Cristidiscoidea

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Cristidiscoidea
Nuclearia thermophila
Intervallo geologico
Paleozoico - Ordoviciano inferiore (480 Ma) - recente
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
SottodominioUnikonta o Amorphea
SupergruppoObazoa
GruppoOpisthokonta
SottogruppoHolomycota
RegnoCristidiscoidea
DivisioneCristidiscoidea
ClasseCristidiscoidea
Ordini

I Cristidiscoidea, Rotosphaerida o Nucleariae è un regno basale, o primitivo, del sottogruppo Holomycota (gruppo Opisthokonta, supergruppo Obazoa, sottodominio Unikonta dominio Eukaryota) e costituisce il clade fratello del regno dei Funghi.

Cristidiscoidea è costituito da organismi unicellulari Fagotrofi amoeboidi,, considerati il lignaggio più antico degli Holomycota.

Contiene due Sottoregni:

Dunque Cristidiscoidea costituisce un regno fratello del regno dei Funghi, basale perché più simile agli organismi primordiali degli Opisthokonta, ovvero organismi perlopiù ameboidi, fagotrofi ed unicellulari.

Ciò suggerisce che animali e funghi abbiano acquisito indipendentemente la complessa multicellularità da un antenato unicellulare comune e che lo stile di vita osmotrofico (una delle caratteristiche distintive dei funghi) si sia originato successivamente nella divergenza di questo lignaggio eucariotico.

Si tratta di organismi acquatici che vivono in habitat di acqua dolce e marina, nonché nelle feci. Sono predatori fagotrofi a vita libera che si nutrono principalmente di alghe e batteri.

Sono caratterizzati da corpi unicellulari semplici, sferici o appiattiti, dotati di filopodi (pseudopodi sottili e filiformi), ricoperti da un rivestimento mucoso. Sono privi di flagelli e microtubuli. All'interno del citoplasma di alcune specie si trovano proteobatteri endosimbiontici. Alcune specie sono nude, ricoperte solo dal rivestimento mucoso, mentre altre (note come nucleariidi "squamose") presentano particelle a base di silice o esogene di varie forme.

Una specie eccezionale di Cristidiscoidea, del sottoregno Fonticula, Fonticula alba, sviluppa corpi fruttiferi multicellulari (sorocarpi) per la dispersione delle spore. Rappresenta uno dei numerosi casi di multicellularità evolutasi indipendentemente all'interno degli Opisthokonta , il clade che comprende sia gli Holozoa (che includono gli animali ) sia gli Holomycota.

Inizialmente, i Cristidiscoidea venivano raggruppati con altre amebe filose (cioè con filopodi) in base alla loro somiglianza superficiale. I Cristidiscoidea con squame di silice e quelli nudi venivano classificati in famiglie separate, rispettivamente Pompholyxophryidae e Nucleariidae. A causa della sua natura di muffa melmosa, anche il genere Fonticula è stato classificato separatamente, in particolare con gli acrasidi e altre muffe melmose. Con i progressi della microscopia elettronica e della Filogenesi molecolare, si è scoperto che i tre gruppi appartengono allo stesso clade, come gruppo fratello dei funghi. A causa della mancanza di dati molecolari, i tre gruppi sono considerati un'unica famiglia, con il nome di Nucleariidae.

Esistono diversi sistemi di classificazione a livello di famiglia, per i Cristidiscoidea, che presentano alcune divergenze. I sistemi più antichi li raggruppano in una classe, composta da due ordini: uno per Fonticula e un altro per le specie rimanenti.

Attualmente sono considerati un regno indipendente, con due phylum che rispecchiano questi due ordini. Altri li accettano generalmente come un unico ordine , Rotosphaerida, che rappresenta il nome tassonomico più antico per questi organismi.

Descrizione

I Cristidiscoidea sono amebe unicellulari prive di flagelli e dotate di filopodi radiali (ovvero pseudopodi filamentosi). Hanno corpi cellulari sferici o talvolta appiattiti con uno o pochi nuclei evidenti, ciascuno con un nucleolo centrale prominente, ad eccezione di Fonticula e Parvularia: Parvularia può anche avere materiale nucleolare periferico, e Fonticula ha un nucleolo indistinto. Il citoplasma contiene numerosi vacuoli, tra cui vescicole alimentari, vacuoli contrattili nelle specie d'acqua dolce e globuli lipidici.

Hanno cellule relativamente semplici rispetto ad altri protisti: sono prive di flagelli, microtubuli citoplasmatici, estrusomi e organelli speciali. Eccezionalmente, alcune specie contengono proteobatteri endosimbiontici (più frequentemente membri del genere Rickettsia ).

