Diaphoretickes

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Diaphoretickes
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
SottodominioBikonta
SupergruppoEubikonta
Brown et al., 2013
GruppoDiaphoretickes
sottogruppi

Diaphoretickes Adl et al., 2012 (dal greco διαφορετικές (diaforetikés) ' diverso') o Diaforeti è un importante gruppo di organismi eucarioti, con oltre 600 000 specie. La maggior parte della biomassa terrestre che svolge la fotosintesi appartiene a Diaphoretickes.

Rappresenta un'enorme diversità di forme di vita, dai protozoi unicellulari alle piante multicellulari e a numerosi tipi di alghe. Il clade (poi assegnato al rango di gruppo) è stato scoperto nel XXI secolo attraverso analisi filogenetiche che hanno rivelato una stretta relazione tra i cladi Archaeplastida (o piante in senso lato) e Pancryptista da una parte (oggi compresi nel sottogruppo CAM o Eudiaphoretickes), e Ancoracysta, Haptista, Telonemia e SAR (Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria) dall'altro (che ora costituiscono il sottogruppo AHTSAR, dalle iniziali dei cladi precedenti).

Prima che le analisi molecolari individuassero questo clade, il biologo evoluzionista Thomas Cavalier-Smith aveva già ipotizzato una vicinanza evolutiva tra le piante e i gruppi rimanenti (noti collettivamente nella classificazione classica come "cromalveolati", allora avente il rango il sottoregno del regno Chromista in una classificazione oggi deprecata perché ritenuta parafiletica). Coniò il termine fotocarioti per questi organismi, poiché includono quasi tutti gli eucarioti fotosintetici. In seguito li chiamò corticati a causa della presenza di alveoli corticali (vescicole membranose appiattite che rafforzano la corteccia cellulare attraverso il fissaggio saldo alla membrana sottostante e ai microtubuli) in molti dei loro membri.

Sebbene il genere Diaphoretickes comprenda organismi con morfologie molto diverse, essi presentano alcune caratteristiche comuni. Alcune cellule sono simili a quelle degli Excavata (che formano con Diaphoretickes il supergruppo Eubikonta), con due flagelli e un solco di alimentazione ventrale. Inoltre, la presenza di alveoli corticali e peli flagellari è interpretata come un carattere ancestrale esclusivo del gruppo. Alcuni caratteri sono comparsi convergentemente in molti gruppi, come l'acquisizione di cloroplasti tramite endosimbiosi primaria e secondaria e la presenza di assopodi (sottili prolungamenti pilliferi) e di una cellula di tipo eliozoo. In particolare, i cloroplasti con clorofilla c e le cellule di tipo eliozoo sono caratteristiche esclusive del genere Diaphoretickes.

All'interno dei Diaphoretickes, Cryptista e l'eliozoo Microheliella maris formano il clade Pancryptista, che è il parente più stretto degli Archaeplastida, formando insieme il clade CAM. Haptista e SAR sono più vicini tra loro e a un clade di flagellati noto come Telonemia. Inoltre, tre piccoli gruppi di protisti, Provora, Hemimastigophora e Meteora sporadica, potrebbero formare un clade che potrebbe appartenere ai Diaphoretickes.

Etimologia

Il nome Diaphoretickes deriva dal greco διαφορετικές (diaforetikés) che significa diversi, dissimili, riferendosi all'ampia diversità morfologica e cellulare tra i membri di questo clade.

Cladistica

Storia

Gli eucarioti, organismi le cui cellule contengono un nucleo, sono stati tradizionalmente raggruppati in quattro regni : animali, piante, funghi e protisti. Alla fine del XX secolo, le analisi filogenetiche molecolari hanno rivelato che i protisti sono un assortimento parafiletico di molti lignaggi o cladi evolutivi indipendenti, da cui si sono evoluti animali, funghi e piante.

Tuttavia, le relazioni tra questi cladi sono rimaste difficili da valutare a causa di limitazioni tecnologiche. A partire dai primi anni 2000, i miglioramenti nella filogenetica hanno permesso la classificazione della maggior parte degli eucarioti in un piccolo numero di cladi diversi chiamati sottodomini, supergruppi, gruppi e sottogruppi.

