonti includono Chlorodendrales e Prasinophytae, che a loro volta possono essere raggruppate).

Adl et al. utilizzano una definizione ristretta di Chlorophyta; altre fonti includono Chlorodendrales e Prasinophytae, che a loro volta possono essere raggruppate. .

• Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
• Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
• Chlorophyceae Christensen, 1994

• Chlorodendrales Fritsch, 1917 – alghe verdi
• Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis & McCourt, 2004 – alghe verdi
• Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl et al., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, and Lemieux 2002)
• Charophyta Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox and Stewart 1984) – alghe verdi e alghe terrestri

Charophyta sensu lato, secondo Adl et al. , è un gruppo monofiletico che comprende alcune alghe verdi, tra cui le Charophyta sensu stricto, così come le piante terrestri (embriofite).

Adl et al. non hanno fornito suddivisioni diverse da Streptophytina

Altre fonti includerebbero i gruppi di alghe verdi.Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales and Coleochaetales.

• Streptophytina Lewis & McCourt, 2004 – alghe d'acqua dolce e piante terrestri.

• Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887) – alghe d'acqua dolce
• Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004) - piante terrestri (embriofiti).

Caratteristiche proprie

• Cloroplasto: tutti questi organismi hanno cloroplasti circondati da due sole membrane, il che suggerisce che si sono sviluppati dall'organismo che effettuò la prima endosimbiosi cloroplastica. Questo è supportato anche dagli studi genetici. In tutti gli altri gruppi contenenti organismi fotosintetici (come i cromisti) i cloroplasti sono circondati da tre o quattro membrane e quindi sono verosimilmente stati acquisiti attraverso l'ingestione di un'alga verde o rossa, ovvero di un membro di questo gruppo.
• Il cloroplasto ha una parete costituita da peptidoglicani e si trova posto in un vacuolo, il che conferma come i membri di questo gruppo siano discendenti diretti di un organismo che ingerì un cianobatterio come cloroplasto.
• La cellula non possiede centrioli e ha dei mitocondri con creste piatte. C'è di solito una parete cellulare composta da cellulosa.
• I tilacoidi sono separati in modo equidistante tra loro.
• Alcuni pigmenti accessori sono contenuti all'interno di ficobilosomi attaccati ai tilacoidi.
• I cloroplasti contengono la clorofilla a.
• I glucidi sono immagazzinati esterno del cloroplasto sotto forma di amido.
• Il DNA cloroplastico è situato all'interno dell'organello e ha forma circolare. Presenta inoltre due ripetizioni invertite contenenti gli RNA ribosomali.
• Le due sotto-unità della RuBisCo (ribuloso 1,5-bisfosfato carbossilasi) sono codificate dal DNA cloroplastico.
• Le cellule flagellate hanno sempre due flagelli (la loro assenza viene interpretata come una perdita secondaria); inoltre sono sempre isoconte, ovvero i flagelli hanno una struttura uguale anche se possono avere lunghezza differente.
• I flagelli presentano due file di espansioni filamentose.
• Una struttura stellata costituisce la transizione tra il flagello e il corpo basale.

Morfologia

Tutti gli archeoplastidi possiedono plastidi (cloroplasti) che svolgono la fotosintesi e si ritiene che derivino da cianobatteri endosimbiontici. Nelle glaucofite, forse i membri più primitivi del gruppo, il cloroplasto è chiamato cianella e condivide diverse caratteristiche con i cianobatteri, tra cui una parete cellulare di peptidoglicano, che non è presente negli altri membri del gruppo. La somiglianza delle cianelle con i cianobatteri supporta la Teoria dell'endosimbionte.

Le cellule della maggior parte degli archeoplastidi possiedono pareti, comunemente, ma non sempre, costituite da cellulosa.

Gli Archaeplastida presentano un'ampia varietà di gradi di organizzazione cellulare, da cellule isolate a filamenti, colonie e organismi pluricellulari. I primi erano unicellulari e molti gruppi lo sono ancora oggi. La multicellularità si è evoluta separatamente in diversi gruppi, tra cui le alghe rosse, le alghe verdi ulvofite e le alghe verdi da cui hanno avuto origine le Charophyta e le piante terrestri.