La maggior parte dei Cristidiscoidea possiede una sorta di rivestimento mucoso, con o senza coperture. Le coperture possono essere costituite da particelle endogene a base di silice (note come idiosomi) o da particelle esogene (note come xenosomi). Queste particelle si sviluppano in scaglie o spine silicee cave. Il rivestimento mucoso stesso, a volte chiamato glicocalice, è enigmatico, poiché può essere presente o assente nello stesso organismo a seconda delle condizioni. Sembra essere costituito da uno o due strati di materiale fibroso che corrono paralleli alla membrana cellulare e spesso ospita endosimbionti batterici. Attorno alla periferia della cellula si trovano i caratteristici filopodi ialini (cioè trasparenti), che originano da qualsiasi punto della superficie cellulare, a volte ramificati o affusolati, ma mai rigidi o anastomizzati (che si fondono tra loro).

A differenza degli Heliozoa, questi filopodi non sono supportati da microtubuli e non contengono estrusomi. La maggior parte delle specie sviluppa una cisti di resistenza durante il loro ciclo vitale, costituita da una cellula sferica liscia ricoperta da uno o più spessi strati di materiale traslucido.

Ecologia

I nucleariidi prosperano nei corpi idrici di tutto il mondo. La maggior parte vive in una varietà di ambienti di acqua dolce, comprese le acque termali di circa 30°C. Altri si trovano in ambienti marini ad esempio, Lithocolla) e altri ancora abitano nelle feci (Fonticula).

I nucleariidi sono fagotrofi a vita libera e si nutrono preferibilmente di cianobatteri e altre alghe. Le specie a cellule piccole come quelle di Parvularia e Fonticula si nutrono di piccoli batteri , mentre le cellule più grandi come Nuclearia , Pompholyxophrys e Lithocolla possono nutrirsi anche di detriti e alghe eucariotiche unicellulari (ad esempio, diatomee ). Sono tutti pascolatori lenti che probabilmente crescono in risposta alla disponibilità delle loro fonti di cibo, come dopo le fioriture algali.

Evoluzione

Il Cristidiscoidea Fonticula alba che si sviluppa in sorocarpi. Barra della scala: 1 mm.

I Cristidiscoidea sono tra i parenti più stretti dei funghi, formando insieme il clade Holomycota. Questo clade è a sua volta strettamente imparentato con gli Holozoa, il clade che contiene gli animali e i loro parenti protisti più stretti. Insieme, formano il clade Opisthokonta.

Dopo gli animali e i funghi, i nucleariidi includono la terza occorrenza nota di multicellularità tra gli opistoconti: la specie Fonticula alba, un tipo di muffa melmosa , capace di fruttificazione multicellulare aggregativa che sviluppa sorocarpi (gambi con masse di spore) per la dispersione. L'esistenza di Fonticula alba suggerisce che gli opistoconti abbiano una grande propensione alla multicellularità.

Obazoa
 

Apusomonadida

 
 

Breviatea

 
Opisthokonta
 

Holozoa

 
Holomycota
 

Fungi

 
 

Cristidiscoidea

 
 
 
 

I Cristidiscoidea sono unici nel loro più ampio contesto evolutivo. Apusomonadida è un gruppo fratello degli opistoconti: olozoi e funghi si sono tutti evoluti da antenati che erano flagellati fagotrofi unicellulari. Gli opistoconti, in particolare, sono caratterizzati da un singolo flagello posteriore. Anche i funghi più basali (aphelidi, rozellidi e microsporidi )sono flagellati unicellulari che predano altri eucarioti. L'ultimo antenato comune dei Cristidiscoidea, tuttavia, aveva perso il flagello degli opistoconti e la sua polarità cellulare, e aveva acquisito il caratteristico rivestimento mucoso. La presenza di filopodi è più comune tra gli opistoconti, condivisa con gli aphelidi e la maggior parte degli olozoi.

Tassonomia

Storia

La storia della classificazione dei Cristidiscoidea è piena di incongruenze tra morfologia e filogenesi molecolare.

Verso la fine del XIX secolo, la maggior parte delle specie di Cristidiscoidea erano già state descritte e classificate con altre amebe filose nude o squamose.

Durante la seconda metà del XX secolo, il naturalista Heinrich Rainer descrisse un sottogruppo di eliozoi, Rotosphaeridia, per includere amebe filose squamose non flagellate e prive di assopodi (i Cristidiscoidea Pompholyxophrys, Pinaciophora, Lithocolla e Rhabdiophrys).

I protozoologi John P. Cann e Frederick C. Page stabilirono la famiglia Nucleariidae per includere i generi nudi Nuclearia, Gobiella e Nucleosphaerium(successivamente sinonimizzati con Nuclearia ).

Attraverso studi della loro fine ultrastruttura cellulare tramite microscopia elettronica a trasmissione , l'ordine Cristidiscoidida fu istituto all'interno della classe Filosea, per accogliere entrambe le famiglie Nucleariidae e i Pompholyxophryidae con scaglie di silice (ad esempio, Pompholyxophrys , Pinaciophora e Rhabdiophrys), poiché tutti condividevano creste mitocondriali a forma di disco come caratteristica comune (cioè, erano discicristati).