Nel 2008 è stata scoperta una stretta relazione evolutiva tra alcuni di questi cladi: Archaeplastida (piante e parenti; talvolta noto come regno Plantae),, SAR (Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria) e due gruppi più piccoli di alghe, aptofite e criptomonadi. Questa collezione di organismi contiene quasi tutti gli eucarioti capaci di fotosintesi.

Le SAR, le Haptophyta e le Criptophyta erano collettivamente note come Chromoalveolata o regno Chromista a causa di un ipotizzato antenato comune che ottenne la capacità di fotosintetizzare, poiché le alghe incluse in essi di solito contengono un pigmento unico, la clorofilla C.

La relazione tra piante e chromalveolata era stata descritta in precedenza dal biologo evoluzionista Thomas Cavalier-Smith (1942-2021), che si riferì al clade contenente entrambi i gruppi come fotocarioti poiché la maggior parte dei loro membri sono fotosintetici.. In seguito li chiamò corticati, suggerendo che condividono un antenato comune a causa della presenza di alveoli corticali (vescicole sotto la membrana cellulare) in alcuni dei loro membri (glaucophyta e alveolata). Tuttavia, questi nomi sono diventati obsoleti, in gran parte a causa della scoperta che i chromalveolata non sono monofiletici: queste alghe hanno sviluppato la capacità di fotosintetizzare indipendentemente l'una dall'altra.

Nel 2012, una pubblicazione della Società Internazionale dei Protistologi (ISOP) ha stabilito un nome tassonomico per questo clade, Diaphoretickes, con la seguente definizione filogenetica:

"Il clade più inclusivo contenente Bigelowiella natans [Moestrup & Sengco 2001] (Rhizaria), Tetrahymena thermophila [Nanney & McCoy 1976], (Alveolata), Thalassiosira pseudonana [Cleve 1873] (Stramenopiles) e Arabidopsis thaliana [Linnaeus, Heynhold, 1842] (Archaeplastida), ma non Homo sapiens [Linneo 1758] (Opisthokonta), Dictyostelium discoideum [Raper 1935] (Amoebozoa) o Euglena gracilis [Klebs 1883] (Excavata) Questa è una definizione basata sui rami in cui tutte le specificazioni sono esistenti."

Negli anni successivi, analisi filogenetiche di qualità superiore hanno recuperato più protisti che rientrano in questa definizione (ad esempio, telonemidi, centroelidi, katablepharidi), portando a nuovi cladi all'interno dei Diaphoretickes, come Haptista (centroelidi e aptofite) e Cryptista (criptomonadi, katablepharidi e parenti).

Nel 2015, Cavalier-Smith e coautori hanno respinto il nome Diaphoretickes proposto dall'ISOP, sostenendo che si trattava di "un terzo sinonimo del tutto superfluo e meno eufonico, privo di significato intuitivo [...] che è destabilizzante e non dovrebbe essere utilizzato". Hanno invece suggerito di convertire un nome tassonomico preesistente, Corticata, Questa proposta non ha raggiunto il consenso.

Composizione

Sequoiadendron giganteum
Macrocystis pyrifera
Due esempi di grandi organismi pluricellulari nei Diaphoretickes: Sequoiadendron giganteum (sinistra) e Macrocystis pyrifera (destra)
Sequoiadendron giganteum
Macrocystis pyrifera
Macrocystis pyrifera
Macrocystis pyrifera
Diversità di organismi unicellulari nei Diaphoretickes (in senso orario, da sinistra): un coccolithophore (Haptista), un Kathablepharida (Cryptista), un Telonema (Telonemia), e un Opalinida (SAR)

Il gruppo dei Diaphoretickes comprende vari raggruppamenti di eucarioti con morfologie, strutture cellulari, cicli vitali e habitat molto diversi, dalle alghe fotosintetiche ai parassiti altamente specializzati e persino a grandi organismi multicellulari come le piante terrestri. In quanto tali, comprendono la maggior parte della biomassa terrestre, con le sole piante terrestri che occupano oltre l'81% della biomassa totale del pianeta.

Il gruppo è suddiviso in due sottogruppi: Clade CAM o EuDiaphoretickes ('veri diaporechi'), contenente i due superregni Pancryptista (Cryptista + Microheliella maris) e Archaeplastida (che contiene due regni: Rhodopicozoa e Plantae, o piante), e sottogruppo AHTSAR, contenente gli infragruppi Ancoracysta e HTSAR, quest'ultimo contenente i due superregni Haptista e TSAR, il quale contiene a sua volta due regni: Telonemia (che contiene 10 specie.) e SAR.