Endosimbiosi

Lo stesso argomento in dettaglio: Endosimbiosi.

Poiché si ipotizza che l'archeoplastida ancestrale abbia acquisito i suoi cloroplasti direttamente inglobando cianobatteri, l'evento è noto come endosimbiosi primaria (come si riflette nel nome scelto per il gruppo 'Archaeplastida', ovvero 'antico plastidio').

Nel 2013 è stato scoperto che una specie di alga verde, Cymbomonas tetramitiformis nell'ordine Pyramimonadales, è mixotrofa ed è in grado di sostenersi sia attraverso la fagotrofia che la fototrofia.

Non è ancora noto se questo sia un tratto primitivo e quindi definisca l'ultimo antenato comune degli Archaeplastida, il che potrebbe spiegare come abbia ottenuto i suoi cloroplasti, o se sia un tratto riacquisito tramite trasferimento genico orizzontale. Da allora sono state trovate altre specie di alghe verdi mixotrofe, come Pyramimonas tychotreta e Mantoniella antarctica.

Le prove dell'endosimbiosi primaria includono la presenza di una doppia membrana attorno ai cloroplasti. Una membrana apparteneva al batterio e l'altra all'eucariote che lo aveva catturato. Nel corso del tempo, molti geni del cloroplasto sono stati trasferiti al nucleo della cellula ospite attraverso il trasferimento genico endosimbiontico (EGT). Si stima che il 6-20% del genoma degli archeoplastidi sia costituito da geni trasferiti dall'endosimbionte.

La presenza di tali geni nei nuclei degli eucarioti senza cloroplasti suggerisce che questo trasferimento sia avvenuto precocemente nell'evoluzione del gruppo.

Altri eucarioti con cloroplasti sembrano averli acquisiti inglobando un archeoplastidio unicellulare con i suoi cloroplasti di derivazione batterica. Poiché questi eventi implicano l'endosimbiosi di cellule che hanno i propri endosimbionti, il processo è chiamato endosimbiosi secondaria. I cloroplasti di tali eucarioti sono tipicamente circondati da più di due membrane, a testimonianza di una storia di inglobamenti multipli.

I cloroplasti degli euglenidi, delle clorarachniofite e di un piccolo gruppo di dinoflagellati sembrano essere alghe verdi catturate, mentre quelli dei restanti eucarioti fotosintetici, come alghe eteroconte, criptofite, aptofite e dinoflagellati, sembrano essere alghe rosse catturate.

Documentazione fossile

Forse i resti più antichi di Archaeplastida sono presunte alghe rosse (Rafatazmia) all'interno di stromatoliti in rocce di 1600 milioni di anni fa (Era Mesoproterozoica, Periodo Calymniano) in India,, così come possibili fossili di alghe (Tuanshanzia) provenienti dalla biota di Gaoyuzhuang in Cina di età simile.

Un po' più recenti sono i microfossili del gruppo Roper nell'Australia settentrionale. La struttura di questi fossili unicellulari assomiglia a quella delle moderne alghe verdi. Risalgono all'era Mesoproterozoica, circa 1500-1300 milioni di anni fa (periodo Calymmiano -Ectasiano)..

Questi fossili sono coerenti con uno studio dell'orologio molecolare che ha calcolato che questo clade si è diversificato circa 1500 milioni di anni fa.. Il fossile più antico che può essere assegnato a uno specifico gruppo moderno è l'alga rossa Bangiomorpha, di 1200 milioni di anni fa.

Nel tardo Neoproterozoico (Ediacarano), i fossili di alghe divennero più numerosi e diversificati. Infine, nel Paleozoico, le piante fecero la loro comparsa sulla terraferma e hanno continuato a prosperare fino ai giorni nostri.

Cladistica

Note

Bibliografia

• Sina M. Adl et al., The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF), in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 52, n. 5, ottobre 2005, pp. 399-451. URL consultato il 29 luglio 2008 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
• Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyadère, La sistematica della vita, Bologna, Zanichelli, 2003.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• (EN) Archaeplastida, su Fossilworks.org.

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