Il genere Fonticula è stato continuamente escluso, poiché era considerato un acraside (ordine del supergruppo Excavata, regno Discoba, phylum Heterolobosea) o una muffa melmosa, fino al 1993, quando il protozoologo Thomas Cavalier-Smith creò la sottoclasse Cristidiscoidia per ospitare due ordini: Nucleariida (con Nucleariidae e Pompholyxophryidae) e Fonticulida (con Fonticulidae).

Tuttavia, in seguito considerò i nucleariidi squamosi (Pompholyxophryidae) come membri dei Cercozoa, completamente separati da quelli nudi, ma questo non è più accettato.

In una revisione tassonomica del 1999 di Kirill A. Mikrjukov, Cristidiscoidida fu considerato un sinonimo junior di Rotosphaerida, che alla fine unì tutte le amebe filose discicristate. Incluse anche Belonocystis e Micronuclearia in quest'ordine, che ora si sa appartenere rispettivamente ad Amoebozoa e CRuMs.

Attualmente, diverse classificazioni contrastanti per i nucleariidi rimangono in uso a seconda degli autori. Cavalier-Smith mantenne il suo sistema nel corso degli anni, usando il nome Cristidiscoidea come classe del suo phylum parafiletico Choanozoa , che includeva tutti i protisti più strettamente imparentati con animali e funghi.

I micologi hanno proposto un regno separato Cristidiscoidea con ranghi inferiori per i due ordini di Cavalier-Smith ( phyla Nuclearida e Fonticulida, classi Nuclearidea e Fonticulidea), ma senza specificarne la composizione tassonomica.

Generalmente, i protistologi preferiscono usare l'ordine Rotosphaerida, poiché ha la priorità sui nomi più recenti.

La maggior parte degli studi che utilizzano il nome Cristidiscoidea hanno incluso solo Nuclearia o sequenze ambientali, mentre quelli che utilizzano Rotosphaerida sono stati utilizzati nello studio delle amebe portatrici di squame e, più recentemente, anche di quelle nude.

A livello di famiglia, sebbene storicamente Nucleariidae e Pompholyxophryidae siano stati usati separatamente rispettivamente per i nucleariidi nudi e quelli con squame, e Fonticulidae esclusivamente per Fonticula, i protistologi tendono ora a usare solo Nucleariidae, poiché non esiste una chiara separazione evolutiva tra le tre famiglie.

Generi

Di tutti i Cristidiscoidea, solo pochi sono stati isolati e analizzati a livello molecolare. Molti generi rimangono incertae sedis a causa della mancanza di dati molecolari, poiché è difficile confermare la loro posizione evolutiva se non tramite somiglianza morfologica.

Di seguito è riportato un elenco di generi di nucleariidi con collocazione definita:

  • Fonticula Worley, Raper & Hohl 1979
  • Litocolla Schulze 1874
  • Nuclearia Cienkowski 1865 (Nuclearella Frenzel 1897; Nuclearina Frenzel 1897; Nucleosphaerium Cann & Page 1979)
  • Parvularia López-Escardó 2017
  • Pompholyxophrys Arciere 1869 (Hyalolampe Greeff 1869)

I seguenti sono i generi considerati potenzialmente appartenenti a quest'ordine:

  • Elaeorhanis Greef, 1873 (Lithosphaerella Frenzel 1897, Estrella Frenzel 1897) – può anche essere correlato a Diplophrys, un membro dell'ordine dei labirintulomiceti Amphitremida.
  • Pinaciophora Greeff 1869 (Pinacocystis Hertwig & Lesser 1874, Pinaciocystis Roskin 1929 ; Potamodiscus Gerloff 1968)
  • Rabdiaster Mikrjukov 1999
  • Rabdiophrys Rainer 1968
  • Thomseniophora Nicholls 2012
  • Vampyrellidium Zopf 1885

Filogenesi

L'albero filogenetico degli Holomycota comprende i funghi e la loro stretta relazione con altri organismi, basandosi sul lavoro di Philippe Silar e su "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research". L'albero degli Olomicoti riportato qui sotto fu proposto da Tedersoo et al.

Holomycota
Cristidiscoidea
 

Fonticulida

 
 

Nuclearida

 
 
Fungi
 

Ascomycota

 
 

Basidiomycota

 
 

Chytridiomycota

 
 

Zygomycota

 
 

Glomeromycota

 
 

Cryptomycota

 
 
 

Note

Annotazioni

  1. ↑ Il presunto genere di Cristidiscoidea Vampyrellidium possiede microtubuli citoplasmatici, ma le restanti caratteristiche ultrastrutturali ne hanno supportato la collocazione tra i nucleariidi.]]
  2. ↑ Escludendo gli organismi coloniali, presenti in tutti i protisti olozoi, in particolare i choanoflagellata e le Ichthyosporea, che possono essere considerati multicellulari in una certa misura.
  3. ↑ Gli aphelidi, i rozellidi e i microsporidi sono talvolta classificati come protisti. anziché come funghi..

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