EuDiaphoretickes o CAM

Il primo sottogruppo, gli EuDiaphoretickes (dal greco 'veri diaporechi') o clade CAM (dalle iniziali di Cryptista, Archaeplastida e un genere incertae sedis, Microheliella), contiene principalmente i due superregni, Pancryptista e Archaeplastida.

Archaeplastida

Gli Archaeplastida includono organismi con cloroplasti derivati direttamente da un evento di endosimbiosi primaria con un cianobatterio. Si stima che comprendano 450.000-500.000 specie. Conosciuti come piante da alcuni autori. Gli archaeplastida includono molti protisti che non appartengono alle piante terrestri multicellulari o alle embriofite (come muschi, conifere, felci, piante da fiore...), questi protisti sono principalmente le alghe rosse, le alghe glaucofite e le alghe verdi, da cui si sono evolute le embriofite. Gli archaeplastidi includono anche due piccoli gruppi di flagellati eterotrofi strettamente imparentati con le alghe rosse: i Glaucophyta e i picozoi.. Le embriofite, le alghe verdi e le alghe rosse hanno tutte sviluppato forme multicellulari e cicli vitali complessi indipendentemente, ma le embriofite si distinguono per la ritenzione dello zigote (cellula uovo fecondata) come embrione, invece della sua dispersione come singola cellula.

Pancryptista

I Pancryptistasono un superegno contenente il regno dei Cryptista e dei Microheliella (contenente una sola specie). I Cryptista sono un regno di organismi flagellati completamente unicellulari, che contiene due sottoregni (o superphylum secondo altri):

È il clado più primitivo, contenente il superphylum Microheliellida, che contiene il phylum Endohelia, contenente l'unica classe Endohelea.

Contenente il superphylum Palpitia, il phylum Palpitophyta e la classe Palpitea, che contiene a sua volta la specie primordiale Palpitomonas bilix.

L'altro superphylum, Rollomonadia, contiene il phylum Kathablepharidophyta, a sua volta contenente la classe Kathablepharidea. L'altro phylum di Rollomonadia è costituito da organismi footosintetici, Cryptophyta, a sua volta contenente due classi. la prima, Cryptophyceae, contiene più di 100 specie, e la seconda,classe Goniomonadea contiene a sua volta degli organismi eterotrofi correlati.

AHTSAR

È l'altro sottogruppo di Diaphoretickes: contiene due infragruppi:

Ancoracysta

Questo infragruppo contiene due sole specie, Ancoracysta twista e Ancoracysta marisrubri, organismi eterotrofi che si nutrono di altri eucarioti, come Procryptobia sorokini.

HTSAR

Contiene due infragruppi:

  • Haptista
  • TSAR
Haptista

Gli Haptista sono composti da due gruppi di organismi unicellulari con scaglie mineralizzate. Il primo è costituito dalle Haptophyta, fotosintetici (ad esempio, i coccolitofori calcificanti), di cui esistono oltre 500 specie viventi. Il secondo è costituito dalle amebe centroelidi eterotrofe, con circa 95 specie.

TSAR

Contiene due Regni: Telonemia e SAR.

  • Telonemia

Il Regno Telonemia contiene organismi predatori eterotrofi, che si nutrono di un'ampia gamma di batteri e nanoplancton di dimensioni da pm a nm.

  • SAR

Il Regno SAR prende il nome dai suoi tre cladi costituenti: stramenophyla, alveolata e rhizaria.

Gli stramenopili comprendono in totale più di 100.000 specie e includono molti organismi eterotrofi unicellulari o simili a funghi (ad esempio, oomiceti, labirintulidi, bicosoecidi, opalinidi), ma la diversità descritta è concentrata negli ocrofiti, il clade fotosintetico (ad esempio, diatomee, alghe brune, alghe dorate ). Si distinguono per la presenza di mastigonemi simili a paglia (peli flagellari) in uno dei loro due flagelli, quando presenti.

Gli alveolati sono protisti unicellulari composti principalmente da tre grandi gruppi ben studiati: ciliati (più di 8.000 specie, per lo più eterotrofi a vita libera), dinoflagellati (~4.500 specie, molte fotosintetiche) e apicomplexa (più di 6.000 specie parassite), tutti unicellulari. In particolare, dinoflagellati, apicomplessi e vari gruppi più piccoli (ad esempio, cromeridi) si sono evoluti da un antenato fotosintetico e sono collettivamente noti come Myzozoa.

I rizari sono un gruppo eterogeneo di organismi unicellulari perlopiù ameboidi con stili di vita molto diversi, come i radiolaria a vita libera (oltre 1.000 specie viventi) e i foraminifera (oltre 6.700 specie viventi), i Phytomyxea simili a funghi, gli ascetosporei parassiti e le clorarachniofite fotosintetiche.

Tratti ancestrali

Una cellula di Colponema (regno SAR, sottoregno Alveolata) dotata di corticato ancestrale, con i suoi due flagelli, anteriore (af) e posteriore (pf). Il solco ventrale è appena visibile nella parte superiore del corpo cellulare.

Nonostante la loro grande diversità di forme, alcuni tratti morfologici sono comuni nei Diaphoretickes. Sono biflagellati o bikonti, il che significa che le loro cellule hanno tipicamente due flagelli. Le loro cellule hanno ancestralmente un solco ventrale per l'alimentazione, come osservato nelle specie a ramificazione precoce (ad esempio, l'alveolato Colponema e gli stramenopili Kaonashia e Platysulcus ).. Questi tratti cellulari sono tipici degli excavata, un sottodominio dei bikonta composto dagli eucarioti più basali (cioè Discoba, Metamonada e Malawimonada). sono probabilmente i tratti ancestrali di tutti gli eucarioti

Inoltre, a differenza degli excavati, molti membri dei Diaphoretickes hanno alveoli corticali (vescicole appiattite sotto la superficie cellulare), come glaucofite, alveolati, aptofite, telonemidi e alcuni stramenopili a ramificazione precoce (ad esempio, Kaonashia, Bigyromonadea). A causa dell'ampia presenza di questi alveoli, diversi ricercatori li considerano una caratteristica ancestrale dei Diaphoretickes. Un altro tratto frequente è la presenza di peli flagellari, anch'essi considerati ancestrali e unici per i Diaphoretickes.

Caratteristiche convergenti

Molteplici linee evolutive all'interno di Diaphoretickes hanno acquisito plastidi fotosintetici indipendentemente l'una dall'altra, evolvendosi in alghe. Queste includono tutte le alghe eucariotiche tranne le euglenoficee, che appartengono ai Discoba (sottodominio Excavata).

Gli archeoplastidi hanno acquisito i loro plastidi direttamente da un'endosimbiosi primaria con un cianobatterio, mentre tutte le altre alghe hanno plastidi che hanno origine da un'endosimbiosi secondaria con un'alga rossa (come nelle ocrofite, nei mizozoi, nelle criptomonadi e nelle aptofite) o un'alga verde (come nelle clorarachniofite).

I plastidi derivati da alghe rosse sono esclusivi del clade Diaphoretickes, mentre quelli derivati da alghe verdi sono presenti anche negli Excavata Euglenophyceae. Una specie di Rhizaria, Paulinella chromatophora, ha sperimentato un evento di endosimbiosi primaria con un diverso tipo di cianobatterio.

L'ordine esatto delle acquisizioni dei plastidi derivati dalle alghe rosse non è ancora noto. Due ipotesi principali concordano sul fatto che le criptofite siano state le prime ad ottenerli, e che i gruppi rimanenti li abbiano ottenuti tramite endosimbiosi secondaria con una criptofita. Una terza ipotesi proposta nel 2024 suggerisce che ci siano state due endosimbiosi indipendenti di un'alga rossa in criptofite e ocrofite, che a loro volta hanno originato i plastidi rispettivamente delle aptofite e dei mizozoi.

Acquisizione di plastidi negli eucarioti, mostrata con frecce discontinue: blu per i plastidi primari derivati direttamente da un cianobatterio, e rosso e verde per i plastidi secondari derivati rispettivamente da alghe rosse e alghe verdi. Le frecce rosse sono posizionate secondo l'ipotesi del 2024. Le discrepanze con le ipotesi precedenti sono contrassegnate da un punto interrogativo (?).

Diaphoretickes comprende anche tutte le amebe che hanno assopodi, filamenti rigidi usati per nutrirsi che si ramificano radialmente dalla cellula, una caratteristica acquisita indipendentemente in vari gruppi. Questi erano storicamente noti come Actinophryida ed erano divisi in radiolari marini (rizari) ed eliozoi perlopiù d'acqua dolce ("animalculi solari").

Gli eliozoi sono principalmente i centroelidi (Superregno Haptista, parenti delle aptofite), gli attinofriidi (stramenopili) e i desmotoracidi (Rhizaria, regno SAR). Si pensa che anche un eliozoo (presunto Rhizaria) di cui non è stato sequenziato il genoma, chiamato Berkeleyaesol, possa appartenere ai Diaphoretickes. Cavalier-Smith ha sostenuto che la configurazione ancestrale del citoscheletro dei corticati fosse una preadattamento che ha reso più facile per loro evolvere gli assopodi numerose volte indipendentemente.

Evoluzione

Le relazioni evolutive sono ancora incerte tra i diversi cladi di Diaphoretickes. Haptista e Cryptista, inizialmente ipotizzati come parenti l'uno dell'altro (noti collettivamente come taxon Hacrobia), si sono poi rivelati più distanti tra loro.

In particolare, Cryptista e la specie Microheliella maris formano un infragruppo noto come Pancryptista, che a sua volta è il parente più stretto di Archaeplastida, formando insieme il clade CAM. Telonemia, precedentemente assegnato ad Hacrobia, Altri studi lo identificano come più strettamente correlato ad Haptista. viene risolto come il clade fratello del regno SAR, assumendo il rango di Regno a sua volta, formando l'ipotizzato superregno TSAR, mentre altri studi lo risolvono come più strettamente imparentato con l'infragruppo Haptista, clade fratello dell'infragruppo HTSAR.

Tre piccoli gruppi di protisti — Provora (sa alcuni classificato nell'ipotetico infragruppo Disparia, clade fratello di HTSAR), hemimastigote (gruppo Hemimastigophora, clade fratello dei Diaphoretickes) e la specie Meteora sporadica — formano un clade che può essere imparentato con i Diaphoretickes o al loro interno, a seconda dell'analisi.

Prima che fossero disponibili i dati filogenomici di Meteora e provoranti, era già nota un'affinità tra emimastigoti e Diaphoretickes, sebbene la posizione esatta degli emimastigoti rimanesse poco chiara. Cavalier-Smith propose che gli emimastigoti fossero i parenti più stretti dei Diaphoretickes (noti da lui come corticati) e stabilì il nome eucorta (eu- , 'ben sviluppato' e cortex, 'corteccia') per il loro clade suggerito, poiché entrambi i gruppi hanno una pellicola corticale: con alveoli corticali nei corticati e con microtubuli e un ispessimento proteico negli emimastigoti. Secondo la definizione filogenetica dei Diaphoretickes, qualsiasi organismo che sia più strettamente imparentato con loro che con Discoba o Amorphea è considerato parte di loro, il che rende 'eucorta' un sinonimo di Diaphoretickes.

Classificazione

Diaphoretickes include:

Laddove Chromista è usato come taxon, i suoi gruppi membri rientrano tutti in Diaphoretickes. La posizione di Hemimastigophora è incerta. Alcuni studi lo trovano nidificato all'interno dei cladi di Diaphoretickes, come l'ipotesi meglio supportata o meno supportata. Altri trovano che sia il gruppo fratello degli stessi Diaphoretickes, sottogruppo del gruppo Eubikonta (del sottodominio Bikonta, organismi aventi strutture cellulari con due o più flagelli, al contrario degli Unikonta, sottodominio comprendente invece Amebe, Funghi e Animali. Tali sottodomini sono una suddivisione del dominio Eukaryota).

Classificazione filogenetica

Diaphoretickes è stato identificato da Burki et al. (2008) come il "megagruppo piante+AHT+SAR" perché comprendeva piante (Archaeplastida), haptofite, cryptomonads e stramenopiles, alveolata e rhizaria.

Diaphoretickes è stato anche chiamato Supergruppo SAR/HA o "Corticata con Rhizaria".

Secondo questa descrizione, include la maggior parte delle specie impegnate nella fotosintesi, ad eccezione degli Euglenozoa e dei Cianobatteri. Include tutti i Bikonta che non sono Excavata e Hemimastigophora.

Il nome "Corticata" deriva dall'ipotesi del Cavalier-Smith circa l'origine comune degli alveoli corticali delle glaucofite e degli alveolati.

Il megagruppo è stato precedentemente descritto come la somma di Archaeplastida, Rhizaria e cromalveolati. Tuttavia, questa descrizione è obsoleta, in gran parte a causa della scoperta che la cromalveolata non è monofiletica. L'ultima classificazione filogenetica proposta suddivide il gruppo in due sottogruppi: il primo, più primitivo, detto AHTSAR, perché comprende i due infragruppi Ancoracysta e HTSAR, quest'ultimo contenente i due superregni Haptista e TSAR, quest'ultimo diviso nei due regni Telonemia e SAR, chiamato così perché contenente i due subphylum Stramenopiles e Alveolata (del phylum Halvaria), e il Phylum Rhizaria. Il secondo sottogruppo invece è denominato EuDiaphoretickes (veri Diaforeti) e comprende i due superregni Cryptista e Archaeplastida, quest'ultimo contenente i due regni Rhodopicozoa e Plantae, quest'ultimo contenente i due sottoregni Glaucophyta e Viridiplantae, cioè le piante verdi terrestri propriamente dette.

Cladogramma

Il seguente cladogramma riassume le relazioni all'interno dei Diaphoretickes, secondo le analisi filogenomiche degli anni 2020. I cromalveolati sono contrassegnati da *; i cladi contenenti eliozoi sono contrassegnati da **.

Diaphoretickes
EuDiaphoretickes
Pancryptista
 

Microhelida 

 
 

Cryptista 

 
 
Archaeplastida
Rhodopicozoa
 

Picophyta 

 
 

Rhodaria 

 
 
Plantae
 

Prasinodermophyta 

 
 

Viridiplantae 

 
 
 
 
AHTSAR
HTSAR
 

Haptista

 
TSAR
 

Telonemia

 
SAR
Halvaria
 

Stramenopiles

 
 

Alveolata

 
 
 

Rhizaria

 
 
 
 
 

Ancoracysta

 
 
 

C'è incertezza riguardo alle relazioni con i restanti cladi eucariotici.

Tra Diaphoretickes e Amorphea, i due principali cladi di eucarioti, ci sono molti cladi più piccoli— Discoba, Metamonada, Malawimonada, Ancyromonadida, CRuMs e il già citato clade Disparia —che possono ramificarsi più vicino all'uno o all'altro, o più vicino alla radice dell'albero eucariotico, a seconda dell'analisi. Solo alcune analisi trovano una relazione più stretta tra Diaphoretickes e il clade Discoba, insieme noti come Diphoda.

Origine

Secondo un'analisi dell'orologio molecolare del 2021, i Diaphoretickes si sono differenziati dagli altri eucarioti durante il Paleoproterozoico (da 2,2 a 1,6 miliardi di anni fa), sebbene i primi presunti fossili abbiano avuto origine durante il Mesoproterozoico.

Note

Annotazioni

  1. ↑ Il nome tassonomico Corticata ha subito diverse modifiche nella sua composizione. Fu coniato per la prima volta dallo zoologo Edwin Ray Lankester nel 1878 come una delle due categorie dei Protozoi (l'altra era Gymnomyxa), che egli interpretò come un sottoregno di animali. In questo sistema, Corticata include i protisti flagellati, Molti dei quali appartengono al clade dei Diaforeti (ad esempio, eteroconti, dinoflagellati, ciliati)., Mentre Gymnomyxa (che significa "melma nuda") includeva le amebe. Nel 2002, il biologo evoluzionista Thomas Cavalier-Smith adottò questi due nomi come sottoregni del suo regno proposto, i Protozoi. Ridefinì Corticata per includere Excavata e Rhizaria, a causa delle somiglianze nel loro citoscheletro. Questa definizione era polifiletica e cadde in disuso. Nel 2015 Cavalier-Smith riorganizzò i Corticata come il superregno Archaeplastida, comprendente Chromista e Plantae.

Fonti

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